У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений


 






Название Координация роста надземный органов и корневой системы у листовык мутантов горока в связи с содержанием АЕК в ик тканяк
Количество страниц 83
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 22992.doc 
Содержание Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...4

ГЛАВА 1. Обзор литературы...8

1.1. Координация роста полярных органов растения...8

1.2. Влияние фитогормонов на основные физиологические процессы у растений...10

1.2.1. Ауксины...11

1.2.2. Гиббереллины...12

1.2.3. Цитокинины...15

1.2.4. Этилен...17

1.2.5. Абсцизовая кислота...19

1.3. Роль мутантов в изучении физиологических процессов...27

1.3.1. Действие мутаций на рост, морфогенез и гормональный комплекс растений...27

1.3.2. Характеристика листовых мутантов гороха...33

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ГЛАВА.2. Материалы и методы исследования

2.1. Объект исследования...37

2.2. Условия выращивания...38

2.3. Морфометрический анализ...39

2.3.1. Определение поверхностной площади...39

2.3.2. Определение сухой массы...39

2.4. Определение скорости транспирации...40

2.5. Изучение устьичного аппарата растений гороха...40

2.6. Анализ АБК в сортах Орловчанин и Норд

2.6.1. Выделение и очистка АБК для иммуноферментного анализа...41

2.6.2. Иммуноферментный анализ АБК...41

2.7. Анализ АБК методом газовой хроматографии

3 .

"2.7.1. Выделение АБК из растительных образцов...42

2.1.2. Определение АБК методом газовой хроматографии...,...42

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Динамика роста надземной части и корневой системы у листовых мутантов гороха

3.1.1. Надземная часть растения...44

3.1.2. Корневая система у листовых мутантов гороха...62

3.2. Корреляционная зависимость между массой корня и ростовыми параметрами надземной части растения...67

3.3. Содержание АБК в тканях листовых мутантов гороха...69

3.4. Устьичный аппарат листовых мутантов гороха

3.4.1. Морфология, число и размеры устьиц...73

3.4.2. Транспйрация...77

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...*...78

ВЫВОДЫ...:...81

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...Л...83

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Целостность растительного организма обеспечивается координацией роста его полярных органов: надземной части и корневой системы. Основным приемом, использовавшимся исследователями при изучении координации роста полярных органов, служило изменение их размеров под влиянием разнообразных стрессов или частичного механического удаления листьев или корней. Последний прием применялся преимущественно на проростках, лишенных развитого листового аппарата и выращивавшихся в водной культуре [Высоцкая и др., 2000]. Независимо от способа воздействия, неизбежным оставалось повреждение тканей и их последующая регенерация или репарация. Вследствие этого, изучалась не только координация роста полярных частей растения, но также и процессы, индуцированные внешними--воздействиями и направленные на восстановление исходного состояния особи. Выделение генотипов, у которых гомеозисная мутация вызывает преобразование одного органа (или его компонента) в другой, открыло совершенно новые возможности для изучения вопроса координации роста надземной части и корневой системы растения. Это обусловлено тем, что подобным преобразования могут сопутствовать изменения размеров полярных органов растения. Однако известно, что растениям на разных стадиях онтогенеза свойственна способность поддерживать определенное соотношение размеров побега и корня. В то же время, координация их роста может реализовываться лишь при наличии сигналов, поступающих из одной части растения к другой. Существует несколько версий относительно физиологической природы подобных сигналов, в качестве которых ведущее место отводят минеральному питанию, снабжению водой, биосинтезу и транспорту ассимилятов, электрофизиологическим сигналам [Me Intyre, Damson, 1988; Полевой, 1989; Медведев, 1996; Goebel, 2000; Jose et al., 2003]. Другая версия

5

отдает предпочтение специфическим химическим сигналам, таким как гормональные [Bangerth et al., 2000; Sauter et al., 2001]. Основными ¦претендентами на роль сигнальных гормонов в этих процессах могут быть ауксины и цитокинины. Вместе с тем, в регуляции многих процессов антагонистом этих гормонов является абсцизовая кислота (АБК) [Davies, 1995; Кулаева, Кузнецов, 2002; EcKardt, 2002]. Так, она подавляет действие цитокининов и гиббереллинов на прорастание семян. Кроме того, АБК вызывает не только индукцию их покоя, но и синтез в них запасных белков [Rook,. Quatrano, 1995], усиливает аккумуляцию фотоассимилятов, в частности сахарозы, в тканях бобовых и сахарной свеклы [Brenner, Cheikh, 1995]. Наконец, АБК ингибирует, активируемые ИУК, цитокинином и гиббереллином деление и растяжение клеток, рост побега и в меньшей степени — корней. Правда, в некоторых случаях АБК способна активировать рост последних [Sharp, 2000]. Обычно это наблюдается при водном стрессе. Найдено, что около 90% 2-14С-АБК, введенной с транспирационным током, накапливается в эпидермисе нижней стороны листа [Itai et al, 1978]. При этом гормон аккумулируется в замыкающих клетках [Hurley, Rowarth, 1999; Zhang et al., 2001] и способствует смыканию устьичной щели, в отличие от цитокининов, увеличивающих ее апертуру. Подобные эффекты АБК могут наблюдаться не только под влиянием стрессов, но и при суточных изменениях инсоляции и температуры воздуха. Таким образом, АБК оказывает действие на транспирационный ток, влияет на поглощение воды корнями и приток из них цитокининов; В связи с этим, АБК, наряду с РГУК и цитокининами, может играть роль дальнедистанционного сигнала, обеспечивающего координацию роста надземной части и корней растения.

Цель и задачи исследования. Цель данной работы состояла в изучении координации роста надземной части и корневой системы интактных растений с обычной и измененной в результате мутаций морфологией листа, а также содержания АБК в тканях этих мутантов.

Для достижения цели работы были поставлены следующие задачи:

' 6

1. Изучить динамику роста надземных органов и корневой системы у интактных растений гороха с генетически детерминированными , изменениями морфологии листа.

4 2. Оценить особенности устьичного аппарата и скорость транспирации у

листовых мутантов гороха в связи с изменением морфологии листа. .3. Изучить динамику содержания абсцизовой кислоты (АБК) в различных компонентах листа, стебле и корневой системе интактных растений листовых мутантов гороха.

Научная новизна. Впервые для изучения координации роста полярных ' т органов растения использованы мутанты гороха по гомеозисным af и //

генам. Мутации по этим генам приводят к преобразованию листочков в усики или ^ усиков в листочки соответственно и меняют тем самым морфологию листа. Подход с применением подобных форм растений открывает более широкие возможности по сравнению с ранее использовавшимися. Он предоставляет шанс изучить координацию роста полярных органов в онтогенезе интактных растений. Эксперименты на

Ф изогенных линиях позволили исключить влияние генетического окружения

(специфики сорта). В данной работе, наряду с ростовыми параметрами, скоростью транспирации, особенностями морфологии устьиц, впервые была измерена динамика содержания АБК в тканях интактных растений листовых мутантов. О важной роли АБК в поддержании оводненности растений свидетельствует повышенная концентрация гормона именно в пластинчатых компонентах листа (прилистниках и листочках) со значительно большим числом устьиц, в отличие от цилиндрических (усов). Экспериментально

,ф показано увеличение содержания АБК в тканях листа и корня по мере

развития растений всех генотипов. В целом, концентрация гормона находилась в прямой зависимости от размеров листового аппарата и в обратной - от массы корневой системы.

' .7

Научно-практическая значимость работы. Использование в качестве

модели листовых мутантов гороха позволило внести существенный вклад в

понимание вопроса о координации роста полярных органов интактного

Г0 растения. Экспериментальные данные и предложенные модели могут быть

использованы для дальнейшего изучения механизмов координации роста

. надземных органов и корневой системы растения, а также в учебном

процессе ори чтении курсов лекций «Физиология и биохимия растений».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2-ой Международной конференции «Регуляция роста, развития и

т продуктивности растений» (Минск, ИЭБ НАНБ, 2001); на Международной

конференции «Genetic collections, isogenic and alloplasmic lines» (Novosibirsk, 2001); на Международной конференции «Актуальные вопросы в физиологии растений • в" ~ХХ1 веке» (Сыктывкар, 2001); на IV Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологии» (Москва, МСХА, 2001); на III, IV и V Международных симпозиумах «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Пущино,

Ф 1999, 2001, 2003); на 2-ой Международной конференции по анатомии и

морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002); на 5-ом съезде ОФР России (Пенза, 2003); на конференции «Генетика в XXI веке: современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004); на 14 FESPB Congress (Cracow, Poland, 2004).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

i# Проведенные в диссертации исследования были поддержаны Российским

Фондом Фундаментальных исследований (проекты: 01-04-48233 и 02-04-06537).

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Координация роста полярных органов растения

Координация роста полярных органов растения является важнейшим проявлением его целостности. Предполагается, что степень взаимодействия между надземной частью и корневой системой контролируется рядом внешних и внутренних факторов [Bangerth et al., 2000].

В начале XX века было предложено использовать термин «коррелятивные элементы» для описания взаимодействия между различными органами растения и их зависимости друг от друга [Goebel, 1928]. • Существенная роль отводилась необходимости в обмене полярных органов ассимилятами и питательными веществами, движению воды от корня к надземной части. Это связано с тем, что надземная часть и корни растения расположены вГразных средах обитания. Надземная часть представляет собой фотоассимилирующий компартмент растения, а корни снабжают ее поступающими из почвы питательными веществами и водой. Иными словами, минеральное питание и транспорт воды из корня могут влиять на размер побега, а количество фотоассимилятов - на размеры и массу корней. Этой точки зрения придерживается ряд исследователей и в настоящее время [Me Intyre, Damson, 1988].

Другие авторы отдают предпочтение специфическим гидравлическим, электрофизиологическим и химическим сигналам, в частности, гормональным [Phillips, 1975; Tamas, 1987; Cline, 1994].Так показано, что корни могут влиять на рост побегов, транспортируя гормоны или их предшественники в них по ксилеме, а также воздействуя на отток гормонов по флоэме из тканей побега, где они были синтезированы [Jackson, 1983, 1993].

Известно, что цитокинины играют важную роль во взаимоотношениях побег /корень. Синтезируясь в корнях и поступая в побег с транспирационным током [Chen et I, 1985], они способны предотвращать

9

старение листьев многих видов растений [Henson, Wareing, 1977; Кулаева,1982; Tao et al, 1983; Zhang et al, 1987; Singh et al, 1992; Grayling, Hanke, 1992; Komer et al., 1993; Lejenne et al., 1994]. Однако в опытах с короткодневными растениями Xanthium strumarium выявлена обратная картина [Henson, Wareing, 1977]. При перенесении растений на неблагоприятный фотопериод в корнях и ксилемном соке изменяется содержание, цитокининов. Иными словами, изменение длины светового дня фиксируется листьями и этот сигнал передается в корни. В экспериментах Беверидж с соавторами показано следующее. В случае прививки побегов мутантных растений гороха на корни дикой формы мутантный побег влиял • на содержание зеатин - рибозида в ксилемном экссудате [Beveridge et al., 1995].

Наконец, третья группа ученых признает существование зависимости между уровнем~минерального питания, снабжением водой и крнцентрацией фитогормонов в тканях [Kuiper et al, 1991]. По мнению авторов, быстрая реакция растений на изменение уровня минерального питания, обеспечения водой и другими факторами обусловлена изменением концентрации эндогенных гормонов.

Более того, была предложена модель регуляция распределения массы побега и корня, в которой цитокининам, наряду с сахарозой и азотом, отводится определенная роль [Vandenveff, Nagel, 1996]. Однако в этой модели не учитывается роль других гормональных сигналов, в частности АБК и ИУК. Присутствие всех основных групп гормонов в ксилеме и флоэме [Hoad, 1995; Hurley, Rowarth, 1999] позволяет предположить наличие регулярного обмена этими веществами между полярными органами растения.

Проанализированный в этом разделе материал свидетельствует о существенной роли не только трофических факторов и воды, но и фитогормонов во взаимодействии надземной части растения и его корней. Предполагаемая роль гормонов в регуляции взаимодействия полярных

10

органов растения диктует необходимость более подробной характеристики их физиологических эффектов.
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно 22992.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины



Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.