Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Лллопатрические и симпатрические популяции ряпушки Бассейнов Онежского и Ладожского озер

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Лллопатрические и симпатрические популяции ряпушки Бассейнов Онежского и Ладожского озер

Количество страниц	149

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	23003.doc

Содержание	Цена 950 р. Содержание ВВЕДЕНИЕ...4 ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ II ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА...13 1.1. Физико-географическая характеристика районов исследования и природные особенности нодоемов...13 1.2. Общая характеристика ихтиофауны исследованных озер...27 1.3. Основные понятия о процессе видообразования...33 1.4. К вопросу о происхождении и расселении сиговых рыб...,...41 1.5. Систематическое положение сиговых рыб и структура вида европейской ряпушки...44 1.5.1. Современные представления о систематике сиговых рыб...44 1.5.2. Систематическое положение ряпушек и ее форм...49 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И Ml-'ГОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...51 ГЛАВА 3. БИОЛОГИЯ ЕВРО11ЕЙСКОЙ РЯПУШКИ В ИССЛЕДОВАННЫХ ОЗЕРАХ...55 3.1 Ареал и характерист ика вида...55 к^Ы 3.2. Размерно-возрастная структура популяций ряпушки...58 3.2.1.Ретроспективный анализ размерно-возрастной структуры некоторых исследованных популяций ряпушки...66 3.3. Особенности размножения...75 3.3.1. Нерестовая структура популяций...75 3.3.2.Плодовитость...78 #3.4 Питание...82 ГЛАВА 4. НЕКОТОРЫЙ ACI1НКТЫ ОБРАЗОВАНИЯ КРУПНЫХ ФОРМ РЯПУШКИ...85 4.1. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения симпатрического видообразования...85 4.2 Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллопатрического видообразования...96 4.3. Появление крупных форм ряпушки с точки зрения аллоиагрической гибридизаци и...101 ГЛАВА 5. СРАВНННИН СПМ11АТРИЧЕСКИХ И АЛЛОПА1 РИЧНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ РЯПУШКИ ЬАСС1:ЙПОВ ОНЕЖСКОГО И ЛАДОЖСКОГО ОЗЕР...109 5.1. Сходство и различие популяций ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского озер на основе кластерного анализа...109 \|^ 5.2. Сравнительный анализ морфометрических показателей у образовавшихся групп ряпушек...114 5.3 Сравнительный анализ биологических показателей у образовавшихся групп ряпушек...117 ГЛАВА 6. ИСПОЛЬЗОВА!НИ: IЮКЛЗЛТЕЛЯОТНОШШ1ИЯМАКСИМАЛЬНОГО ЧИСЛА СЧЕТОЫХ ПРИЗНАКОВ К МИНИМАЛЬНОМУ ЧИСЛУ...125 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...140 ВЫВОДЫ...147 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...149 ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. В XX веке биологическое разнообразие пресных вод в условиях с высокой антропогенной нагрузки неуклонно сокращалось. В этот период многие живые организмы, в том числе и рыбы, или полностью исчезли с лица земли, или их численность находится на крайне низком уровне. Поэтому знания о происхождении видов, их систематическом положении, установление родственных связей между популяциями имеют огромное значения для науки. Естественное воспроизводство лососевых и сиговых рыб во внутренних водоемах Европейского Севера в результате многолетнего антропогенного воздействия, включающего промысловый прессинг, находится в неудовлетворительном состоянии. Интенсивная промысловая нагрузка на водоемы и перелов крупных рыб-производителей в период нерестовых миграций и на местах нереста ведет к нарушению естественного воспроизводства и глубоким изменениям в структуре популяций (Кудсрский, 1958, 1962, 1983, 1996 1991; Дементьева и др. 1961; Никольский, 1974; Павлов и др. 1999; Руденко, 2000). Изучение разнообразия морфологических и других признаков фенотипа было и остается одной из главных задач эволюционной биологии, и решение этой задачи составляет необходимое условие дальнейшего проникновения в суть эволюционного процесса, вскрытие этих механизмов (Уоддинпон, 1970; Arthur, 1984; Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981,1986;. Mina, Golubtsov, 1995). Суждение о ходе микроэволюционных процессов формируются в значительной мере на основе сравнительного изучения одновременно живущих организмов, точнее организмов, живущих на протяжении периода исследования. Познание процессов, а именно описание, временной последовательности событий - "принцип процессуальной реконструкции" (Мейен, 1984; Мина, 1981, 1986), позволяет выстроить их в некий М* сравнительный ряд имитирующий временную последовательность. При выполнении процессуальных реконструкцией заслуживают рассмотрения лишь те переходы из одного состояния в другое, которые отражают приспособительные изменения признаков организмов или популяции в целом. Процесс изменения признака (или признаков) фенотипа, имеющий результатом увеличение адаптированности, равно как результирующее состояние признака (признаков), можно назвать адаптацией, не вступая в противоречие с привычным употреблением этого термина (Мина, 1986). Приспособительные изменения в биологических признаках (рост, плодовитость) у рыб начинается раньше, чем изменения морфологические или генетические. Морфологические признаки можно рассматривать как вторую, более высокую в сравнении с биологическими признаками, стадию изменчивости организма, в данном случае рыб, т.е. биологические признаки являются некой стадией становления разновидности, а признаки морфологические соответственно оформление разновидности (Правдин, 1951; Дементьева и др. 1961; Никольский 1980; Голубцов, 2003; Mina, Golubtsov, 1995.). Особый интерес представляют внутривидовые группировки, выделяемые как виды, "группы" или "комплексы", поскольку тут мы можем исследовать начальные стадии процесса возникновения новых форм, вплоть до приобретения ими статуса "хорошо" обособленных видов. При этом рыбы являются группой, весьма удобной для изучения микроэволюции (Майр, 1956, 1971, 1974; Мина, 1981, 1986; Kondrashov , Mina,1986.). Изучение популяционно-биологических и морфологических характеристик массовых, экологически пластичных видов рыб - одно из направлений, выгодно отличающиеся простотой реализации и невысокими организационно-финансовыми и материально-техническими требованиями при сохранении всех показателей эффективности и объективной достоверности. В тоже время недостаточность разработки методических основ подобных изысканий в настоящее время обращает на себя внимание многих исследователей-ихтиологов, ставя их перед фактом необходимости проведения активных и целенаправленных поисков решения данной проблемы (Майр,1956, 1971,1974 Мина, 1981, 1986; Mina, Golubtsov, 1995). Изучение сиговых рыб, обладающих широкой экологической пластичностью и способностью к формообразованию, до настоящего времени вызывает определенные сложности таксономического характера. Будучи эволюционно молодой группой, сиговые имеют видовую структуру, при которой границы между видами, подвидами, а также отдельными расами и формами бывают трудно уловимыми (Scott, Grossman 1974; Каукаранте, Медников, 1988). Во многих водоемах Севера России, а также Северной и Центральной L-вропы встречаются симпатрическис формы сиговых, различающиеся местами обитания, характером питания, сроками созревания и нереста (Решетников, 1980). При этом полное или частичное перекрывание ареалов зачастую приводит к гибридизации не только между разными видами сиговых рыб (Соловкина, 1974), но и между родами Coregonus и Stenodus (Fergusson et al., 1978; Берг, 1948). Занимаясь проблемой систематики сиговых, приходится в первую очередь сталкиваться с разнообразием форм в пределах вида, где каждая форма имеет свои, часто только для нее, характерные признаки. Примером могут служить полиморфные виды Coregonus alhula L, С. lavcirctus L, образующие многочисленные местные формы. Вопросами их биологии, распространения и.т.д. посвящено множество работ (Решетников, 1980, 1982, 1989; Китаев, 1982, 1993), но до сих пор у исследователей нет единой точки зрения относительно таксономического ранга сиговых даже на уровне семейства (Scott, Crossman 1974; Решетников, 1980; Китаев, 1993). Когда речь заходит о систематике сиговых, то в первую очередь рассматриваются сиги, как наиболее яркие представители, тогда как остальным видам, например ряпушке, уделяется несколько второстепенная роль. Внутривидовая структура изучена еще слабо, многие популяции, особенно мелкие формы, не изучены вообще. Так, например, о биологии крупных форм таких, как килец и рипус известно, очень мало. Однако близость сигов и ряпушки позволяет многое из уже наработанного переносить с одной группы в другую. Группа сиговых рыб, традиционно вызывает обостренные противоречия у исследователей в части филогении и таксономии. Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. Добавление complex к названию вида служит очевидным признанием бессилия исследователя при попытке проведения в жизнь биноминальной номенклатуры. Деление сиговых на множество подвидов, рас и морф создает определенные трудности не только для систематиков, но и для практиков при решении ими конкретных задач (например, при изучении биологии сиговых в пределах ареалов, при выборе объектов для интродукции и аквакультуре сиговых рыб). В этой связи более предпочтительным кажется, стремление исследователей упорядочить систематику сиговых рыб (Nikolsky, Reshetnikov, 1970) и более четкое определение понятий и категории (Решетников, 1980). Как правило, при работе с сиговыми рыбами в водоемах Севера, ихтиологи чаще всего имеют дело с хорошо обособленными видами, подвидами, экологическими формами и популяциями. На сегодняшнем этапе исследований актуальным является проблема обобщения всех имеющихся данных на единой методической основе (Решетников, 1980), а так же разработка новых методов обобщения и систематизации данных с применением ЭВМ. Это вовсе не означает полный отказ от классических методов морфометрии и биостатистики, а лишь новый этап применения математических методов в биологии (Решетников, 1980), позволяющих рассматривать процесс в целом, комплексно, включая в виде элементов простые биометрические приёмы (Ивантер, Коросов, 1992; 2003). Применение методов многомерного анализа, совместно с дальнейшим изучением ряпушки, несомненно, внесут большой вклад в исследование этой интересной группе сиговых рыб. Одним из интереснейших представителями сиговых рыб являются ряпушки южной Карелии. Ряпушка отличается большой изменчивостью и способна образовывать многочисленные экологические формы, что указывает на эволюционную молодость и высокую пластичность сиговых рыб к изменяющимся условиям среды (Решетников, 1995; Китаев, 1993: Babiy А.Л., 2002). С одной стороны ряпушка является наиболее (0 распространенным представителем ихтиофауны в водоемах и водотоках Северо-запада России, с другой стороны - это один из наиболее чувствительных видов к действию антропогенных факторов. Формообразование у ряпушек могло вызываться гибридизацией, в частности в межледниковое и раннее послеледниковое время, когда исчезали существовавшие ранее преграды между отдельными популяциями ряпушек (Покровский, 1969). У вида - европейской ряпушки можно выделить ее экологических форм килька (Coregonus albula kiletz Michajlowsky) Онежского озера и рипуса (Coregonus albula ladogenus Pravdin) Ладожского озера. По данным ряда авторов (Перелыгин, 1988; Scndek, 1999), в ходе изучения популяции различных форм ряпушки Ладожского озера, показано значительное генетическое сходство между формами (Dn=0.0013). По-видимому, ладожская ряпушка произошла от Балтийской приледниковой расы Coregonus albula L., a се слабо дифференцированные субпопуляции (в том числе и рипус) сформировались в цф результате локальной адаптации к гетерогенным условиям озера. Генетический анализ межвидовых гибридов показал, что, по-видимому, немногие межвидовые различия контролируются одним геном или несколькими генами, обладающими большим фенотипическим эффектом (Майр, 1956, 1971,1974; Мауг, 1982 Alekseyev et. al. 2002). Каждый изолированный генофонд представляет собой особую генетическую систему, и организация этой системы, сложившаяся в результате к адаптации генов, может дать \ЧШк новое измерение различию, которое нельзя определить как арифметическую сумму отдельных генных различий. Экологическая изменчивость лишь отчасти имеет генетическую основу, однако по преимуществу эта изменчивость, по-видимому, носит не 8 генетический характер. Генетический критерий вида, лежащий и в основе современной типологической концепции, указывает на не скрещиваемость видов при их совместном обитании в одном биотопе. Этот критерий может рассматриваться достаточно универсальным, поскольку он приложим к любым группам организмов (кроме однополых). Вместе с тем из-за разнообразия изолирующих механизмов такая универсальность имеет лишь чисто теоретический смысл и в подавляющем большинстве случаев не может быть использована на практике (Лбросов, 1989; Алтухов, 1989; 1997; Перелыгин, 1988; Scndek, 1999). Каждая популяция вида порой обитает в условиях, отличных от условий обитания основной массы популяций, и ее генотип непрерывно подгоняется отбором к специфическим местным условиям. Использование множества разных ниш и переходы из ниш, находящихся в одной части видового ареала, в другие ниши, находящиеся в его частях, для большинства видов животных является нормой. Представляется более интересным и полезным в практическом отношении иа основе детального изучения типичных популяций попытаться охарактеризовать морфоэколо! ическую структуру вида, т.к. вопрос о существовании подвидов у ряпушки, как мы видим, ждет разрешения. Важной популяционной характеристикой является экологический тип поведения (экотип), определяющий занимаемую популяцией нишу и, следовательно, объем эксплуатационных ресурсов. Однако это характеристика не является жестко закрепленной, как показали ряд исследований, помещение сиговых рыб, в несвойственную им среду обитания приводит к изменению экотипа без признаков угнетения формируемой популяции. В естественных водоемах и крупная, и мелкая ряпушка представлена популяциями, в облике которых отражаются узко местные условия. Эти локальные популяции, которые можно считать биологически равноценными (в пределах расы), по-видимому, следовало бы назвать "типоизоморфами". Название локальных популяций (типоизоморф) должно определяться названием водоема (или участков крупных водоемов), в которых они обитают. Наше исследование посвящено изучению морфобиологических особенностей различных популяций ряпушки в крупных и малых озерах юга Карелии. Ряпушка является одним из наиболее пластичных видов, что определило такие плюсы ее использования в т демэкологических биоиндикационных исследованиях. Цель работы: Исследовать особенности морфологии и популяционно-биологичсских показателей аллопатричсских и симпатрических популяций ряпушки крупных и малых озер Карелии В рамках поставленной проблемы решались следующие задачи: 1. Изучить и провести сравнительный анализ особенностей линейно-весового роста некоторых популяции ряпушки крупных и малых озер юга Карелии 2. Дать сравнительное морфометрическое описание симпатрических и аллоиатрических популяций ряпушки озер бассейнов Ладожского и Онежского озер. 3. Выявить популяционные особенности каждой из форм. 4. Классифицировать некоторые популяции ряпушки Карелии по морфометрическим показателям. 5. Изучить внутривидовую изменчивость морфобиологических признаков у ряпушки. 6. Оценить систематическое положение ряпушки исследованных озер. Научная новизна. Впервые на основе морфологического и биологического анализа дается сравнительная характеристика симпатрических (оз. Ладожское, оз. Онежское) и аллопатрических (Урос, Вендерское, Риндозеро Топозеро, Валкеалампи, Вахваярви) популяций ряпушки разнотипных озер Карелии. Приводится степень сходства и РазЛИЧИЯ крупных и мелких форм ряпушки на основе кластерного и дискриминантного анализа. Установлено, что крупные формы (килец, рипус) достоверно отличаются по ряду морфологических признаков от мелких форм ряпушки. Подразделение ряпушек на 10 аллопатрические и симпатрические популяции (или формы) достоверно выявляются на основе метода отношения максимального числа счетных признаков (жаберных тычинок, чешуи в боковой линии) к его минимальному числу. Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для корректировки объемов лова с учетом особенностей жизненного цикла этих рыб, данные необходимы на рыбоводных заводах при искусственном разведении и селекции ряпушки. Таким образом, обеспечит увеличение численности различных форм ряпушки в результате более полного использования видом разного характера биотопов, мест размножения, кормовых ресурсов, а также в результате некоторого изменения межвидовых отношений и характера столкновения с паразитами и врагами. А их дифференциация является основой для повышения эффективности рыбоводных работ и усовершенствования их биотехники. Кроме того, полученные данные могут быть с успехом использованы для выведения новых пород рыб, улучшения природных и хозяйственных качеств и повышение жизненности ценных видов рыб. Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции: "Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия." Борок 2002;. Международной конференции: "Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера". Сыктывкар 2002; на. Международной конференции: "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера". Сыктывкар 2003;. на Международной конференции: "Актуальные вопросы биологии и экологии". Сыктывкар, 2003. г.; на 7-й Пущинской школе-конференции молодых ученых. "Биология - Наука XXI века". Пущино 2003; на Международной конференции: "Экология 2003.". Архангельск 2003; на Международной конференции: "Озерные экосистемы: Биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды". Минск-Нарочь 2003; на Международной конференции: "Инновации в науке и образовании -2003". Калининград 2003.; на Международной 11 т конференции молодых ученых и студентов. Самара 2003; на Международной конференции: "Биообразование и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах" Украина, Днепропетровск, 2003.; на Международной конференции: "Актуальные проблемы экологии". Караганда, 2003. г.; V Международной научной конференции «Наука и образование» г. Белово; на XI Коми республиканской молодежной научной конференции "Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2004 г Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 научные работы. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка цитируемой литературы. Работа изложена на 160 страницах основного машинописного текста. Содержит 21 таблицу и 25 рисунков. Список цитируемой литературы включает 198 источник, в том числе 36 на иностранном языке. Благодарности. Автор благодарит д.б.н. профессора Решетникова IO.C, сотрудника СеврыбНИИРХ ПетрГУ к.б.и. Бабия А.А. за консультации и ценные замечания по некоторым вопросам, изложенных в диссертационной работе, и за помощь в проведении экспедиционных работ. 1Чупукона А.П.1 который являлся руководителем дипломной работы и заложил интерес к изучаемой проблеме. Огромная благодарность сотрудникам лаборатории гидробиологии ИВПС КарНЦ РАН: Рябинкину А.В., Фреймдлингу А.В., Хазову А.Р., Шаровой Ю.Н., Шарову А.Н. за внимание и заботу в период написания диссертации. В работах на Ладожском озере большую помощь оказали Алексеев Е.А., Георгиев П.С, Клименко Д.А., на озерах Вендерской группы (1997-2000 г.г.) (оз. Урос, оз. Вендерское, оз. Риндозеро), кроме автора, участвовал Белый В.В.

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	23003.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.