Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Роль микромасигтаБной турбулентности в распределении и изменчивости Бентоснын животнын

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Роль микромасигтаБной турбулентности в распределении и изменчивости Бентоснын животнын

Количество страниц	447

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	23232.doc

Содержание	Содержание Содержание 2 СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ...5 ГЛАВА 1. Придонный пограничный слой и физические факторы, определяющие его структуру...34 1.Г. Вводные замечания...35 1.2. Тонкая структура придонного пограничного слоя реальных водоемов и движение воды вокруг препятствий...53 1.3. Движение воды в мелководных зонах моря и причины развития микромасштабной турбулентности в реальных условиях...63 ГЛАВА 2. Материалы и методы...80 2.1. Методы изучения придонного движения воды...81 2.1.1. Исследование движения воды автономными самописцами течений...81 2.1.2. Изучение микромасштабной турбулентности при помощи красителя-флюоресцеина...84 2.1.3. Анализ придонного движения воды методом гипсовых шаров...85 2.2. Исследование оседания и взмучивания вещества в придонном слое методом цилиндрических седиментационных ловушек...95 2.3. Методы анализа донных отложений...99 2.4. Объем биологического материала и методы его изучения...101 2.4.1. Исследование изменчивости формы колоний и распределения гидроида Solanderia misakinensis...101 2.4.2. Изучение изменчивости формы колоний и распределения гидроидов рода МШерога...104 2.4.3. Анализ распределения массовых эпибионтов на колониях МШерога platyphylla...113 2.4.4. Исследования распределения организмов-обрастателей на корпусах судов...114 2.4.5. Изучение распределения организмов-обрастателей в водо- Содержание 3 заборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока...117 2.4.6. Анализ распределения бентоса на различных типах грунтов...118 2.5. Методы статистического анализа данных...124 ГЛАВА 3. Изменчивость водообменных процессов в придонной области верхней части шельфа (результаты экспериментов)...128 3.1. Движение воды и микроструктура придонного водообмена некоторых акваторий Приморья...128 3.2. Гидродинамический смысл параметров, определяемых модифи- цированным методом гипсовых шаров...141 3.3. Взаимосвязь параметров, характеризующих придонные водооб- менные процессы при различных гидродинамических и геоморфологических условиях...149; 3.4. Изменения микроструктуры движения воды с глубиной вдоль профиля дна...165 ГЛАВА 4. Влияние микромасштабной турбулентности на изменчивость и распределение гидробионтов на твердых субстратах...179 4.1. Форма колоний и распределение гидроида Solanderia misakinensis...180 4.1.1. Характеристика биотопов и гидродинамический режим в местах массового поселения S. misakinensis...180 4.1.2. Вариации плотности поселения, формы роста и ориентации колоний S. misakinensis...183 4.1.3. Изменчивость колоний S. misakinensis при различном гидродинамическом режиме...186 4.1.4. Результаты экспериментального выращивания колоний S. misakinensis...189 4.2. Вариации формы роста и распределение гидроидов рода Millepora...198 4.2.1. Экотипическая изменчивость формы колоний М. platyphylla...198 Содержание 4 4.2.2. Распределение гидроида М. platyphylla на рифах Вьетнама:...207 4.2.3. Экотипическая изменчивость формы колоний М. dichotoma и дифференциация миллепор по отношению к зонам рифов...218 4.2.4. Гидродинамический режим и распределение миллепор...227 413. Изменчивость порового аппарата миллепор...233 4.4. Распределение массовых эпибионтов на гидроиде М. platypkylla...240 4.5. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей на корпусах судов...245 4.6. Вариации обилия и распределение организмов-обрастателей в водозаборном туннеле ТЭЦ-2 г. Владивостока...261 4.7. Взаимосвязь гидродинамического режима, распределения и изменчивости исследованных животных...283 4.7.1. Распределение животных на твердых субстратах...284- 4.7.2. Форма роста колониальных кишечнополостных...298 ГЛАВА 5. Некоторые примеры косвенного влияния микромасштабной турбулентности на распределение донных животных...320 5.1. Состав и распределение склерактиний на рифе острова Дао-Чао (Тонкинский залив)...320 5.2. Роль придонной физической среды в распределении одиночного шестилучевого коралла Cerianthus lloydi в кальдере Кратерной (о-ов Янкича, Курильские острова)...325 5.3. Влияние некоторых факторов придонной физической среды на распределение бентосной фауны ряда акваторий Приморья...334 Заключение...363 ВЫВОДЫ...368 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...371 ПРИЛОЖЕНИЕ!...427 ПРИЛОЖЕНИЕ 2...431 ПРИЛОЖЕНИЕ 3...441 ПРИЛОЖЕНИЕ 4...447 Посвящаю памяти моего друга и учителя Анатолия Викторовича Новожилова ВВЕДЕНИЕ Движение всегда было самой примечательной чертой моря. «Беспокойное море» завораживало наше воображение и притягивало внимание величайших поэтов, оно вдохновляло знаменитых физиков увидеть в нем систему, которая охватывает космические и субмикроскопические силы. Однако движение воды* не только предмет восхищения художников и глобальных размышлений физиков, оно - основа жизни гидробионтов - животных и растений, обитающих в водной среде. Без движения воды жизнь в водоемах прекратилась бы в самое короткое время: скорость диффузии в ней в 10000 раз меньше, чем в воздухе, что явно недостаточно для обеспечения минимального уровня обмена, необходимого для поддержания жизни (Gessner, 1955). Например, увеличение содержания кислорода от 7 до 9 мл/л от поверхности на глубину 10 м только за счет молекулярной диффузии произошло бы приблизительно за 2000 лет. Поэтому движение воды относится к основным экологическим факторам, действие которого по масштабам и значению сопоставимо с влиянием света и температуры. Движение воды оказывает прямое и косвенное воздействие на гидробионтов. В первом случае речь идет о переносе пелагических личинок в горизонтальном направлении, перемещение их по вертикали, вымывание животных из грунта, их сносе, отрыву от субстрата и т.д. Косвенное влияние сказывается через приток пищи и кислорода, отведение метаболитов, выравнивание температуры, солености и распределения других гидрологических параметров, а также через воздействие движения воды на формирование грунтов. * Термин «движение воды» используется здесь для того, чтобы охватить все возможные движения, которые наблюдаются в водоемах - течения, приливно-отливные явления, циркуляции, горизонтальный и вертикальный обмен, т.е. движения, макроскопические по отношению к молекулярной диффузии. Первичными причинами различных видов движения воды являются фазы Луны, климат, ветер, вращение Земли, гравитация и солнечная радиация. Введение 6 Движение жидкости: (или газа) бывает ламинарным и турбулентным. При ламинарном движении жидкость как бы разделяется на слои, которые скользят друг относительно друга, не перемешиваясь. Если в ламинарный поток ввести подкрашенную струйку, то она сохраняется, не размываясь, по всей его длине, так как частицы жидкости: не переходят из одного слоя в другой. Ламинарное течение стационарно, т.е. устойчиво к любым возмущениям (до определенного, критического, соотношения сил инерции и сил вязкости, действующих внутри; жидкости), которые, возникнув по тем или иным причинам, неизбежно затухают и не приводят к турбулизации потока. При турбулентном течении скорость и давление в фиксированной¦ точке пространства не остаются постоянными во: времени, а очень неравномерно изменяются (течение нестационарно). Такие изменения скорости и давления, называемые: пульсациями, являются наиболее характерным признаком турбулентности. Элементы жидкости, пульсирующие как целое вдоль и поперек основного течения, представляют собой не отдельные молекулы, а макроскопические, более крупные образования: (жидкие комки или моли). Пульсационное движение можно представить себе как собственное: движение жидких комков, налагающееся на осредненное движение. Эти жидкие комки- в турбулентном течении все время то возникают, то распадаются. Их величина дает представление о масштабе турбулентности, т.е. о пространственном протяжении: ее элементов. В реальных водоемах движение воды преимущественно турбулентно, а основная энергия движения сосредоточена в совокупности- движущихся турбулентных вихревых образований разных пространственных масштабов: и времени существования, а не в средних циркуляциях (Озмидов, 1968; Монин, Озми-дов, 1981). Современные представления о временной изменчивости большинства океанологических характеристик базируются на следующей схеме: микромасштабная изменчивость (от долей секунд до десятков минут); мезомасштаб-ная (от нескольких часов до суток); синоптическая (от нескольких суток до месяцев); сезонная (внутригодовые колебания); межгодовая; внутривековая (пе- Введение: риоды в десятки лет); межвековая (периоды в сотни лет и более) (Монин и др., 1974; Гершанович, Муромцев, 1985). Степень изученности влияния гидрологических процессов разных временных масштабов на население водоемов различна, причем количество публикаций прямо пропорционально масштабу процесса. Мезомасштабные, синоптические, сезонные и межгодовые вариации гидрологических характеристик традиционно используются биологами для объяснения* изменчивости и функционирования сообществ морских организмов. Так, без выделения сезонной и межгодовой составляющих не обходится ни одно исследование динамики фито - и зоопланктона, а мезомасштабные явления часто привлекаются для объяснения миграций и поведения этих организмов в течение суток. Внутри- и межвековые изменения стали предметом пристального внимания ученых разного профиля в последние десятилетия; в силу развития исследований по глобальному изменению климата Земли и связанными с ним изменениями в сообществах водоемов. Подобная ситуация имеет место и в отношении пространственного * масштаба движений воды. Так, для рифовых экосистем известны сотншработ, посвященных макромасштабным процессам, затрагивающим тысячи^ и сотни километров, т.е. значительные области континентального шельфа, и мезомас-штабным (десятки километров), которые определяют взаимодействие внешних сил с топографией конкретных рифов, (Wiens, 1962; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts et ah, 1975; Pickard et al., 1977; Schroeder,. 1977; Новожилов, 1980; Walker, 1981; Csanady, 1984; Wolanski, 1983; Wolanski, Hamner, 1988; Andrews, Pickard, 1990, и мн. др.). В значительно меньшей степени исследованы процессы порядка 1-100 м, внутри рифовых зон и вокруг отдельных «макрообъектов» рельефа дна, например биогермов, патч-рифов и т.д. (Munk, Sargent, 1954; Storr, 1964; Roberts, 1974; Roberts et аК, 1975; 1992; Hamner, Hauri, 1977, 1981; Wolanski et al., 1984, и др.). И лишь в отдельных публикациях рассматривается; тонкая структура придонного движения воды, т.е. водообменные процессы в непосредственной близости от биообъектов, располагающихся на дне моря и обитающих внутри так называемого придонного пограничного слоя (Zankl, Введение 8 Multer, 1981; Andrews, Muller, Л983; Новожилов, 1988; Мощенко. и др., 1989; Мощенко, 2000; 2001). Складывается впечатление, что влиянию микровихревых движений воды на гидробионтов либо просто уделяется недостаточно внимания, либо считается, что такие движения для водных организмов не имеют сколь бы то ни было большого значения, например, из-за своей низкой энергии. Однако, жизнь, возникнув в водной среде, сразу же столкнулась с различными проявлениями движения воды, в том числе и с микромасштабными, и в процессе эволюции водные организмы должны были в той>• или иной степени к ним приспособиться. Наверное, поэтому такие движения активно или пассивно используют представители самых различных классов животных, от простейших до китообразных. Так, инфузории-туфельки движением ресничек создают микровихрь,.воронку, которая подтягивается в их ротовое отверстие. По некоторым наблюдениям, усатые киты, питаясь планктоном, не просто плывут, пропуская воду через фильтрующий аппарат, а. движениями тела периодически! закручивают воду, концентрируя планктон, и всасывают эту воронку. Для прикрепленных животных, образующих ветвистые колонии, таких как горгонии и гидроиды, показано, что их полипы успешнее захватывают добычу за ветвями, в области формирования водоворотов. Иеще один пример. Б. Ротшильд и Т. Осборн (Rothschild; Osborn, 1988) показали, что с развитием микровихревых движений воды возрастает вероятность контакта в системе хищник-жертва у планктонных животных. Уже один этот простой, казалось бы, факт заставляет задуматься о фундаментальном значении микромасштабной турбулентности, так как он затрагивает основу пище-вош цепи в водной среде. Кроме того, в областях развития микромасштабной турбулентности в значительной степени изменяются характеристики среды: увеличение количества движения приводит к понижению давления, что, в свою очередь, изменяет и термические параметры, например коэффициент теплопередачи, который заметно возрастает. Возможно, что такой дисбаланс в объемах исследований; с одной стороны, Введение 9 связан с тем, что процессы, протекающие в придонной области, вблизи дна, крайне сложны для исследования, поскольку для них характерно развитие не-стабильностей и отсутствие линейных связей между причинами и следствиями; малые отклонения в состоянии системы могут разрастаться и вызывать все возрастающие изменения с последующей стабилизацией < или даже перестройку всей структуры системы (Томпсон, 1985; Шустер, 1988). При этом общего теоретического подхода к анализу подобных систем пока не существует и для каждого случая создается специальный вариант теории или используются эмпирические и полуэмпирические методы. С другой стороны, этот дисбаланс может быть во многом объяснен различием задач, которые решают ученые-океанографы и гидробиологи. К собственно океанографическим наукам относятся физика моря (океана), региональная и общая океанография, а также морские гидрологические прогнозы, для которых Мировой океан является объектом исследования, а биосфера анализируется только с точки зрения ее влияния на процессы, протекающие в океане. Для; биологии моря, напротив, объектом исследования является органическая жизнь, а Мировой океан рассматривается с позиций его воздействия на биологические процессы. В этом отношении придонный; пограничный слой для океанографов лишь очень малая область океана, процессы в которой хотя и важны (здесь происходит диссипация; некоторой части энергии движения воды), но для решения более масштабных океанологических задач достаточно использовать лишь общие закономерности взаимодействия движущихся водных масс и неподвижного дна. Для биолога, изучающего функционирование сообществ и распределение донных (бентосных) организмов, наоборот, важны частные закономерности этого взаимодействия, такие: как развитие неоднородностеш в придонной области моря, обтекание потоком различных биообъектов и т.д. Естественно, что согласно целям и задачам каждой конкретной науки развивается и ее методология, и методы исследований, а в соответствии с методическими требованиями создаются приборы и оборудование, позволяющие получать необходимые первичные данные, накапливать и обрабатывать информа- Введение 10 цию. В океанографии это, прежде всего, серийно производимые зонды, обеспечивающие измерения температуры, солености, содержания кислорода и биогенов, а также величин других океанографических элементов в толще воды, автономные регистраторы скорости и направления течений (а в последние годы — и температуры, солености и др.), подвешиваемые в толще воды на специальных конструкциях, дрейфующие измерители различных параметров водных масс и т.д. Большое значение в последние полтора-два десятилетия»приобрели и наблюдения над поверхностью моря при помощи >, искусственных спутников Земли. Однако серийно^производимого оборудования для изучения процессов в придонном пограничном слое, непосредственно у дна и, соответственно, у биообъектов, не существует, - такие исследования редки и разработаны лишь единичные, экспериментальные образцы приборов. Хорошо известно,.что наиболее интересные и практически: значимые научные гипотезы и открытия появляются на стыке различных наук. Океаногра-фия\|(и, в целом; науки, предметом которых является, в той или иной степени, движение воды) и биология не являются в этом отношении исключением. Так, сопоставление схем течений с распространением морских животных позволяет объяснить происхождение фаун различных акваторий, спрогнозировать их изменения (в геологическом масштабе) при t изменении климата. Например, уникальное фаунистическое своеобразие и видовое богатство залива Петра Великого во многом связано с тем, что сюда могут поступать субарктические и субтропические водные массы, вместе с которыми «путешествуют» как холодолю-бивые, так и теплолюбивые планктонные и нектонные организмы, личинки и споры донных животных и растений (Звягинцев, 2003). К очевидным проявлениям крупномасштабного воздействия движения воды относится и пятнистость скоплений планктона в морях и океанах. Вихри и поверхностные; циркуляции способствуют возникновению однородных по своей структуре скоплений зоопланктона с размерами; «пятен» до сотен километров (Davis et al., 1991; Ast- * Это лишь самый простой пример, использованный здесь в связи с близостью этой акватории ученым-дальневосточникам. В целом, этой проблеме посвящены сотни, а может быть и тысячи трудов. Введение 11 thorsson, Gislason, 1995; Incze et al., 1996; Nappetal., 1996; Currie et al, 1998; Dekshenieks et al, 2001 и мн. др.). Выявление таких скоплений и прогнозирование их возникновения имеет, несомненно, исключительное значение для морского рыболовства, так как позволяет оконтурить районы, наиболее перспективные для добычи рыб, питающихся зоопланктоном. Применение методов аэ-ро- и гидромеханики при изучении; нектонных организмов позволило Ю.Г.. Алееву (1976) показать, что фактором, определившим глубокое конвергентное сближение животных из различных, порой весьма далеких систематических групп (рептилий; рыб, млекопитающих), явилось приспособление к активному поступательному движению в толще воды при турбулентном обтекании.. При этом эколого-морфологическое разнообразие: нектона в пределах пелагиали контролируется дивергенцией нектонных форм по критерию Рейнольдса (который характеризует соотношение сил инерции и вязкости): Для ученых, изучающих влияние движения воды на бентосные организмы, наиболее близки, по своей сути, морские литодинамические исследования, предметом, которых являются, в частности, динамика осадконакопления и перемещение обломочного материала, происходящее в наиболее динамичной зоне океана.— верхней части шельфа в пределах донной контактной зоны - области механического взаимодействия движущихся масс воды и донного материала между собой и неподвижных дном (Лонгинов; 1977). В этой области знания детально исследованы тонкая структура придонного пограничного слоя, воздействие потока на частицы различной гидравлической крупности, построены;модели, позволяющие вести по ним конкретные практические расчеты при описании движения взвешенного материала и отрыве частиц от дна. Таким частицам, до некоторой степени, можно уподобить животных и их личинок и, соответственно, использовать методологические и методические достижения литодина-мики для биологических целей. Например, личинки некоторых двустворчатых моллюсков живут в планктоне до тех пор, пока степень обызвествления их раковины не достигнет некоторой критической величины, при которой они уже не способны находится в толще воды и начинают оседать на дно. Для данного Введение 12 случая можно было бы попытаться связать распределение этих животных с такими широко применяемыми в седиментологии и литодинамике понятиями как гидравлическая крупность и незаиляющая скорость. Однако личинки большинства донных животных, сблизившись с субстратом, активно выбирают место поселения, что делает такие попытки безуспешными. Ниже мы кратко остановимся > на истории развития представлений о влиянии движения воды на обитающие в ней организмы. При этом мы ограничимся, насколько это возможно, обзором исследований, в которых рассматриваются преимущественно бентосные животные и делается количественная оценка влияния движения воды (измерения in situ, моделирование. движения воды в лотках и т.п.), обращая особое внимание на работы в той или иной степени учитывающие влияние микромасштабной турбулентности вне зависимости от природы ее развития.. Важность крупномасштабных океанических течений в расселении морских животных отмечалась еще в; начале позапрошлого столетия: (Humboldt, Bonplandt, 1818. Цит. по: Riedl, 1971). Ч. Дарвин (Darwin, 1837, 1842. Цит. по: Riedl; 1971) наблюдал, что рост кораллов происходит интенсивнее с тех сторон рифов, которые открыты более сильному движению воды. Гипотезы Ф. Вуд-Джонса (Wood-Jones, 1907, 1910) и В. Кёкенталя (Ktikenthali, 1925) о связи движения ¦. воды и формы роста кораллов общепризнанны и нашли продолжение в работах других авторов (Kawaguti; 1943; Chamberlain, Graus, 1975; Graus etal., 1977; Vosburg, 1977, и др.). Это же следует сказать и о простой, но очень эффективной идее F. Сандерса (Sanders, 1958) о том, что гидродинамический режим контролирует гранулометрический состав донных отложений, который, в свою очередь, определяет трофическую структуру донного населения. Пожалуй, до недавнего времени это направление развивалось наиболее интенсивно: по самым скромным подсчетам за последние полвека опубликовано несколько сотен работ и существуют несколько школ исследователей; работающих в этой области (Purdy, 1964; Webb, 1969; Gray, 1974, 1981; Rhoads, 1974; Nowell et al., 1981, 1987; Peres, 1982; Nowell, 1983; Probert, 1984; Jumars, Nowell, 1984 a, b; Введение 13 Jumars et al., 1990; Shelgrove, Butman, 1994; Dade et al., 1996, и др.). Не менее плодотворной была и идея Д. Криспа (Crisp, 1955) о ведущей роли микроструктуры пограничного слоя в оседании личинок баланусов. Ее развитие также привело к формированию целого направления; в экспериментальной морской биологии (Smith, 1946; Ржепишевский и др., 1967; Crisp, 1974; Burke, 1983; Eckman, 1983; Butman, 1986 a, b, 1987, 1990; Hadfield, 1986; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Pawlik et al;, 1991; Gross et al., 1992; Mullineaux, Garland, 1993; Eckman, Duggms, 1998; Crimaldi et al., 2002, и др.). Несомненно, большинство исследователей, отмечавших в своих работах влияние гидродинамики на распределение; или изменчивость животных и растений; подразумевали и роль турбулентности, хотя и-не применяли этого термина, используя нейтральные выражения типа «характер движения воды», «динамическое состояние», «степень, подвижности», «фактор динамики водных масс» и т.п. (Moore, 1935; Сое, 1946, 1953; Bassindale et al., 1948; Ebling et al., 1948, 1960; Kitching, 1952; Lewis, 1953, 1955, 1957 a, b, 1961, 1964, 1965;Lillyet al., 1953; Goreau, 1959 a; Sloane et al., 1957, 1961; Голиков, 1960; Round et al., 1961; Shinn, 1963; Storr, 1964, и др.). Например, Д.В. Наумов (1950), анализируя изменчивость ряда видов колониальных гидроидов, говорит о воздействии; «движения воды». A.Hi Савилов (1953) пишет: «Детали геоморфологического строения профиля литорали определяются в значительной мере положением участка по отношению к динамическим силам омывающей берег воды и к характеру движения воды над литоралью. Каждому геоморфологическому типу литорали, в свою очередь, свойственны определенные черты биономии: видовой состав и зональность в распределении животного и растительного населения. В. формировании этих черт фактор динамики омывающих этот участок литорали водных масс не теряет своей ведущей роли». Е.П. Турпаева (1954) справедливо полагает, что грунт, служащий субстратом и источником пищи для, донных организмов, является также показателем динамического состояния прилежащих слоев воды. С. Янг (Yonge, 1963) указывает, что «наибольшая: трудность в установлении пределов изменчивости сессильных животных, обра- Введение 14 зующих большие колонии, состоит в том, что их форма роста неизбежно и по-разному находится под влиянием движения воды...». Естественно, ни о каких количественных оценках интенсивности и масштабов* турбулентности речь здесь не идет. Пожалуй; первое упоминание о роли* микровихревых движений воды; в распределении животных можно найти у X. Броха (ВгосН, 1924). Неоднородности в плотности* поселения: баланусов; он; объясняет тем, что вихревые потоки концентрируют личинок усоногих и;подносят их к поверхности субстрата стайками или )¦ кучками. Однако • наиболее полно качественная оценка\ влияния; микромасштабной" турбулентности делается? H;Av Рудяковой (1967 б,. 1981). При этом книга Нины Александровны, опубликованная в 198 V г., является посмертной : и содержит сокращенный текст почти полностью подготовленной ею к защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, работа над которой была прерванав1969т. Она связывает вариации плотности поселения, биомассы и размеров баланусов, а также некоторых других обраста-телей, обитающих на корпусах судов; с характером! обтекания судна водой при: его движении, отмечая, что: «Турбулентное движение воды не:только способствует оседанию... животных, но и создает оптимальные условияjдля»питания' и дыхания прикрепившихся особей». Толчкомк переходу от качественного описанияшозможного влияния микромасштабной; турбулентности (микроструктуры придонного слоя) и,, собственно, простой констатации этой возможности, послужили доклад Р. Ридля и X. Форстнера (Riedl; Forstner, 1968), прочитанный? на= 2-омь Европейском симпозиуме по морской биологии, который был посвящен оценке значения движения! воды в биологии и распределении морских организмов и состоялся в Осло в августе 1967 г., а также концептуальная? работа Р. Ридля« «Marinbiologische В работе 1981 г. делается и детальное описание самого механизма взаимодействия микровихревого движения и оседающей личинки, причем справедливость этих рассуждений экспериментально доказана (Butman, 1986, 1987; Mullineaux, Butman, 1990, 1991; Mullineaux, Garland, 1993; Pawlik et al., 1991, и др.). Как это принято за рубежом относительно русскоязычных изданий, работы Н.А. Рудяковой прошли «незамеченными»... ' Среди других докладов этого симпозиума в контексте данной работы наиболее интересными были сообщения Дж. Льюиса (Lewis, 1968), И. Кристенсена (Kristensen, 1968), Е.Ф. Гурьяновой (Gurjanova, 1968), П. Боадена (Boaden, 1968). Введение 15 Aspekte der Wasserbewegung» (Riedl j 1969). В последней автор рассматривает все возможные в прибрежных и открытых водах движения воды, классифицирует их воздействия на животных и растения, показывает комплексность этих воздействий и основные затруднения, возникающие при их анализе. Чуть позднее публикуются и обобщения накопленных к концу 60-х годов прошлого столетия , данных о влиянии движения воды на морские животные (Riedl, 1971) и растения (Schwenke, 1971). Области величин, в которых морские биологи должны рассматривать движение воды, поистине огромны (Riedl, 1969). Их диапазон простирается на 13 порядков - от океанических масштабов до размеров пограничного слоя (от 10000 км?до 10-100 мм). По мере уменьшения масштабов явлений происходит редукция исходных сил, причем оставшиеся силы следует считать исходными для области меньшего масштаба. Самой крупномасштабной является океаническая область (тысячи километров - сотни метров). Исходные силы (приливооб-разующие силы Луны и Солнца, атмосферное давление, дрейф и неоднородный нагрев земной поверхности) порождают крупномасштабные течения, фронтальные . зоны и вихри. Область литорали и сублиторали (десятки километров -метры) располагается в самой верхней части материкового склона, в зоне контакта суши и моря. Кроме остаточных сил из океанической области здесь обостряются процессы ветрового и волнового генезиса. Область субстрата (1 см -10 м) в ее гидробиологическом понимании,. по-видимому, тождественна «контактной зоне» в литологии или «пограничному слою» в гидродинамике. Именно здесь «совершенно поразительное множество структур, приспособлений, способов поведения можно объяснить.на основе знания;условий движения:.., а большинство биологических взаимодействий.. .многократно усложняются в области субстрата соответственно его структуре» (Riedl; 1969). Кроме того, автор призывает биологов уделить особое внимание анализу влияния! гидродинамических процессов в наиболее мелкомасштабной (1 см и менее) области пограничного слоя, где физические аспекты движения воды издавна изучались специалистами по гидро- и аэродинамике эмпирически или с помощью лабораторных Введение 16 экспериментов. Сложность гидродинамических феноменов создает определенные трудности в выявлении их воздействия на сообщества живых организмом (Riedl, 1969). Действуя в комплексе с такими; экологическими факторами, как свет, температура, характеристики субстрата и химизм вод, движение воды формирует вертикальную и горизонтальную зональность в. расселении организмов, а также вызывает ряд морфологических адаптации, обеспечивающих виду возможность не только выживать, но и расширять свой ареал. По мнению Р. Ридля (Riedl^ 1969), движение воды оказывает на организмы первичные, вторичные; и третичные воздействия. Первичными являются механические воздействия самих процессов движения (такие параметры, как скорость, ориентация переноса, расход воды в единицу времени, динамическое давление, показатели турбулентности и т.д.). Они определяют устойчивость и движение донных организмов, их ориентацию в пространстве, экоморфологи-ческие и физиологические особенности, распространение популяций. Вторичные воздействия проявляются в результате переноса признаков водной массы: движение воды вызывает перераспределение температурных характеристик, растворенных газов и питательных веществ, взвеси. Преобладающее влияние они оказывают на процессы метаболизма. Третичные воздействия обуславливают условия существования организмов на дне (имеются: в виду рыхлые или мягкие отложения), при этом их средние и кратковременные экстремальные характеристики формируют его облик, а максимальные значения динамического напора определяют границы стабильности. Влияние движения воды проявляется в функциональных,, структурных и поведенческих откликах животных и растений (RiedlJ 1971). Функциональные реакции реализуются через диапазон толерантности (от верхних «сдвигающих» до нижних «заморных» значений скорости потока), питание, двигательную активность, метаболизм, воспроизводство и распространение вида. Структурные ответы выражаются в связях между размерами, внешними и внутренними особенностями строения тела, с одной стороны, и гидродинамическими условиями Введение 17 в месте их обитания, с другой. Комплекс поведенческих реакций, направленных на эффективное использование свойств потока, представляет собой либо разного рода уклонения животных от чрезмерных скоростей течений вплоть до их ухода в «вязкий» придонный подслой, в защитные оболочки собственного тела и т.п., либо наоборот, при недостатке внешнего движения, самостоятельное создание токов воды биением ресничек, движением щупалец и т.д. Дальнейшее развитие представлений о влиянии движения воды на гидро-бионтов происходило, в целом, в соответствии с тремя типами его воздействий, выделяемых Р: Ридлем. В70-х и первой половине 80-х годов прошлого столетия усилия ученых были сконцентрированы, преимущественно, на оценке роли «сильных» (если так можно выразиться) механических воздействий самого процесса движения, т.е. выяснению пределов толерантности различных бентос-ных организмов к экстремальным нагрузкам, создаваемым волнением или течением, выявлению механизмов«их устойчивости (крепость скелета, прочность прикрепления, максимально возможные размеры и т.п.). Справедливости ради следует отметить, что значение размеров и формы живых существ, а также ограничения, налагаемые на них внешней средой, интриговали исследователей природы в течение нескольких столетий (Galilei, 1638; Thomson, 1917; Haldane, 1928. Цит. по: Denny et all, 1985; Любищев, 1982), а первые исследования влияния внешних сил на морских животных и, в частности, на актиний были выполнены Р. Александером (Alexander, 1962, 1964, 1968). Однако в последнем случае это были чисто биомеханические изыскания. Лишь после указанных выше методологических обобщений Р. Ридля, а также доклада Т. Карстенса (Garstens, 1968), в котором специально для морских биологов были суммированы механические воздействия, обуславливаемые движением воды (прежде всего волнением), в этих работах стали рассматривать не абстрактные физические феномены, а динамические нагрузки, возникающие на литорали и сублиторали реального моря (Сагу, 1974; Chamberlain, Graus, 1975; Jokiel, Cowdin, 1976; Koehl, 1976, 1977 a-d, 1979, 1982 a, b, 1984; Murdock, 1976; • Wainwright etali, 1976; Wainwright, Koehl, 1976; Warburton, 1976; Graus et al., 1977; Koehl, Wainwright,

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	23232.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.