Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Молекул ярно—филos енетическое исследоб ание Байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi)

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Молекул ярно—филos енетическое исследоб ание Байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi)

Количество страниц	73

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24246.doc

Содержание	Содержание Содержание... 3 Список используемых в работе сокращений... 4 Введение... 5 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ... 11 1.1. Таксономический статус и происхождение байкальского омуля... 11 1.1.1. Краткое описание таксономии и филогении сиговых рыб... 11 1.1.2. Таксономический статус и происхождение байкальского омуля... 14 1.2. Внутривидовая структура байкальского омуля... 18 1.3. Выбор маркера для эволюционных исследований... 20 1.4. Методы построения филогенетических схем... 27 1.4.1. Методы генетических расстояний... 27 1.4.2. Метод максимальной экономии... 31 1.4.3. Бутстреп анализ... 31 1.5. Краткая геолого-климатическая история оз. Байкал... 32 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ... 34 2.1. Сбор образцов тканей сиговых рыб... 34 2.2. Выделение ДНК... 35 2.2.1. Выделение суммарной ДНК... 35 2.2.2. Выделение мтДНК из икры рыб... 35 2.3. Электрофорез ДНК в агарозных гелях... 37 2.4. Рестрикционный анализ мтДНК... 37 2.5. ПЦР-амплификация... 37 2.6. Прямое определение нуклеотидной последовательности амплифицированных фрагментов ДНК... 39 2.6.1. Определение нуклеотидной последовательности с помощью радиоактивных изотопов... 39 2.6.2. Определение нуклеотидной последовательности на автоматическом секвенаторе... 40 2.7. Обработка данных рестрикционного анализа мтДНК... 40 2.8. Компьютерный анализ последовательностей фрагментов ДНК... 41 2.8.1. Выравнивание и первичный анализ последовательностей... 41 2.8.2. Построение филогенетических схем... 41 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ... 42 3.1. Рестрикционный анализ мтДНК байкальского омуля... 42 3.2. Молекулярная филогения байкальских сиговых, основанная на нуклеотидных последовательностях фрагментов генома... 49 3.2.1. Сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей... 50 3.2.1.1. Cyt ЬмтДНК... 50 3.2.1.2. Область контроля репликации мтДНК... 50 3.2.1.3. ITS1 рибосомной ДНК ядерного генома... 52 3.2.2. Построение и анализ филогенетических схем... 55 Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ... 62 4.1. Популяционная структура байкальского омуля... 62 4.2. Таксономический статус байкальского омуля... 63 4.3. Происхождение байкальского омуля pi его "байкальский" возраст... 65 4.4. Филогенетические взаимоотношения между сиговыми бассейна Байкала... 68 Заключение... 70 Выводы... 72 Список цитируемой литературы... 73 Введение Список используемых в работе сокращений БРЗ - Байкальская рифтовая зона мин. - минута млн. - миллион мтДНК - митохондриальная ДНК об./мин. - оборотов в минуту п.н. - пар нуклеотидов ПЦР - полимеразная цепная реакция рис. - рисунок сек. - секунда табл. - таблица Cyt Ъ - ген цитохрома b dNTP - дезоксинуклеотдтрифосфаты ddNTP- дидезоксинуклеотдтрифосфаты ITS 1 рДНК - first transcribed spacer (первый транскрибируемый спейсер) рибосомной ДНК) SINE - short interspersed repetitive elements (короткие разбросанные по геному повторяющиеся элементы) URL - universal resource location (унивесальное местонахождение ресурса в сети Internet) Введение Актуальность проблемы. Комплекс сиговых рыб бассейна оз. Байкал представляет большой интерес для исследования процессов формирования биоразнообразия уникального озера. Сиговые в Байкале освоили практически все реки и заливы, а в открытом озере глубины до 400 м., не образовав при этом большого количества видов (Черепанов, 1986). В свою очередь, байкальские сиговые, как обитатели ультра глубоководного озера, -уникальный объект для изучения закономерностей эволюции самого семейства, поскольку фенотипическая пластичность его наиболее полиморфных групп особенно ярко проявляется в условиях озерного обитания (Скрябин, 1979, Решетников, 1980; Bernatchez et al., 1999; Turgeon and Bematchez, 2003). Происхождение ихтиофауны Байкала по сей день является предметом острых споров. Нет единого мнения и относительно появления в озере представителей Coregonidae. Исследования сиговых рыб Байкала имеют очень давнюю историю, со времени описания И. Георги байкальского омуля под названием Salmo migratorius (Georgi, 1775) и П. Палласом байкальского сига под названием Salmo oxyrhinchus (Pallas, 1811). В настоящее время, согласно определителю П.Г.Борисова и Н.С.Овсянникова (1964), за байкальским омулем закрепилось название Coregonus autumnahs migratorius (Georgi), а за байкальским сигом, после детальных исследований Ф.В. Крогиус (1933), названия двух его форм - байкальского озерного сига Coregonus lavaretus baicalensis Dyb. и байкальского озерно-речного сига Coregonus lavaretus pidschian Gmelin. Общепринято, что байкальские сиги произошли от пыжьяна, Coregonus lavaretus pidschian, проникшего в Байкал из рек Сибири. Расхождение на две формы, различные по морфологии и биологии, шло по пути освоения в озере разных экологических ниш (Крогиус, 1933; Скрябин, 1969, 1979). Что касается происхождения байкальского омуля, на протяжении практически всего периода его исследований сосуществовало 2 основные гипотезы: 1 - Произошел от арктического омуля Coregonus autumnalis autumnalis (Pallas) проникнув в Байкал из окраинных морей Северного Ледовитого океана по системе рек в межледниковый период (Березовский, 1927; Берг, 1932, 1948; Мухомедиаров, 1942; Nikolsky and Reshetnikov, 1970; Решетников, 1980). 2 - Является эндемиком Байкала (Черешнев, 1994; Смирнов, 1997). Как и все сиговые виды рыб Восточной Сибири, байкальский омуль имел предковую форму, обитавшую в тепловодных водоемах олигоцен- миоценового возраста (Дрягин и др., 1969; Мац, Покатилов, 1976; Лут, 1978; Попова и др., 1989; Смирнова-Залуми, 1971). Детальные исследования экологии байкальских сиговых рыб на протяжении более чем полувека (Мухомедиаров, 1942; Мишарин, 1953, 1958; Скрябин, 1969, 1979; Краснощеков, 1981; Смирнов, Шумилов, 1974; Смирнов, 1997 и др.) позволили выстроить достаточно четкую картину их морфо-экологической дифференциации и адаптивной эволюции в Байкале и подготовили хороший фундамент для генетических исследований. Не считая отдельных работ более раннего времени (Талиев, 1941; Ушаков, 1962), генетический анализ байкальских сиговых активно проводился последние 15 лет. Большой материал о степени генетической подразделенности байкальских сиговых внутри озера накоплен В.МЛхненко и A.M. Мамонтовым в исследованиях, в основу которых был положен изоферментный анализ (Мамонтов, Яхненко, 1987; Яхненко и др., 1992; Mamontov, Yakhnenko, 1995, 1998). Проведена первая оценка дивергенции последовательностей мтДНК байкальского и баунтовского озерных сигов (Слободянюк и др., 1993). Исследовался полиморфизм мтДНК в популяциях байкальских сиговых (Суханова, 1996, 1998; Brzuzan, 1998; Brzuzan etal., 1998). Анализом митохондриальной ДНК (мтДНК) и изоферментов была показана близость байкальского омуля к группе сигов с нижним ртом (Politov et al., 2000, 2002) и, прежде всего к виду С. lavaretus L. (Sukhanova et al., 2000; 2002; Гордон и др., 2004). В связи с этим высказывались предположения о возможном гибридном происхождении байкальского омуля (между арктическим омулем или его предковой формой с одной стороны и какой либо формой С. lavaretus L. с другой) (Politov et al., 2000, 2002). В последующем детальном филогеографическом анализе мтДНК Палеоарктических и Неоарктических пелагических сиговых Д. Политов и соавторы приходят к выводу, что байкальский омуль занимает корневое положение по отношению к комплексу омулевидных сигов, а также делают предположение о возможном базальном положении байкальского омуля по отношению ко всему роду Coregonus (Politov et al., 2004). В данном исследовании осуществлены молекулярно-филогенетические реконструкции, объединившие всех байкальских сиговых, их ближайших родственников из соседствующих с Байкалом водоемов и других представителей семейства Coregonidae. Это позволило сделать выводы о происхождении и родственных связях как байкальского омуля, так и сиговых рыб Байкала в целом (Sukhanova et al., 2000,2002,2004а, b). Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение эволюционной истории байкальского омуля: исследование меж- и внутрипопуляционного полиморфизма и установление филогенетических взаимоотношений с другими представителями семейства Coregonidae. В конкретные задачи работы входило: 1. Исследование генетического полиморфизма трех наиболее многочисленных популяций байкальского омуля (селенгинской, северобайкальской и посольской) с помощью рестрикционного анализа митохондриального генома. 2. Определение нуклеотидных последовательностей контрольной области мтДНК, митохондриального гена цитохрома Ъ (Cytb) и первого внутреннего транскрибируемого спейсера рибосомной ДНК (ITS 1) для байкальского омуля, а также некоторых представителей семейства Coregonidae, обитающих в оз.Байкал и за его пределами. 3. Обработка полученных последовательностей, изучение вариабельности последовательностей данных участков генома, построение филогенетических схем и оценка времени дивергенции байкальского омуля от других представителей семейства Coregonidae. 4. На основе филогенетических схем, построенных по нуклеотидным последовательностям фрагментов ядерного и митохондриального геномов, и данных рестрикционного анализа, реконструкция истории расселения сиговых рыб в бассейне оз. Байкал, происхождения байкальского омуля и формирования его популяционной структуры. Научная новизна работы. Впервые^для исследования эволюционных взаимоотношений байкальских организмов применен молекулярно-филогенетический подход, совмещающий использование независимо наследуемых генетических маркеров, имеющих разный характер и скорость эволюции. Определение полных нуклеотидных последовательностей гена Cyt b мтДНК, контрольной области мтДНК и внутреннего транскрибируемого спейсера рДНК у представителей сиговых разного таксономического ранга позволило подтвердить на исследуемой группе рыб закономерности эволюции данных участков генома. Впервые проведен анализ родственных связей всех байкальских сиговых с другими представителями Coregonidae, позволивший проследить генеалогическую историю их появления в озере. Доказана принадлежность байкальского омуля к полиморфному виду Coregonus lavaretus L. Впервые показаны возможные связи эволюции комплекса байкальских сиговых с конкретными геологическими и климатическими событиями истории Байкала. Научно-практическое значение. Для научно обоснованного сохранения и рационального использования природных ресурсов оз. Байкал необходимо прогнозирование характера и степени изменений его экосистемы под воздействием тех или иных факторов, что требует знания истории формирования современного биоразнообразия озера. Байкальские представители вида Coregonus lavaretus L. (озерный сиг, озерно-речной сиг и омуль), являются важным компонентом экосистемы озера. Будучи объектами интенсивного промысла и искусственного разведения, направленного на поддержание их численности, сиговые рыбы в большей степени, чем остальные обитатели Байкала подвержены влиянию хозяйственной деятельности человека. Исследование истории формирования сложившихся в озере взаимоотношений между экологическими формами вида - один из необходимых этапов на пути разработки методов генетического мониторинга байкальских сиговых рыб. Апробация работы. Результаты работы представлялись: на международной конференции: "Байкал - природная лаборатория для исследования» изменений окружающей среды и климата" в г. Иркутске (Май 11-17, 1994 г.); на VI, VII и VIII международных симпозиумах: "Биология и использование сиговых рыб" в г. Констанца, Германия (1996 г. 23-26 сентября), в г. Энн Арбор, Америка (9-12 августа, 1999 г.), в г. Рованиеми, Финляндия (26-29 августа, 2002г.); на международной конференции "Биоразнообразие и динамика экосистем Северной Евразии", 21-28 августа 2000 г. в г. Новосибирске, Россия; Ежегодной конференции Экологического общества Японии, 26-31 марта 2001, Кумам ото; на международном семинаре "Байкал и Хубсугул, проект - бурение" в г. Улан-Батор, Монголия 2002 г.; на 3-ем международном совещании: "Видообразование в древних озерах мира" (SIAL) Иркутск, Россия 2002 г. Публикации. По результатам работы опубликовано 14 печатных работ, в том числе четыре публикации в рецензируемых журналах. 1. Суханова Л.В., Смирнова Н.С., Смирнов В.В. Исследование популяций байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) методом рестрикционного анализа мтДНК // Тезисы. Байкал - природная лаборатория для исследования изменений окружающей среды и климата, Иркутск, Май 11-17, 1994. Том 5. С. 96. 2. Суханова Л.В., Смирнов В.В., Смирнова-Залуми Н.С., Слободянюк С.Я, Кирильчик СВ. Исследование популяций байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) методом рестрикционного анализа митохондриальной ДНК // Вопросы ихтиологии. 1996. Т 36(3). С. 667-673. 3. Sukhanova L.V., Skulin, V.A., V.V. Smirnov, N.S. Smirnova-Zalumi. Investigation of Baikal omul populations by restriction analysis of mtDNA.// Abstract. VI International Symposium on Biology and Management of Coregonid Fishes, Germany, Konstanz, 23-26 September, 1996 4. Суханова Л.В., Смирнов В.В., Смирнова-Залуми Н.С., Кирильчик СВ. Новые данные по рестрикционному анализу мтДНК популяций байкальского омуля Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) // Сибирский экологический журнал. 1999, Т. 6. С. 655-658. 5. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., Griffiths D. The taxonomic position of the Lake Baikal omul, Coregonus autumnalis migratorius (Georgi), in the family Coregonidae // Abstract. VII Symposium on Biology and Management of Coregonid Fishes, Ann Arbor, Michigan, USA, 9-12 August, 1999. P. 89. 6. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., The phylogenetic relationships of Lake Baikal coregonines as revealed by mitochondrial DNA d-loop analysis.// Proceeding of International Conference: Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia, IC,G, Novosibirsk, 2000. V. 5(2). P. 199-201. 7. Smirnov V.V., Sukhanova L.V., Smirnova-Zalumi N.S., Shimizu I. Limnogenesis of Baikal rift zone and Baikal omul origin // Abstract. International workshop for the Baikal , Hovsgol drilling project in Ulan Bator. Ulan Bator, Mongolia. October 4-7, 2001. P. 62. 8 . Sukhanova L.V., Kirilchik S.V., Smirnov V.V., Shimizu I. Study of the Lake Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) from DNA analysis // Abstr. of Annual meeting of Ecologycal Society of Japan, 26-31 March 2001, Kumamoto. P. 301. 9. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., Griffiths D., Belikov S.I. The taxonomic position of the Lake Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) as revealed by sequence analysis of mtDNA Cytochrome b gene and control region // Pol. Arch. Hydrobiol. Spec.Issues Advanc. Limnol. 2002. V. 57. P. 97-106. 10. Sukhanova L.V, Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Knizhin I.B., Matveev A.N., Sokolov A.V., Shimizu I. Evolution of the Coregonus lavaretus complex in the Baikal rift zone: A Preliminary Molecular-Biological Study //Abstr. of the Third International Symposium of the Series Speciation in Ancient lakes (SIAL-3): Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history. Novosibirsk: Nauka, 2002. P. 182. 11. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., Shimizu I. Baikal omul as a part of C. lavaretus complex // Abstr. of the Third International Symposium of the Series Speciation in Ancient lakes (SIAL-3): Ancient lakes: speciation, development in time and space, natural history.- Novosibirsk: Nauka, 2002. P. 183. 12. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., Shimizu I. The close genetic relationship of Baikal omul, Coregonus autumnalis migratorius (Georgi), to the C.lavaretus complex, revealed by the mtDNA sur\ey, is confirmed using a nuclear DNA marker // Abstr. of the VIII International Symposium on Biology and Management of Coregonid Fishes, Rovaniemi, Finland, 26-29 August, 2002. P. 51. 13. Sukhanova L.V., Smirnov V.V., Smirnova-Zalumi N.S., Kirilchik S.V., Shimizu I. Grouping of Baikal omul Coregonus autumnalis migratorius (Georgi) within the С lavaretus complex confirmed by using a nuclear DNA marker// Annales Zoologici Fennici. 2004. V. 41(1). P. 41-49. 14. Sukhanova L.V., Kirilchik S.V., Smirnov V.V. Evolution of Lake Baikal coregonid fishes as revealed by DNA analysis // Abstr. of the First Baikal International Workshop on Evolutionary Biology "Tracing Past Environmental Changes in the Genetic diversity of Contemporary Faunas", Irkutsk, 6-11 September, 2004. Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю С.Я. Слободянюку за помощь и поддержку; сотруднику Байкальского музея СО РАН В.В. Смирнову и сотрудникам ЛИН СО РАН Н.С. Смирновой, СВ. Кирильчику за всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы; A.M. Мамонтову за консультации и помощь в сборе материала; И.Б. Книжину, А.Н. Матвееву (Иркутский Госунивеситет), А.В. Соколову, А.И. Бобкову (Воссибрыбцентр, г. Улан-Уде), Н.М. Пронину (Ин-т Общей и экспериментальной биологии, г. Улан-Уде) за помощь в сборе материала; а также сотрудникам ИЦиГ (г. Новосибирск) С.А. Демакову и А.Г. Блинову за ряд ценных предложений, высказанных на этапе подготовки диссертационной работы. 10 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Таксономический статус и происхождение байкальского омуля 1.1.1. Краткое описание таксономии и филогении сиговых рыб Сиговые рыбы (Salmonidae, Salmoniformes, Actinopterygii) (Nelson, 1994), a no российской систематике - семейство Coregonidae в составе подотряда Salmonoidei отряда Salmoniformes (Решетников, 1980; Аннотированный каталог, 1998; Атлас, 2002) на английском языке называются whitefish. На основе морфологических признаков до недавнего времени семейство делили на три рода, Prosopium (вальки), Stenodus (нельмы или белорыбицы) и Coregonus (сиги и ряпушки) (рис. 1). Род Coregonus, в свою очередь, разделяли на два подрода (Решетников 1980, 1995). В подрод Leucichthys объединяли похожих на сельдей сиговых рыб с конечным или верхним ртом, большим количеством жаберных тычинок и телосложением, характерным для рыб с пелагическим типом питания. На русском языке их обычно называют омулями и ряпушками, а на английском языке -ciscoes. Например: С. autumnalis - арктический омуль или Arctic Cisco ; С. laurettae -беринговоморский омуль или Bering cisco; С. artedi - североамериканская ряпушка или lake cisco. В подрод Coregonus, объединяли бентоядных рыб с нижним ртом и небольшим количеством жаберных тычинок, на русском языке их обычно называют сигами, а на английском - true whitefish, или истинные сиги. Например: lake whitefish - С. clupeaformes, European whitefish - С. lavaretus, broad whitefish - C. nasus. Хотя большинство исследователей в общих чертах придерживалось изложенной выше схемы, филогенетическим реконструкциям семейства Coregonidae, основанным на морфологических особенностях, мешали как недостаток ископаемых остатков (Behnke, 1972), так и исключительная фенотипическая пластичность (Мауг, 1963) сиговых рыб, что приводило к появлению конфликтующих гипотез (Norden, 1961; Behnke, 1970; Решетников, 1980). Генетические исследования ограничивались сравнениями небольшого количества видов (например, Ferguson et al., 1978; Vuorinen, 1988; Bernatchez and Dodson, 1991). В 90-ые годы появилось много работ по филогении сиговых, в которых были задействованы разные, не связанные между собой и независимо наследуемые генетические маркеры. Использовались изоферментный анализ, сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей: мтДНК, ITS1 рДНК, SINE элементы (Bodaly et al, 1991; Bernatchez et al., 1991; Ermolenko, 1992; Lockwood et al., 1993; Sajdak and Phillips, 1997; Hamada et al., 1998; Reist et al., 1998). Было показано, что только род Prosopium имеет более раннее 11 происхождение. Он оформился в отдельную группу примерно в три раза раньше, чем произошла радиация остальных, сохранившихся до наших дней сиговых рыб. Не подтвердилось классическое, основанное на высоко специализированной морфологии, выделение хищника нельмы в отдельный род Stenodus. И, наконец, не подтвердилось разделение рода Coregonus на подроды Leucichthys (ciscoes) и Coregonus (true whitefish). Молекулярно-филогенетические исследования выявили полифилетичность подрода Leucichthys. Соответственно, сделан вывод, что фенотип "ciscoe" - результат конвергентной эволюции (или сохранение примитивной морфологии). Присутствие фенотипа "ciscoe" в филогенетически далеком роде Prosopium подтверждает этот вывод. Таким образом, было показано, что морфологические особенности разных представителей семейства служат более информативными индикаторами адаптивных процессов и часто не соответствуют генетическим различиям. S. leucichthys С albula С. sardtnella С. artedii С. alpenae С. hoyi С. jehannae С. kiyi С. mgrwinnts С. reigmrdi С. zenithicus С. tugun С. peled С. ussunensis С. autumnahs autumnalis С. autumnahs migratonus C.canadensts . С. laureitae Рой Палеоген! Неоген I Третичный период С. muksun С. nasus С. chadaty С. lavaretus lavarelus С. lavaretus baunti С. lavaretus ptdsclan С. ctupeafortnis P. cylindraceum P. coulteri P. gemmiferum P. spilonotus P. abyssicola P. wilHamsoni Четвертичный период Рис. 1. Предполагаемые филогенетические связи сиговых рыб (Решетников, 1977). Использование морфологических критериев в определении систематических взаимоотношений сиговых приводило к возникновению резко различных филогенетических 12 гипотез и во внутриродовой систематике. Явление параллельной изменчивости в близкородственных группах и мозаичный характер встречаемости сходных экологических форм в различных точках современного ареала сиговых создавали большие трудности при идентификации таксонов (Решетников, 1980). Так, например, для полиморфного циркумполярно распространенного вида С. lavaretus L. в водоемах СССР было описано около сотни внутривидовых категорий (Берг, 1948; Правдин, 1954), причем каждой из них давалось свое латинское название в ранге подвид, форма, natio и т.д. Некоторые из них выделялись в отдельные виды. Позднее число подвидов было сокращено до 16 (Шапошникова, 1976), а затем и до 6 (Решетников, 1980). Выдвигались даже предложения давать наименования сигам по месту их поимки (Sverdson, 1979) или необходимости создания функциональной номенклатуры (Lindsey, 1988), кодируя системой цифр и букв каждую популяцию (цитировано по Решетников, 1995). В связи с этим, интересна изложенная еще в 70-ых годах точка зрения А.Г. Скрябина, уделившего особое внимание изучению формообразования у С. lavaretus в исследованиях сиговых рыб юга Сибири (Скрябин, 1969, 1977, 1979). В работе автор использовал данные собственных многолетних исследований морфологии и биологии С. lavaretus, охватывающих большую территорию южных районов ареала обитания вида: озера Забайкалья, верховья бассейна Лены, Байкал, а также литературные данные по бассейнам Оби, Енисея, Лены и Амура. Автор сделал вывод о нецелесообразности выделения отдельных подвидов: "...Диагностические признаки подвидов сигов, а, по нашему мнению, озерных и речных экотипов полиморфного вида зависят от условий их обитания и появляются независимо от географического положения водоемов. Эти признаки характеризуют лишь экологическую принадлежность групп популяций к водоемам с различным водообменом, численностью и биомассой организмов планктона и бентоса. Фенотип полиморфного вида пока не устоялся в связи с изменчивостью условий его существования..." (Скрябин, 1979, стр. 162). Все многообразие форм вида автор разделил на четыре основные группы: 1) речные; 2) озерно-речные, меняющие в течение жизненного цикла среду в системе река - озеро; 3) озерные, живущие в придонных слоях озер большую часть жизни, и 4) озерные - обитатели толщи вод. Первые три группы -малотычинковые бентофаги, а последняя, четвертая, — многотычинковые планктофаги. Родоначальником "всех групп популяций полиморфного вида" автор считал пыжьяновидного предка (сибирский сиг или пыжьян, С. lavaretus pidschian). Еще одна сложная группа в семействе Coregonidae - пресноводные пелагические сиговые Северной Америки, объединяемые в комплекс близкородственных видов - "Coregonus artedi" complex. В начале прошлого столетия исследователи описывали до 39 видов в группе. На сегодняшний день числится восемь видов, но морфологическое и экологическое 13 разнообразие этих рыб так и не позволило таксономистам четко выделить их диагностические особенности (Turgeon and Bernatchez, 2003). Ситуация изменилась с началом использования молекулярно-филогенетических методов для выяснения взаимоотношений между выделяемыми морфологами таксономистами близкородственными видами и внутривидовыми формами сиговых рыб. Было показано, что, как и для многих других пресноводных рыб, населяющих водоемы умеренных и северных широт северного полушария, эволюция современных видов сиговых тесно связана с геолого-климатической историей этой территории. Основные генетические линии современных сиговых сформировались до наступления длительных плейстоценовых похолоданий и сохранились в районах, не подвергавшихся покровному оледенению. Детальные филогеографические исследования двух самых полиморфных групп семейства, "С. lavaretus complex" и "С. artedi complex" (Bernatchez and Dodson, 1994; Bernatchez, et al. 1996; Pigeon et al., 1997; Douglas et al., 1999; Lu et al. 2001; Turgeon et al. 1999, Turgeon and Bernatchez, 2001a, 2001b, 2003) с помощью анализа мтДНК и микросателлитов показали, что выявленные генетические различия в основном связаны с историей их расселения и слабо соответствуют принятой таксономической классификации. А мозаичный' характер встречаемости сходных экологических форм в различных точках современного ареала, столь характерный для сиговых, является результатом послеледниковых событий. Эти события зачастую являются сложной комбинацией так называемой сетчатой эволюции (в результате гибридизации, которая очень распространена среди сиговых рыб (Sverdson, 1970)) и недавней параллельной эволюции сходных фенотипов в не связанных между собой водоемах. Локальная генетическая дифференциация часто сопровождается экофенетической, когда образуются формы с разным количеством жаберных тычинок (таксономический признак), с предпочтением различных глубин обитания, и разным репродуктивным поведением. Сделан вывод, что эти признаки являются фенотипическими и имеют адаптивное значение при заселении имеющихся в конкретном водоеме экологических ниш. Все многообразие форм исследованных комплексов было предложено объединить в два таксона: С. lavaretus (Bernatchez and Dodson, 1994) и С. artedi (Turgeon and Bernatchez, 2003). 1.1.2. Таксономический статус и происхождение байкальского омуля Байкальский омуль принадлежит к роду Coregonus семейства Coregonidae (Атлас пресноводных рыб России, 2002). Обитая в пелагиали озера Байкал до гл>бин 350-400 м, омуль обладает морфологическими особенностями, типичными для представителей группы пелагических сигов (ciscoes): конечный рот, большое количество жаберных тычинок и 14 характеристики тела рыбы, питающейся в пелагиали. Общее морфологическое сходство с пелагическими сигами, и, прежде всего, с арктическим омулем Coregonus autumnalis (Pallas), до сих пор служит основанием считать его эндемичной формой последнего. В официальных таксономических сводках байкальский омуль числится подвидом арктического омуля, Coregonus autumnalis migratorius Georgi (Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Впервые байкальский омуль был описан И. Георги (1775) как Salmo migratorius. В 1776 году идентифицирован П.Палласом как арктический омуль (Arctic cisco) Salmo autumnalis, который населяет опресненные районы арктических морей и размножается в северных реках, таких как Печера, Кара, Енисей, Хатанга, Яна, Индигирка и другие. Данилевский (1862), Дыбовский (1876), Варпаховский (1901) также идентифицировали байкальского омуля как арктического, присвоив ему видовое название Coregonus omul (цитировано по (Berg, 1948, р.344)). Л.С. Берг (1948) описал байкальского омуля как Coregonus autumnalis migratorius, т.е. подвид арктического омуля Coregonus autumnalis (Pallas). Это мнение разделяли Г.В. Никольский и Ю.С.Решетников (Nikolsky and Reshetnikov, 1970; Решетников, 1980, 1995, Аннот. каталог - 1998; атлас - 2002). В подвидовом названии отражено объяснение, каким образом арктический омуль оказался в Байкале (migratorius - мигрирующий). Т.е., согласно наиболее распространенной точке зрения, омуль проник в Байкал из Ледовитого океана по системе северных рек, когда уровень моря был высоким (Березовский, 1927; Berg, 1948, Мухомедиаров, 1942; Nikolsky and Reshetnikov, 1970; Reshetnikov, 1980). Начиная с 40-х годов, существовала и другая точка зрения. На основе сравнительно-морфологического анализа (Мухомедиаров, 1942; Gazowska, 1960; Шапошникова, 1968; Smith and Todd, 1992; Черешнев, 1994) байкальского омуля выделили в отдельный вид Coregonus migratorius (Georgi). Той же точки зрения придерживались Р. Бенке (Behnke, 1972) и П.Л. Пирожников с соавторами (1975). При этом большинство исследователей продолжало считать байкальского омуля эндемичной формой арктического омуля, и только некоторые авторы высказывали гипотезу о его независимом внутриконтинентальном автохтонном происхождении (Дрягин и др., 1969; Карасев, 1977, 1987; Черешнев, 1994). История изучения происхождения омуля и его таксономического статуса - характерный пример сложностей, с которыми сталкивались исследователи, занимавшиеся филогенетическими реконструкциями и эволюцией сиговых. Первой попыткой определить степень генетического родства между байкальским омулем и его предполагаемым ближайшим родственником, арктическим омулем, были серологические исследования Д.Н. Талиева (1940). Автором показаны близкие значения титра реакции преципитации между антисывороткой против ангарской расы байкальского омуля и антигенами как 15 арктического омуля (р. Енисей), так и байкальских речного и озерного сигов. Однако, по утверждению самого автора, "отвечают ли эти определения истинному серодиагиостическому родству ангарской расы байкальского омуля с енисейским (арктическим) омулем сказать вполне определенно затруднительно, т.к. антиген енисейского омуля был получен не из свежей (как все прочие антигены), а из подсоленной мускулатуры" (по Д.Н. Талиеву, 1940, стр. 302). Опыты по гибридизации ДНК (Каукоранте, Медников, 1988) показали обособленность байкальского омуля от арктического омуля. Коэффициент дивергенции (CD), рассчитанный по значениям термоустойчивости гибридных ДНК равен 29,1%. Однако вызывает сомнение пропорциональность между полученными коэффициентами дивергенции и степенью реальных генетических различий между исследованными в работе видами. Так, например, коэффициент дивергенции в реакции С. pollan (ирландский омуль) х C.lavaretus (европейский сиг) очень мал (CD=5.1%) по сравнению с парой ирландский омуль х арктический омуль (CD=18.5%). Это полностью противоречит данным рестрикционного анализа митохондриальной ДНК (Bernatchez et al., 1991) и изофементного анализа (Ferguson et al., 1978; Bodaly et al., 1991), в которых представлены все основные представители семейства Coregonidae. Данные этих двух анализов, полученные с помощью независимых генетических маркеров, имеющих разный механизм наследования, хорошо согласуются между собой. В то же время, результаты последующих работ по изоферментам, касающиеся байкальского омуля, оказались противоречивыми. Так, в работе Д. Бодали и соавторов (Bodaly et al., 1994) к уже опубликованным данным по изоферментному анализу сиговых Европы и Северной Америки (Bodaly et al., 1991) добавлены данные для пяти сибирских представителей сиговых, среди которых и байкальский омуль. В тезисах, предшествующих этой п>бликации, авторы подчеркивают, что сибирские популяции похожи генетически на популяции тех же самых таксонов, обитающих вне Сибири, "исключая байкальскую форму арктического омуля, Coregonus autumnalis migratorius Georgi, которая генетически совершенно отличается от всех других Arctic cisco types" (Bodaly et al., 1993). Под Arctic cisco types авторы подразумевают группу пелагических омулевидных сиговых (Arctic cisco -С. autumnalis, Pollan - С. pollan, Bering cisco - С. laurettae, Lake cisco - С artedn) более тесное родство которых между собой, чем с другими членами семейства Coregonidae было показано рестрикционным анализом мтДНК (Bernatchez et al., 1991) и анализом изофементов (Bodaly et al., 1991). Однако в вышедшей затем статье приведенные значения генетических расстояний между байкальским и арктическим омулем не превышают, по словам авторов, подвидовые значения. Позднее, на тех же изоферментных системах, Д. Политовым и соавторами был выполнен анализ шести видов сибирских сиговых (Politov et al., 2000, 2002). 16 Согласно полученным результатам, байкальский омуль оказался близок не к своему признанному таксономическому родственнику - арктическому омулю, а к представителям группы сигов с нижним ртом (true whitefish): пыжьяну, С. lavaretus pidschian, муксуну, С. muksun и чиру, C.nasus. Поскольку совместно с омулем в Байкале обитают два представителя С. lavaretus complex (это озерная, С. lavaretus baicalensis Dyb., и озерно-речная, С. lavaretus pidschian (Gmelin), формы), выявленное сходство авторы больше были склонны объяснить возможной гибридизацией между арктическим омулем и каким-либо из представителей С. lavaretus (Politov et al., 2000, 2002). В дальнейшем рестрикционный анализ продуктов амплификации фрагмента мтДНК тех же шести видов сибирских сиговых показал, что байкальский омуль является самым полиморфным, по сравнению со всеми остальными исследованными в работе видами, в том числе и арктическим омулем (Politov et al., 2000). Авторы отмечают, что популярная гипотеза о происхождении байкальского омуля в результате позднеплейстоценовой миграции > арктического омуля в Байкал по Лене или Енисею выглядит очень неправдоподобной, поскольку маловероятно, чтобы такой полиморфизм возник за короткий период. Высказывается гипотеза о том, что даже если байкальский и арктический омули и образуют монофилетичную группу (что маловероятно), то байкальский омуль скорее является не потомком предка арктического омуля, а его пре-плейстоценовым предком. Далее, с помощью того же метода, Д. Политов и соавторы проводят детальный филогеографический анализ Палеоарктических и Неоарктических пелагических сиговых, ciscoes (Politov et al., 2004). Авторы приходят к выводу, что байкальский омуль занимает корневое положение по отношению ко всей группе омулевидных сигов, упоминавшихся выше как Arctic Cisco types. Они рекомендуют сохранить за байкальским омулем статус вида с названием С. migratorius (Georgi), предложенным ранее (Gasovska, I960; Shaposhnikova, 1968). А принимая во внимание мофологические особенности байкальского омуля (Мухомедиаров, 1942; Gasowska, 1960; Шапошникова, 1968; Smith and Todd 1992; Черешнев, 1994) и близость к сигам с нижним ртом, показанную анализом мтДНК и изоферментов (Politov et al., 2000, 2002), Д. Политов и соавторы делают предположение о возможном базальном положении байкальского омуля по отношению ко всему роду Coregonus. В связи с этим, следует отметить, что во всех упомянутых выше исследованиях, за исключением работы Д.И. Талиева (1940), не проводился совместный анализ родственных взаимоотношений байкальского омуля с другими сиговыми, в котором присутствовали бы оба представителя С. lavaretus L., озерный и озерно-речной сиги, из самого озера Байкал. К сожалению, таксономический статус использованных Д.И. Талиевым в серологическом анализе озерного и озерно-речного сигов не совсем ясен, а результаты сравнений

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24246.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.