У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Морфологическая диверсификация усачей рода Barbus sensu stricto и нрамуль рода Capoeta
Количество страниц 150
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 23016.doc 
Содержание Содержание
Введение

1. Материал и методы.

2. Фенетическое разнообразие усачей Barbus sensu stricto.

2.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Barbus sensu stricto.

2.2. Структура фенетического разнообразия.

2.2.1. Фенетически отношения усачей подрода Barbus на Кавказе. У I

2.2.2. Фенетические отношения усачей подрода Luciobarbus Кавказа и Средней Азии.

3. Фенетическое разнообразие азиатских храмуль рода Capoeta.

3.1. Морфологическая характеристика и распространение рода Capoeta Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1842. Фенетические отношения с

африканскими храмулями рода Varicorhinus Rtippell, 1836.

3.2. Морфоэкологическая диверсификация храмуль на примере политипического вида Capoeta capoeta.

4. Пути и механизмы морфоэкологической диверсификации в группе тетраплоидных усачей Barbus sensu stricto и азиатских храмуль Capoeta и в группе гексаплоидных африканских усачей и храмуль Varicorhinus.

4.1. Симпатрические и аллопатрические дивергенции.

4.2. Роль гетерохронии. Выводы.

Литература.

ВВЕДЕНИЕ

Род Barbus sensu lato - одна из проблемных в таксономическом и эволюционном отношениях групп, включающая почти 50 % видов семейства Cyprinidae (Myers, 1960; Howes, 1987; Berrebi et al., 1996; Mina et al., 2001; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003). К данному роду относят 800 - 1000 номинальных видов из Европы, Африки и Азии (Howes, 1987; Berrebi, Tsigenopoulos, 2003), среди которых есть эволюционные диплоиды (2п = 50), тет-раплоиды (2п = 98 - 100) и гексаплоиды (2п = 150) (Васильев, 1985; Collares-Pereira, Madeira, 1990; Oellerman, Skelton, 1990; Golubtsov, Krysanov, 1993; Balasem et al., 1994; Collares-Pereira, 1994; Rab, Collares-Pereira, 1995; Krysanov, Golubtsov, 1996; Gorshkova et al., 2002).

За последние два-три десятилетия достигнут значительный прогресс в изучении этой группы и, прежде всего — ее филогеографии, карио- и геносистематики. Значительно меньше внимания уделялось исследованию морфоэкологического разнообразия этих рыб и механизмов его возникновения. Между тем, как отмечал Р. Левонтин, «описание и объяснение генетического изменения в популяции является описанием и объяснением эволюционного изменения лишь в той мере, в какой мы можем связать эти генетические изменения с наблюдаемым разнообразием живых организмов в пространстве и времени» (Lewontin, 1974, С. 20).

В группе усачей Barbus s. lato имеются замечательные примеры симпатрического формообразования. Хорошо известной является морфоэкологическая диверсификация диплоидных усачей (p. Puntius) в оз Ланао, Филиппины (Негге, 1933; Myers, 1960; Kornfield, Carpenter, 1984). К сожалению, данный пучок видов (species flock sensu Greenwood, 1984) был истреблен ранее, чем его успели исследовать (Kornfield, Carpenter, 1984). Несомненный интерес для теории видообразования представляют ситуации симпатрической морфо-экологической диверсификации гексаплоидных африканских усачей, отмеченные не только в озерах (Nagelkerke et al., 1994, 1995; Mina et al., 1996a; 19966; Nagelkerke, Sibbing, 1996; Mina et al., 2001; Мина, 2001), но и в реках (Golubtsov, 1993; Mina et al., 1998; 2001;

2 Dimmick et al., 2001; Голубцов, 2003). Лучше всего в этом отношении изучены крупные

африканские усачи комплекса В. intermedius из оз. Тана (Эфиопия). Различия между формами этого комлекса по форме тела и положению рта сопоставимы с таковыми между разными родами европейских карповых (Nagelkerke et al., 1994). Некоторые исследователи находят фенетические аналогии между формами африканских усачей из оз. Тана и видами евразийских усачей (Reig et al., 1998). С развитием коммерческого рыболовства разнообразие усачей данного комплекса стало значительно сокращаться (Nagelkerke et al., 1995; de Graaf et al., 2003).

Морфологическое разнообразие евразийских тетраплоидных усачей рода Barbus s. stricto (Howes, 1987; Berrebi et al., 1996), казалось бы, должно быть хорошо изучено вследствие относительной близости ареала рода к научным центрам. Однако анализ литературных источников показывает, что в последние два десятилетия внимание исследователей было главным образом сконцентрировано на выяснении филетических отношений посредством анализа генетических данных. В то же время, морфологические данные, полученные до развития кариологических и молекулярных методов, и их интерпретация, зачастую не соответствуют современным представлениям о картине взаимоотношений таксонов усачей и уровню современных морфологических исследований, в целом. При этом усачи в границах бывшего СССР изучены заметно хуже, чем в странах Европы. Следует также отметить, что традиционно используемые внешнеморфологические признаки зачастую недостаточны для дифференциации таксонов обсуждаемой группы.

То, что сказано об усачах, относится в еще большей степени к азиатским храмулям рода Capoeta — группе специализированных соскребывателей. Считается, что храмули Capoeta близки к усачам Barbus s. str. Однако положение данной группы в системе Barbini трактуется по-разному. Например, недавно Берреби и Тсигенопоулос, основываясь на молекулярных данных (нуклеотидные последовательности цитохрома Ь), высказали предположение, что храмули Capoeta относятся к «истинным усачам» (Berrebi, Tsigenopoulos, 2003, С. 12). Эти авторы полагают, что Capoeta должны быть включены в состав рода

3 Barbus s. str. Такое предположение нам кажется несколько странным, поскольку известно,

что представители p. Capoeta, в отличие от усачей Barbus s. str., - эволюционные гексап-лоиды (2п = 150 ); кариотипировано три вида (Крысанов, 1999; Demirock, Unlii, 2001; Gorshkova et al., 2002).

Африканские гексаплоидные храмули Varicorhinus (2n = 150 - Golubtsov, Krysanov, 1993; Krysanov, Golubtsov, 1996), с которыми раньше объединяли и азиатских храмуль Capoeta (Берг, 1914; 1949а), по-видимому, более близки к крупным африканским усачам, чем азиатские храмули - к евразийским усачам. Африканские храмули и усачи связаны рядом переходных форм, происхождение которых можно связать как с гибридизацией в зонах симпатрии, так и с образованием «храмулеподобных» внутривидовых форм крупными африканскими усачами, в силу чего морфоэкологическую диверсификацию крупных африканских усачей невозможно рассматривать отдельно от таковой представителей рода Varicorhinus.

Ниже рассматривается морфоэкологическая диверсификация как евразийских усачей Barbus s. str., так и храмуль p. Capoeta. Изучение евразийских и африканских представителей Barbus s. lato представляет не только теоретический интерес. Ряд видов имеют важное промысловое значение. Некоторые виды находятся под угрозой исчезновения, а несколько видов и форм, в том числе рассматриваемые в настоящей работе, уже, фактически, исчезли.

Цель настоящей работы состояла в описании фенетических отношений и их оценке, а также в выяснении путей и механизмов морфоэкологической диверсификации усачей рода Barbus s. str. и храмуль рода Capoeta. Специальное внимание в работе уделено рассмотрению путей и механизмов морфоэкологической диверсификации крупных африканских усачей и африканских храмуль рода Varicorhinus из водоемов Вост. Африки и сравнению их с таковыми евразийских усачей p. Barbus s. str. и азиатских храмуль рода Capoeta.

- фенетические отношения мы, вслед за Сокалом и Снитом (Sokal, Sneath, 1963), понимаем как отношения, оцениваемые по сходству фенотипов.

4

Автор считает приятным долгом поблагодарить коллег, собравших материал, использованный в данной работе - всех участников ихтиологического отряда Совместной Российско-Эфиопской Биологической Экспедиции (JERBE), а также Д. Голани, А.С. Го-лубцова, А.В. Кожару, А.Н. Мироновского, A.M. Прокофьева, А.Р. Рубеняна, В.Б. Сальникова, А.К. Устарбекова. Так же я признателен сотрудникам Зоомузея МГУ Е.Д. Васильевой и И.А. Веригиной за предоставленную возможность исследовать музейные экземпляры рыб, а В.Д. Циновскому (ИОРАН) - за изготовление рентгенограмм. Считаю должным поблагодарить участников экспедиций и полевых выездов, с которыми мне довелось работать: А.А. Даркова, К.Ф. Дзержинского, Д.Д. Зворыкина, А.Р. Рубеняна и Т.Г. Рубе-нян.

Я очень признателен своим коллегам, консультировавших меня по различным методическим вопросам или обсуждавших ряд положений настоящей работы - С.С. Алексееву, Е.Д. Васильевой, А.С. Голубцову, Г.А. Клевезаль, А.В. Кожаре, А.Н. Мироновскому, В.Г. Петросяну, СВ. Смирнову и др. Благодаря помощи П. Берреби, Е.Д. Васильевой и А.С. Голубцова удалось воспользоваться труднодоступной литературой.

Глубокую благодарность я испытываю к своим руководителям — Ю.Ю. Дгебуадзе и М.В. Мине за постоянное внимание к работе, критические замечания и всяческую поддержку.

Особую благодарность за неизменную моральную поддержку моей научной работы выражаю М.А. Левиной.
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 23016.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.