Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Полиморфизм митокондриальной ДНК 6 населении Прибайкалья эпоки неолита

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Полиморфизм митокондриальной ДНК 6 населении Прибайкалья эпоки неолита

Количество страниц	111

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24248.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ 3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8 1.1 Неолитическое население Прибайкалья по данным археологии и палеоантропологии 8 1.2. Древняя митохондриальная ДНК в методических и популяционно-генетических исследованиях 17 1.3. Исследования полиморфизма митохондриальной ДНК в современном коренном населении Сибири 24 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 30 2.1. Материалы 30 2.2. Методы 37 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 45 3.1. Полиморфизм некодирующих регионов мтДНК - V-области и D-петли - в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Северо-Восточной Азии 45 3.2. Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и в современном населении Восточной Сибири 63 3.3. Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности 69 3.4. Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности 84 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 99 ВЫВОДЫ 110 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 111 Введение ВВЕДЕНИЕ Археологическаяг летопись датирует появление человека современного вида на территории Восточной Сибири ранним этапом верхнего палеолита ~25 тыс. лет назад (Левин, 1951; История ..., 1968). Первые палеолитические поселения распространены неравномерно и преимущественно сосредоточены на юге региона, одном из своеобразных «анклавов» палеолитической; ойкумены, являлась территория Прибайкалья-Приангарья. Редкие находки костных останков насельников палеолитической; Сибири;и облик антропоморфных статуэток, аналогии которых обнаруживаются в бурятской и; тунгусской скульптуре, свидетельствуют о монголоидности палеолитического населения Сибири (История..., 1968). В последующие эпохи (мезолита и неолита), по археологическим данным, в Сибири наблюдается значительное расширение освоенной человеком области, постепенное продвижение на север и повышение плотности населения; свидетельством чему является рост числа стоянок и могильников. Новый каменный век является первой эпохой, предоставившей массовый палеоантропологическии материал из древних могильников. В продолжение палеолитических традиций, одним из наиболее плотно заселенных районов Восточной Сибири является район Прибайкалья (Хлобыстин, 1996). В отличие от Запада переход к новой эпохе, новому каменному веку, в Восточной Сибири не знаменуется решительным переломом в материально-культурной жизни. Новая неолитическая (8 - 5 тыс. лет назад) культура зарождается в недрах палеолитической и развивается далее на этой основе (История ..., 1968). Новый этап каменного века определяется появлением керамики, одним из центров независимого изобретения керамики на территории Восточной Сибири считается Прибайкалье. Наряду с древним охотничьим хозяйственным укладом насельники мезолит-неолитического Прибайкалья осваивают рыболовство, возникают те формы жилищ и особенности традиционного костюма; которые проходят неизменно через всю историю лесных племен Восточной Сибири - до» современности (Окладников, 1955; История..., 1968). Актуальность проблемы. Несмотря на то, что культурная преемственность в развитии^ сибирского населения от палеолита-неолита до современности убедительно представлена археологическими данными i и проводимыми на их основе этнографическими реконструкциями, актуальной остается проблема генетической преемственности современного коренного населения Восточной • Сибири и неолитического предшественника. Сомнение в преемственности остается в силу ряда обстоятельств, в частности, антропологические характеристики неолитического населения, определяющие его как, безусловно, монголоидное (Hrdlicka, 1942; Дебец, 1951), в:то же время не сближают его специфически ни с одним из современных коренных народов Сибири и, таким образом, напрашивается вывод о том, что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников в современной Сибири. Лишь в работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян, 1972; Rychkov, Sheremetyeva, 1977), показано, что неолитическое население Прибайкалья является предковым по отношению к современному населению Сибири, если последнее рассматривать не по отдельным народам, которых возможно в * неолите еще не существовало, а в целом — по усредненным характеристикам всех коренных народов Сибири. Проблеме формирования разнообразия генофонда современного населения Сибири • в том числе митохондриального, посвящено большое количество исследований, изучаются основные генетические компоненты современных сибирских народов, общность их происхождения на уровне древних субстратов, реконструируются генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки. Появление нового палеогенетического направления - изучение полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) из ископаемых останков, позволяет получить генетические характеристики древнего населения и выявить реальную, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития. Соответственно, современная генетика ставит задачу такого же планомерного исследования генофонда древнего населения; как и современного. При немногочисленности популяционно-генетических; исследований; посвященных палеонаселению, настоящая* работа представляется особенно актуальной. Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение полиморфизма мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации в систему данных о разнообразии мтДНК в современном коренном населении Восточной Сибири, в контексте проблемы преемственного развития палео- и современного; населения; В рамках исследования были поставлены следующие задачи: 1) изучить полиморфизм в контрольном регионе и делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК в населении Прибайкалья этапов раннего и развитого неолита; 2) определить основные характеристики митохондриального генофонда неолитического населения:. оценить уровень внутри- и межпопуляционного разнообразия мтДНК и меру генетического расстояния для населения различных этапов неолита; 3) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов неолитических популяций и современных коренных народов Восточной Сибири; 6 4) оценить филогенетическое положение неолитического населения Прибайкалья среди современных сибирских народов. Научная новизна работы. В работе впервые представлены данные о генетической изменчивости прибайкальского населения эпохи раннего и развитого неолита. Тем самым обеспечена молекулярно-генетическая характеристика населения одного из ключевых регионов ш важнейших хронологических этапов в эволюции коренного населения Сибири. Анализ древней мтДНК из костных останков показал отсутствие южно-азиатской; делеции 9 пн в регионе V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья. Это позволило впервые из прямых данных датировать распространение в; Южной Сибири одного из высокоинформативных маркеров мтДНК - делеции 9 пн -постнеолитической эпохой. Впервые было показано, что низкое, в; сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, разнообразие мтДНК в современном населении Сибири является наследием неолитических, и, в конечном итоге, верхнепалеолитических предшественников современных коренных народов. Впервые был оценен уровень генетической дифференциации населения прибайкальского неолита и эффективный, а, следовательно, и тотальный размер разнокультурных палеогрупп населения как 570-466 человек за поколение. Было выдвинуто предположение о том, что такие показатели генофонда, как межэтническая дифференциация и эффективный объем популяции оставались в коренном населении Восточной Сибири довольно стабильными, как минимум; со времен неолита. Принципиально новым в работе является напрямую установленная, а не реконструированная по археологическим и палеоантропологическим; данным, генетическая связь неолитического населения Прибайкалья с 7 современными народами Восточной Сибири. На основе оценок попарных генетических расстояний и времени дивергенции) в работе установлено, что неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников, которыми являются народы континентальной группы монголоидов, населяющие Восточную Сибирь. Научно-практическое значение. Молекулярно-генетическая характеристика неолитических популяций Прибайкалья является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о* генофондах палеонаселения Северной Евразии. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для? решения общих и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, экологию, антропологию, археологию и историю: Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике, антропологии; археологии, истории. Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на, 11-ой конференции Российского отделения Европейской ассоциации антропологов "Новые методы, новые подходы в антропологии" (Москва, 1996); на международной конференции "Ancient DNA IV" (Геттинген, Германия, 1997); на Международном симпозиуме "Геохимия! ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И; Вавилова РАН (Москва 2004). По материалам диссертации опубликовано 10 работ. 8 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Неолитическое население Прибайкалья по; данным археологии г и палеоантропологии t В конце последнего этапа ледникового периода исчезает своеобразный животный мир плейстоцена, сменяется растительность — степи и тундра уступают место тайге. На смену крупным и медлительным мамонтам, на протяжении тысячелетий обеспечивавших рацион и образ жизни охотников; ледникового периода, приходят более мелкие и более подвижные животные; что приводит к смене рациона,; а вместе с ним i и способов хозяйствования. Bi этих сложных условиях, на фоне значительного сокращения численности населения, происходит постепенный переход к кочевническому и полукочевническому образу жизни. На смену прочным полуподземным жилищам палеолита приходят легкие временные постройки в t виде: шатров и чумов; крытых звериными шкурами или древесной корой (Окладников, 1970). Именно сюда, в ранний голоцен уходит корнями неолитическая культура. Отмечавшееся, многими исследователями (Неолит ..., 1996), однообразный позднепалеолитический уклад жизни сменяется многообразным неолитическим, где всё ярче выступают индивидуальные черты отдельных племен > или, по мнению А.П. Окладникова, этнических групп (Окладников, 1950; 1955). Неолитическая культура стала как бы логическим продолжением культуры палеолита, впитавшей в себя всё накопленное поколениями предков. Многочисленные раскопки; многослойных поселений» указывают на то, что палеолитические технологии каменной индустрии местами доживают до > эпохи s развитого неолита, встречаясь во, всех слоях и перемежаясь с остатками' зрелой неолитической культуры (Неолит ..., 1996). Этот факт позволяет предположить, что культурной преемственности сопутствовала, преемственность генетическая, а территории, освоенные ещё в ледниковом периоде, не пустовали, а также активно использовались потомками (Окладников; 1970). В период климатического максимума; характеризовавшийся более: теплым и влажным чем в настоящее время климатом, лесная растительность потеснила тундру, доходя: местами до берегов арктических морей; Обилие лесной фауны и рыб в реках и озерах способствовало развитию присваивающей экономики, тесно связанной с развитием техники производства орудий, методов и> способов охоты и рыбной ловли, обусловившей постепенный рост численности населения. Неолитический рост численности! населения отмечается в резком; возрастании стоянок и могильников, датируемых новым > каменным веком (История ..., 1968). В ?• отличие от палеолитического времени; археология которого характеризуется малым количеством стояночного материала, а антропология насчитывает единичные находки, неолитическая эпоха предоставила массовый антропологический материал. Истоки неолитической культуры в Сибири уходят корнями в верхний палеолит (16-12 тыс. лет тому назад) - в глубину последнего, сартанского, ледникового периода. Многочисленный археологический и палеоантропологический материал, накопленный к настоящему времени, указывает на то, что < становление неолитической культуры для; племен, населявших просторы Сибири, - это был длительный и непрерывный процесс. Вместе с тем археологические материалы указывают на бурное развитие палеолитических технологий.. Заметно совершенствуются технологии обработки камня - теперь тесла, наконечники стрел и другие орудия становятся шлифованными, в снаряжении охотников появляются орудия, комбинированные из кости и камня, надо заметить, что этот тип орудий; по мнению А. П Окладникова, оставался самым совершенным до появления металла. Луки, охотников этого времени достигают длины 10 человеческого тела, значительно увеличивая дальность и точность стрельбы. Таким предстал неолит в пике своего развития — в исаково-серовском культурном этапе. По археологическим реконструкциям: (Окладников, 1970) уже в неолите на общем фоне присваивающей экономики формируется разнообразие хозяйственно-культурного уклада населения сибирских субрегионов. К западу от Енисея, обский бассейн, заселен рыболовами и охотниками, довольно оседлыми племенами с жилищами полуподземного типа. К востоку от Енисея — естественно-географической границы между Западной и Восточной Сибирью - на Ангаре и Лене, вокруг озера Байкал обитают более подвижные племена охотников-рыболовов с полукочевым образом жизни и переносными жилищами; И; наконец, к востоку от еще одной естественной границы - Яблоневого > хребта, в условиях близости океана формируются оседлые племена ихтиофагов, чьим» основным промыслом является ловля проходной рыбы. Воспроизведенная А. П. Окладниковым картина в значительной степени напоминает современный уклад жизни коренного сибирского населения. Говоря о дифференциации хозяйственных областей в неолите, Окладников отмечает выделение в неолитическом населении общностей иного качества, определяемых не только хозяйственной деятельностью, но; и «эстетическими причинами». «Их можно назвать племенными общностями или народностями, каждая из которых имела свою культуру, развивала; собственные устойчиво передававшиеся от поколения к поколению культурные традиции и, разумеется, обладала своим; языком или группами родственных языков» (Окладников, 1970); Три очага неолитического этногенеза в Сибири выделяет А.П. Окладников: приобский, прибайкальский и приамурский. Определяя неолит колыбелью современных культур коренного населения Сибири^ Окладников проводит множество убедительных и ярких параллелей 11 культурных инноваций в неолите, дошедших до наших времен. Для Прибайкалья — это этнографический комплекс охотников тайги и; лесотундры, распространившийся затем на севере Азии и Америки. Ему соответствует костюм типа фрака с роскошно украшенным передником, легкие мокасины, лыжи — как основное средство передвижения в заснеженных лесах, берестяная! лодка и жилище типа чума. Все эти атрибуты, в сочетании с культом лося, почти полностью повторяются у современных тунгусов и юкагиров (Окладников, 1955; 1970). Прибайкалье относится;к наиболее хорошо изученным в археолого-антропологическом плане регионам Восточной Сибири; С одной стороны - это обусловлено исторически сложившимся интересом археологов к этому региону, а с другой - высокой плотностью самих памятников на территории, Прибайкалья, говорящей о высокой плотности неолитического населения в регионе.. Многочисленные поселения и могильники, обнаруженные по берегам оз. Байкал, позволили разработать первую периодизацию неолита Восточной Сибири. Начало исследованию этой проблемы было положено раскопками Н.И: Витковским (1880) Китойского могильника, название которого легло в основу наименования культуры. Первая классификация прибайкальских могильников была проведена А.П: Окладниковым еще: в 30-х годах (Окладников, 1950), а впоследствии дополнялась и уточнялась другими исследователями вплоть до конца 80-ых годов XX в (Герасимов, 1955; Хлобыстин, 1965; Конопацкий, 1982). В; конце 80-ых гг.. радиоуглеродные датировки массового; палеоантропологического материала, полученные Л; Д. Сулержицким (Мамонова, Сулержицкий, 1986; 1989), позволили, точно датировать культуры и определить временные рамки существования культурных этапов. В настоящее время; собственно в неолите Прибайкалья выделяются китойский культурно-хронологический этап (ранний неолит, конец VI - 12 середина V тыс. до н.э.) и серово-исаковский (развитой неолит, конец V — середина IV тыс. до н.э.). На смену им? приходит глазковская энеолитическая* культура? (ранюш бронза). Согласно радиоуглеродным! датировкам костяков, отдельный монокультурный могильник - без смены инвентаря и антропологического типа оставившего его населения -функционировал на территории Прибайкалья на протяжении 600-800 лет, т.е. время, сопоставимое со временем существования культуры. Китойская культура была распространена в верхнем течении Ангары, на верхней Лене и на южном побережье Байкала. По данным археологии;памятников (Воробьева, Базалийский, 1990; Хлобыстин,, 1996) китош - это культура, созданная коллективом с развитым! охотничье-рыболовческим: хозяйством, причем в погребениях рыболовецкий инвентарь преобладает над охотничьим. Ангара' и Байкал предоставляли; китойцам свои, богатые рыбой воды. Объектами охоты древних насельников была местная; крупная и мелкая дичь от; медведя и, лося, до бобра и зайца, на Байкале этот разнообразный охотничий промысел дополнялся нерпой. Отличительной чертой китойской культуры являются; погребения, густо засыпанные красной охрой. О сложной общественной жизни и мировоззрении китойцев; свидетельствует сложность погребального обряда: здесь присутствуют одиночные: и совместные, нередко совершенные по антитезе, погребения, погребения с намеренно отделенными конечностями и головами, и; наконец, шаманские могилы с культовым инвентарем (Мамонова, Базалийский; 1991). Нередко в китойских погребениях обнаруживаются зооморфные и > антропоморфные скульптурки. Влияние китойской культуры за пределами ареала расположения классических китойских памятников (таких как Китойский могильник. и привлеченный в работе к анализу могильник Локомотив) распространяется на запад до Енисея и далее до верховьев Ишима, а на 13 восток - в Забайкалье. По - археологическим данным судьба китойской культуры и ее дериватов не ясна и нет оснований для установления ее генетической связи с последующими исаковской и серовской культурами (Хлобыстин, 1996). Исаковская и серовская культуры характеризуются небольшими отличиями и зачастую объединяются в один серовский этап, развития неолита Прибайкалья (Герасимов, 1955).. Исаковские погребения немногочисленны и обнаружены в пределах Иркутской обл., ареал распространения серовских памятников несколько шире - от Енисея до Байкала, и на севере - до верховьев Лены и; Подкаменной Тунгуски (Хлобыстин,. 1996). Такая экспансия? молодой серовской; культуры, по мнению А.П; Окладникова; свидетельствует о возросшей* численности населения Прибайкалья и его распространении; на соседние территории (Окладников, 1974). Культурное влияние прибайкальского населения-исаково-серовского этапа, установленное по находкам? специфической керамики и набора каменных орудий, распространяется далеко на север -в Якутию, на запад - в бассейн Среднего Енисея, а также на восток и юго-восток- в Забайкалье и Монголию (История..., 1968). Могилы исаково-серовского этапа отличаются каменной кладкой; возвышающейся г и над землей. Общество, оставившее эти памятники, характеризуется типично охотничьим хозяйством; В быту у древних насельников появляются сложные, усиленные костяными: накладками луки. Объектами охоты выступают лось, медведь, косуля; и кабарга, а также пушные звери — соболь, бобер и рысь. Выражено? разделение общества на добывающих дичь и ее обрабатывающих, к числу последних принадлежат в основном женщины и дети. Таким предстает культурный прибайкальский неолит по данным-археологии. Выросшие из палеолит-мезолитических традиций: неолитические культуры характеризуются; возросшей численностью! 14 населения и специализацией хозяйственного уклада, во многом сохранившегося у современных аборигенных народов Сибири. Вопрос об антропологическом типе древних прибайкальцев относится к дискуссионным и не получившим однозначного решения. Г.Ф. Дебец, изучив суммарные краниологические серии прибайкальского неолита, выявил в ней два компонента - европеоидный т и монголоидный (Дебец, 1930). «Ослабление» монголоидных черт у палеонаселения с одной стороны, а также потерпевшие неудачу попытки сблизить неолитическое население Прибайкалья с современными монголоидными народами Сибири - с другой^ предоставляли аргументы в; пользу метисного* происхождения неолитических прибайкальцев (Левин, 1958; Алексеев, Гохман, 1984). Позднее, обнаружив сходство неолитических черепов с индейцами шошона, пуэбло и перуанцев, Дебец определил антропологический; тип неолитического > населения Прибайкалья как недифференцированный протомонголоидный; (Дебец, 1948; 1951). Эта точка зрения получила поддержку в работах Ю.Г. Рычкова, где различная степень «монголоидности» палеонаселения объяснялась различной степенью сохранности исходного протомонголоидного типа в популяциях (Рычков, 1969; Рычков, Мовсесян; 1972). Здесь следует отметить, что в отрыве от энеолитической; глазковской культуры исаково-серовские и китойские черепа в целом не оставляют сомнений в монголоидности населения (Мамонова, неопубл. данные), а китойские серии по ряду признаков, в частности по высоте лица, не отличаются от современных тунгусов и бурят (Герасимова, 1981). В работах, дифференцирующих байкальский неолит, была отмечена неоднородность антропологического состава древнего населения; Г.Ф. Дебец выделял два основных антропологических типа (прибайкальский;и забайкальский), и как результат их смешения — еще три морфологических варианта (Дебец, 1930). Позднее были, выделены четыре, скорее 15 территориальные, группы: ангарская, верхнеленская, приольхонская и забайкальская, каждая из них подразделяется на хронологические группы, в соответствии с принадлежностью к той или иной археологической культуре (Мамонова, 1980; 1983; Алексеев, Мамонова, 1979). В работах Н.Н. Мамоновой по сравнительной краниологии групп неолитического населения! Прибайкалья была оценена степень его межгрупповой и внутригрупповошизменчивости (Мамонова,. 1980; 1983; Алексеев, Мамонова, 1979; Мамонова, Мовсесян, в печати). Здесь, мы отметим те выводы палеоантропологов, которые напрямую* связаны с результатами и положениями, выдвинутыми-в нашей работе. Во-первых, было показано, что величина межгрупповых различий для территориальных групп выше таковых для хронологических (Алексеев, Мамонова, 1979), что указывает на преемственность населения одной территориальной группы - ангарской, верхнеленской и т.д. Во-вторых, межгрупповой размах изменчивости в неолите Прибайкалья оказался меньше, чем в современных расах Сибири (арктической и байкальской), но равным межгрупповым различиям в пределах одного из расовых типов (центральноазиатского, арктического,. уральского, или байкальского). И, в третьих, размах изменчивости для женских групп выражен слабее, чем для мужских групп. Несмотря на богатый археологический материал и высокую степень изученности палеоантропологии. Прибайкалья; ряд вопросов t о преемственности неолитических культур между собой; и об их генетических преемниках в современной Сибири остается открытым до сих пор. Ещё в 1955 году М.М; Герасимов,, на материалах погребальных комплексов, отмечал отсутствие; преемственности между китойской и последующими культурами, в то время как наличие такой преемственности между серовской-исаковской и последующей глазковской культурой было очевидным (Герасимов, 1955). Сопоставляя 16 краниологические серии, Герасимов пришел к выводу, что они связаны с различными антропологическими! типами (Герасимов, Черных, 1959) Л .П. Хлобыстин предположил, что китойские погребения принадлежат к особой локальной культуре (Хлобыстин, 1965; 1996). То, что эти? памятники не являются этапом в непрерывном развитии прибайкальского неолита, а самостоятельным этнокультурным феноменом, подтверждается работами; Н.Н. Мамоновой, установившей существенные морфологические отличия? китайских черепов от исаково-серовских и глазковских, значительно более сходных между собой (Мамонова, 1983). Тем не менее, в 1982 году, А. К. Конопацкий доказывает наличие преемственной связи между китойской и< последующей исаково-серовской культурой. Таким образом, положение китойской культурыt в ряду культурных эпох прибайкальского неолита остается» неопределенным: здесь существует мнение о китое, обладающем генетическим сродством ¦ с последующими культурами; и о китое: как об «этнокультурном феномене» в Прибайкалье. Проблема преемственного отношения неолитического населения Прибайкалья; к современному коренному населению Сибири остается также открытой в силу ряда, отмеченных антропологами, причин. Во-первых, по сравнению с современными сибирскими монголоидами неолитическое население оказывается; как бы менее выраженным монголоидным. Во-вторых, антропологические характеристики неолитического населения как безусловно монголоидного, в то же время не сближают его* специфически: ни с одним; из> современных коренных народов, Сибири, и; таким < образом напрашивается вывод о том; что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников! в современной; Сибири. Лишь в работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян,, 1972; Rychkov, Sheremetyeva, 1977), показано, что> неолитическое население Прибайкалья является 17 предковым по отношению к современному населению Сибири, если; последнее рассматривать не по«отдельным народам, которых возможно еще не существовало, а по усредненным характеристикам всех коренных народов Сибири. 1.2. Древняя митохондриалышя ДНКС в методических и популяционно-генетическнх исследованиях Развитие методов молекулярной биологии позволило в конце 80-ых годов XX в.в. обратиться к новому объекту исследований - древней ДНК. Привлекательность этого объекта обусловлена возможностью по- новому взглянуть на наших древних предшественников, судить о которых мы могли по скелетным; останкам в погребениях и по сохранившимся предметам быта. Изучение генетического разнообразия древнего населения предоставляет новые и весомые данные в дополнение к эволюционным и этно-историческим реконструкциям, проводимым археологами, антропологами и генетиками (на основе разнообразия? современного населения). Как правило, в качестве: объекта палеогенетических исследований (исследований древнего *¦ генетического материала) выступает митохондриальная ДНК из костных останков. Из костных останков -потому, что именно этот биологический материал в, наилучшем виде сохраняется в веках. Почему именно митохондриальная ДНК? Этому есть ряд причин. Во-первых, мтДНК лучше сохраняется - удачные попытки выделить мтДНК из мумифицированных мягких тканей показали, что она. способна сохраняться (во фрагментированном состоянии) в! течение тысячелетий; причем степень, ее сохранности гораздо выше, чем1 у ядерной ДНК (Higuchi; et ali,.. 1984; Paabo, 1985). Высокая степень сохранности мтДНК объясняется её многокопийностью - 1000-8000 копий на клетку (Гаузе, 1977), иналичием кальциевой прослойки между

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24248.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.