Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Структура линий Y—кромосомы в популяциян СиБири

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Структура линий Y—кромосомы в популяциян СиБири

Количество страниц	145

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24250.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ... 5 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ... 13 1.1. Разнообразие генофонда человечества и проблемы геногеографии и этногенетки... 13 1.2. Краткая история этногенетических исследований населения Сибири... 16 1.3. Системы генетических маркеров... 25 1.4. Y-хромосомаи ее применение в популяционной генетике... 31 1.4.1. Строение и функции Y-хромосомы... 31 1.4.2. Свойства Y-хромосомы как инстумента для эволюционных и популяционных исследований... 34 1.4.3. Классификация гаплогрупп Y-хромосомы... 36 1.5. Заселение человеком территории Сибири... 39 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ... 49 2.1. Материал исследования... 49 2.2. Маркеры использованные для характеристики генетического разнообразия... 55 2.3. Выделение ДНК... 56 2.4. Генотипирование диаллельных маркеров... 60 2.5. Генотипирование микросателлитных маркеров... 70 2.6.Статистический анализ... 73 2.7.Используемые компьютерные программы... 75 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ... 76 3.1. Распределение гаплогрупп Y-хромосомы у исследованных этносов__ 76 3.2. Генетические взаимоотношения между популяциями... 80 3.3. Генетические взаимоотношения между гаплогруппами... 86 3.4. Оценка генетического разнообразия... 90 3.5. Генетическая дифференциация этносов... 94 3.6. Разнообразие и филогения микросателлитных гаплотипов внутри га- 2 плорупп... 97 3.7. Оценка возраста гаплогрупп... 117 3.8. Оценка времени дивергенции популяций... 122 3.9. Древние миграции и формирование генофонда населения Сибири... 124 ЗАКЛЮЧЕНИЕ... 138 ВЫВОДЫ... 143 ЛИТЕРАТУРА... 145 Генетический контроль и Влияние регуляторов роста на формирование листа у некоторых мутантных форм культурного томата Код работы Дисциплина Биология (Генетика) Тип работы Диссертация Количество страниц 109 стр. Год написания 2005 Дата загрузки Цена 950 р. Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ Введение 5 Глава 1. Обзор литературы 8 1.1. Происхождение и классификация форм томата культурного Lycopersicon esculentum... 8 1.1.1. Происхождение и классификация томата... 8 1.1.2. Морфологические особенности томата... 9 1.1.3. Томат как модельный объект в научных исследованиях.. 14 1.2. Некоторые аспекты биологии развития листа высших растений... 17 1.2.1. Особенности строения растения и способы регуляции его развития... 17 1.2.2. Строение побега и побеговых апикальных меристем растения... 20 1.2.3. Морфология листа высших растений... 23 1.2.4. Этапы развития листа... 25 1.2.5. Действие фиторегуляторов на формирование и развитие листа у томата... 27 1.2.5.1. Ауксины... 29 1.2.5.2. Цитокинины... 32 1.2.5.3. Гиббереллины... 34 1.2.5.4. Абсцизовая кислота... 37 1.2.5.5. Этилен... 39 1.2.5.6. Брассиностероиды... 40 1.2.5.7. Фузикокцин... 40 3 1.3. Влияние отдельных генов на морфогенез листа томата... 40 1.3.1. Методы исследования развития листа... 40 1.3.2. KNOX- гены. Их строение и регуляция... 41 1.3.3. Влияние мутации clausa на экспрессию гомеобокс-гена LeT6 у томата... 43 1.3.4. Различные гены, влияющие на рассеченность листа томата... 49 1.3.5. Действие Кп 1 на форму листа томата и взаимодействие его с другими... 54 Глава 2. Материалы и методы исследования... 58 2.1. Материал... 58 2.2. Методы... 58 Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение... 63 3.1. Взаимодействие генов, контролирующих различные типы листа у томата... 63 3.1.1. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо 755 xLA 0715... 63 3.1.2. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо755хМо319... 65 3.1.3. Наследование типа листа в комбинации скрещивания Мо755хМо556... 66 3.1.4. Наследование типа листа в гибридной комбинации Мо 755 xLA 0784... 67 3.2. Генетический контроль слаборассеченного типа листа у формы Мо 755... 68 3.2.1. Наследование маркерных признаков в комбинации Мо 755 х Moneymaker... 68 3.2.2. Генетическое картирование признака «слаборассеченный лист» формы Мо 755... 69 3.2.2.1. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в картирование признака комбинации Мо 755 х Moneymaker... 69 3.2.2.2. Генетический анализ сцепленного наследования признаков в картирование признака комбинации Мо 755 XLA0715... 75 3.3. Влияние фиторегуляторов на формирование листа... 87 3.3.1. Длиналиста... 87 3.3.2. Площадь листа... 91 3.3.3. Рассеченность листа - число долей, общее число сегментов листа... 95 3.3.4. Морфология листа... 99 Выводы... 107 Список литературы... 109 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Формирование листа - сложный морфофизиологический процесс реализации программы развития. Этот процесс достаточно полно изучен анатомическими исследованиями. Однако, в отличие от других органов растения (например, цветка) недостаточно изучена генетическая программа развития листа. С использованием методов анализа мутаций, изучения экспрессии генов и создания трансгенных растений показан генетический контроль формирования рассеченных листьев (Goliber et al., 1999; Holtan & Hake, 2003; Tsiantis & Hay, 2003). Одним из наиболее изученных объектов, отличающихся широким разнообразием листа, является культурный томат, у которого известно 307 мутантных линий с различными модификациями формы и размеров листа (Holtan & Hake, 2003). В то же время в литературе имеются немногочисленные сведения о генетических взаимодействиях генов, определяющих различные мутантные фенотипы листа (Куземенский, 2003, Kim, et al., 2003a, Kim, et al., 2003b, Kim, et al., 2003c, Kessler & Sinha, 2004). Тип листа формируется путем контроля числа и направления клеточных делений, важное значение в определении которых имеют фитогормоны. Анализ мутантов показал, что взрослые листья являются результатом изменений развития примордий на ранних стадиях формирования листа. Считается, что индукторами инициации листа могут выступать цитокинины или комбинация ауксинов и цитокининов (Лутова и др., 2000) В то же время на томате выявлено, что в формировании листа принимают участие гиббереллины и ауксины, влияющие на рассеченность листа (Sekhar & Sawhney 1991; Avasarala et al., 1996). Цели и задачи исследования. Целью работы было изучение взаимодействия и проявления генов, контролирующих развитие листа у некоторых мутантных форм томата, в норме и при действии регуляторов роста. В процессе работы предстояло решить следующие задачи: 1. Провести генетический анализ взаимодействия генов, контролирующих формирование нерассеченного, слабо рассеченного и сильно рассеченного листьев по проявлению типа листа в первом и втором поколениях. 2. Выявить характер наследования признака слаборассеченный лист у линии Мо 755. 3. Оценить влияние экзогенных обработок регуляторами роста - ауксин, цитокинин и гиббереллин, на проявление типа листа у мутантных линий томата. Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведена комплексная работа по изучению взаимодействия генов, контролирующих нерассеченный, слаборассеченный и сильнорассеченный типы листа, и оценке их проявления при воздействии экзогенных регуляторов роста. Впервые описан генетический контроль слаборассеченного типа листа у формы томата Мо755. Показано, что тип листа формы Мо 755 контролируется одним геном, который неаллелен другим генам, отвечающим за слаборассеченный тип листа - tp, е. При скрещивании формы Мо 755 с линиями Мо 556, LA 0784 наблюдается взаимодействие доминантных аллелей генов tp, e и гена, контролирующего тип листа Мо 755, по типу комплементарности. Рецессивный аллель, контролирующий тип листа Мо 755, является эпистатичным по отношению к гомозиготе ее, и гипостатичным по отношению к гомозиготе tptp. Показано сцепленное наследование слаборассеченного листа Мо 755 с признаками карликового роста, желтой точки роста, и отсутствия антоциана, что свидетельствует о локализации гена, отвечающего за данный признак, во второй хромосоме. Показано, что экзогенная обработка регуляторами роста приводит к изменению морфологии листьев. Наиболее выраженные эффекты для всех типов мутаций отмечены при применении гиббереллина (ГКз), которые проявляются в виде удлинения листьев, уменьшения числа сегментов, исчезновения зазубренности и снижения площади листьев. Обработка цитокининами и ауксинами на мутации LA 0715 («мышиные ушки») вызвала увеличение количества долей, которые имели вытянутую форму и были менее закрученными в сравнении с контролем. Выявленный эффект увеличения количества долей при обработке ауксином и цитокинином свидетельствует об их участии в инициации органов листа в примордии. ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ТОМАТА Lycopersicon esculentum 1.1.1. Происхождение и классификация томата Родина томата - тропические районы Центральной и Южной Америки. Большинство исследователей полагают, что родиной культурного томата являются Галапагосские острова и узкая полоса (около 160 км) вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки, захватывающая территории Перу, Эквадора, Чили. По вопросу о родоначальной форме культурного томата мнения исследователей расходятся. Одни исследователи считают родоначальной формой культурного томата L. esculentum var. cerasiforme (вишневидный томат), тогда как другие в качестве таковой рассматривают L. pimpinellifolium (смородиновидный томат) [Брежнев, 1964; Жученко, 1973; Прохоров, 1997]. Томат принадлежит к семейству Пасленовые - Solanaceae. Существует несколько ботанических классификаций томата. По предложенной Д.Д. Брежневым [1964] классификации род Lycopersicon включает три вида, различающихся по морфологическим, биологическим и физиологическим признакам и не скрещивающихся между собой в обычных условиях [Жученко, 1973; Орлова, 1991; Прохоров, 1997; Куземенский, 2003] . К ним относятся: 1) томат перуанский (L. peruvianum Brezh.) 2) томат волосистый (L. hirsutum Humb. et Benp.) 3) томат обыкновенный (L. esculentum Mill.) Внутри вида L. esculentum Mill, выделены три подвида: - subsp. pimpinellifolium Дикий - имеет две разновидности: смородиновидный и кистевидный. - subsp. subspontaneum Полукультурный — имеет пять разновидностей: сливовидный, грушевидный, вишневидный, удлиненный и многогнездный. - subsp. cultum Культурный. В пределах этого подвида выделены три разновидности: обыкновенный, штамбовый и крупнолистный Обыкновенный — var. vulgare — растения слабо- и среднеоблиственные, стебель полегающий различной длины. Листья непарноперисторассеченные, обычного типа строения, с большим количеством долей, долек и долечек. Плоды красные, желтые и, редко, белые. Разновидность объединяет до 75% мирового сортимента сортов. Штамбовый - var. validum - растения небольшого и среднего размера, сильно облиствленные. Стебли прямостоячие, слабоветвистые, с укороченными междоузлиями. Листья средней величины, с короткими черешками и близко расположенными темно-зелеными гофрированными долями, с небольшим числом долек и долечек. Плоды красные, розовые и желтые. Крупнолистный - var. grandiflorum — растения средне- и слабооблиствленные. Стебли полегающие, листья крупные, похожи на листья картофеля, состоят из нескольких цельнокрайних долей и долек. Плоды розовые и красные [Жученко, 1973; Орлова, 1991; Куземенский, 2003]. 1.1.2. Морфологические особенности томата Жизненный цикл развития томата при выращивании их в открытом грунте заканчивается в один вегетационный период, в закрытом грунте растения могут расти больше года [Андреев, 2003]. Семена культурных форм томата плоские, почковидные, желтовато-серые, опушенные. Имеются сорта с темно-коричневыми опушенными 10 семенами. Масса 1000 семян от 3 до 4 г; в 1 грамме содержится 250-300 семян крупноплодных сортов и гибридов, а мелкоплодных (вишневидных) -400-500. Зародыш имеет изогнутую форму и состоит из длинных семядолей и короткого зачатка корешка. Эндосперм сохраняется до полного созревания семени [Прохоров, 1997; Андреев, 2003]. Корневая система томата хорошо развита. В зависимости от типа растений, способа выращивания, структуры и плодородия почвы корневая система сильно различается. Так, у высокорослых (индетерминантных) сортов при выращивании в безрассудной культуре главный корень стержневой, затем развиваются боковые, которые быстро сравниваются по толщине и диаметру с главным и проникают на хороших почвах на глубину до 2 м, а в горизонтальном направлении распространяются на 1,5 - 2,5 м. При культуре методом рассады корневая система распределяется преимущественно в верхних слоях почвы и подпочвы и имеет большое количество ответвлений. На полегающих на землю ветвях и при окучивании стеблей легко образуются придаточные корни. У растений штамбовых сортов корневая система более компактная, очень сильно разветвленная, но радиус ее меньше, чем у нештамбовых сортов. Если рассаду выращивают в питательных кубиках, горшочках, то корневая система также бывает очень сильно разветвленной, мочковатой и более компактной [Жученко, 1973; Прохоров, 1997; Андреев, 2003]. Стебель томата обеспечивает рост растений в высоту. Рост стебля сопровождается его ветвлением. В первый период жизни томатного растения ветвление происходит моноподиальной, образуя главный побег (главную ось) растения, который растет своей верхушкой вплоть до заложения первого соцветия. В зависимости от сорта и условий возделывания на моноподии формируется от 4-6 до 12-15 листьев. В пазухах этих листьев из почек прорастают боковые побеги. После заложения первого соцветия рост растения продолжается за счет развития боковой почки, заложившейся и непосредственно под соцветием в пазухе верхнего листа. Таким образом, последующий рост растений в высоту продолжается за счет симподиального ветвления. В результате симподиального ветвления формируется побег замещения второго порядка, который также заканчивает свой рост после образования 3-5 листьев и соцветия. Из пазухи листа, расположенного под этим соцветием, появляется побег замещения третьего порядка и т.д. Таким образом, рост растений продолжается непрерывно (индетерминантный тип роста) [Жученко, 1973; Прохоров, 1997; Андреев, 2003]. При продолжении роста побегов замещения соцветие отклоняется в сторону, а лист, в пазухе которого он залощился, как правило выносится с побегом выше соцветия. В результате при симподиальном ветвлении формируется «главный стебель» томата, состоящий из побегов последующих порядков. Вторичные боковые побеги формируются на главном побеге, растут и развиваются также. На них формируются третичные побеги и т.д. По своему строению они практически ничем не отличаются от главного побега. Рост вторичного бокового побега и число листьев на нем зависят от того, в пазухе какого листа главной оси первого порядка он появился. Первыми по времени появляются боковые побеги в пазухах первого и второго листа главной оси первого порядка, но рост их идет довольно медленно, число листьев до первого соцветия, как правило, - 8-9. Чем выше по главной оси первого порядка закладываются боковые побеги (3-5 лист), тем меньше сила их роста. В верхней части моноподия рост боковых побегов заметно усиливается. Самыми мощными боковыми побегами являются те, которые формируются в пазухах листьев, расположенных под соцветиями. Кроме индетерминантного (непрерывного) типа роста, у томата довольно часто встречаются сорта с детерминантным, т.е. ограниченным типом роста. У детерминантных томатов рост растения прекращается после образования 2-10 соцветий. При этом среднее число листьев между 12 соцветиями всегда меньше 3. Соцветия располагаются через 1-2 листа, реже подряд, одно за другим [Atherton and Rudich, 1986]. Листья томатов очередные, непарноперисторассеченные, резко различаются по структуре у разных морфотипов, поэтому тип листа является одним из важных сортоотличительных признаков, которым пользуются апробаторы. По степени рассеченности листья томатов различаются между собой не только в пределах одного вида, но даже в пределах одного растения. Признак рассеченности листовой пластинки у томата является наиболее консервативным, и его изменчивость мало зависит от условий выращивания. Размер листа томата, наоборот, варьирует в значительных пределах. На стебле листья расположены по спирали, которая у каждого очередного симпозиума меняет свое направление на противоположное. Формула листорасположения (фитотаксис) у томата равна 2/5. Это значит, что при двух оборотах спирали на стебле формируется 5 листьев. Продолжительность жизни у листа томата составляет в среднем 3-4 месяца. Старение и отмирание листьев у растений идут постепенно, начиная с семядолей, в акропетальной очередности [Жученко, 1973; Прохоров, 1997; Андреев, 2003]. Соцветие томата - завиток, но иногда его называют кистью. Ветвление соцветий у большинства культурных сотов симподиальное, т.е. образуется ложная ось, состоящая из плодоножек цветков различных порядков. Различают несколько типов соцветий: простое соцветие; промежуточное; сложное; сильно ветвящееся. По структуре различают соцветия компактные и рыхлые. Тип соцветия контролируется генетически и является хорошим апробационным признаком. Первое соцветие начинает формироваться на растении в период раскрытия двух-трех настоящих листьев, т.е. в зависимости от сорта и внешних условий на 15-25-й день после появления всходов. Низкая ночная температура в этот период увеличивает степень ветвления соцветия и способствует образованию большего количества 13 цветков. При высоких же ночных температурах (22-24 °С) формируется меньшее число цветков на более длинной и тонкой оси соцветия. Влияет на структуру соцветия и интенсивность освещения [Гилберт, 1994; Гавриш, 2003]. От всходов до начала цветения первого соцветия томата в обычных условиях проходит 50-60 дней. При удалении всех боковых побегов на растении у индетерминантных сортов томата одновременно цветет не более 3-4 соцветий. Детерминантные сорта из-за более частого расположения соцветий цветут значительно дружнее [Жученко, 1973; Прохоров, 1997; Андреев, 2003; Гавриш, 2003]. Цветок у томата обоеполый, пяти-, шестичленный и состоит из чашечки, венчика, тычинок и пестика. Для нормального прорастания пыльцы и оплодотворения цветка оптимальная температура воздуха составляет 24-32°С. И относительная влажность воздуха - 70-80%. Цветок в зависимости от погоды цветет 3-5 дней. После оплодотворения семяпочек начинается рост завязи [Atherton and Rudish, 1986]. Плод томата - сочная ягода, различной формы, размера, поверхности, окраски и массы. Чаще всего встречаются плоская, плоскоокруглая, округлая, округло-овальная, удлиненно-цилиндрическая формы плода; поверхность гладкая, реже сильноребристая; окраска плода от темно-красной до розовой и лимонной. По массе плоды томата разделяют на мелкие (менее 50 г), средние (50-120 г ) и крупные (свыше 120 г, у некоторых сортов до 600-800 грамм и более). Среди сортов томата, используемых в производстве, есть и партенокарпические, которые могут в неблагоприятных условиях завязывать плоды и без оплодотворения [Жученко, 1973; Прохоров, 1997; Андреев, 2003; Гавриш, 2003]. В зависимости от равномерности окраски зеленых плодов все сорта томата подразделяются на две группы: с равномерно окрашенными плодами 14 и с плодами, имеющими в месте прикрепления плодоножки зеленое пятно различной интенсивности [Atherton and Rudich, 1986]. 1.1.3. Томат как модельный объект в научных исследованиях Особую роль в генетических исследованиях играют так называемые модельные объекты, работая с которыми исследователь может значительно ускорить и облегчить процесс анализа. Модельным объектом обычно считают организмы, удовлетворяющие большинству требований экспериментатора при решении определенной генетической задачи, прежде всего обеспечивающие большую разрешающую способность анализа [Жученко, 1973]. Впервые внимание к важности модельных объектов в генетических исследованиях привлек Г. Мендель. Он посвятил этому вопросу специальный раздел в работе "Опыты над растительными гибридами", назвав его: "Выбор подопытных растений". Он писал, что выбор растительной группы, которая будет служить опытам, должен быть сделан с максимальной осторожностью, если мы не хотим подвергнуть риску самый успех опыта. И далее перечислял качества, особенности растений, удобных для генетических опытов наличие у них константных альтернативно проявляющихся признаков, хорошая плодовитость гибридов, простота постановки скрещиваний, сравнительно короткий период вегетации [Мендель, 1965]. Со времен Менделя в практику генетических исследований введены многие модельные объекты, которые используются для решения различных генетических задач. Это дрозофила, кукуруза, мышь, арабидопсис, дрожжи, нейроспора, кишечная палочка (E.coli) и др. [Орлова, 1991]. При проведении научных исследований по генетике растений в качестве модельного объекта исследований удобно использовать томат {Lycopersicon esculentum), что обусловлено следующими факторами: 15 • простота возделывания, достаточно короткий срок вегетации и невысокая требовательность к условиям выращивания; • достаточно короткий вегетационный период, и в то же время возможность многолетнего выращивания и вегетативного размножения; • разработанная система агротехники; • самоопыление, а строение цветка позволяет проводить контролируемую гибридизацию, в том числе и с близкими дикими видами и поликультурными разновидностями; • пыльца томатов может сохраняться в течение длительного времени (до двух лет); • высокая семенная продуктивность, позволяющая получать большие объемы (от 5000 до 25000) семян с одного растения; • насыщенные генетические карты (рис.1); • возможность получения полиплоидов и анеуплоидов - трисомиков, и как следствие возможно изучение структуры генома томата. Поддержание форм с измененными числами хромосом обеспечивается вегетативным размножением; • каждая из 12 хромосом генома томата (культурных и диких) может быть идентифицирована на стадии пахитены по своей длине, положению центромеры, распределению гетеро - и эухроматина; • томат оказался удобным объектом для культивирования in vitro, что сделало его модельной культурой для выполнения различных молекулярно-биологических и генно-инженерных манипуляций; • число хромосом в соматических клетках 2п=24; размер митотических хромосом варьирует от 1,5 до 3 мкм; возможна идентификация хромосом с применением дифференциального окрашивания; 16 • большое количество разнообразных мутаций в различных хромосомах (в частности, известно более 300 мутаций по типу листа) [Бочарникова, 1992; Holtan & Hake, 2003; Kessler, 2001]. O-r-rbf, Idh-l Отт-sulf 16 17 25 30 32 47 49 SS 63 75 76 92 94 109 119 140 145 1S2 161 Lpg Ь* scs, Prx-1 V аи, sit ms-32 Irr ( com Imb CO, SCf Cf mts, СГ-4 inv fla, Cst-3 dgt, sfa dt 29 30f 38 40-41 461 48]. 49 SOf 52 S3 54 55 !67 58f S9T 61 62 65 67.. 68 -691 70 71 74 0-n-pau ms-9 Est-1, 5-7 s bk ms-10 wv, Prx-2,3 Л» 4c :"¦ ал ro Oil pen о Lr, prun dpy are aw P* ms-15 op, v-2 Dip DU-I d m dv 24 29 31 41 46 S3 63 74 76 111 pdc Pne-7, Pgm-1 wf bis aut div.sf III 34 40 48t 52 • 59- 70f 71 not, pi La (1С, Is VII 67 ¦ »« 27 ¦ Co«-4, Aps-2 28- - ch, va dl, pea 35- ¦ rig, id 36- V9» 43 ¦ Big 44 - gf « nl 46 Hr 53 ¦ rust 0-17 24\| 38f 42 48 56 62 Cp mta шяятО nv, Tm-2 pum, ah pi» Est-2 hi wv2 lut гплпп VIII 0-i-rClaii 3 - -afl 6 ¦ 8 - 17 20 ¦ 24 r 27 28f 30 - 34- 36- 38 -40 - 66 72 ¦ 79 • 89 ¦ cm syv ver w ful, oc, Tpl-2 14 w-4 Got-1, Pgm-2 ra, Adh-1 si spl glo dmt dl, si, vg IV 1Г- Cf-3, tab 18 ¦ wv-3 23 ¦ « .i-4 ¦ apn 36- P« 40- 43' 46 -tms-7 48 4 hi ;«ms-12 "Inl 58Hms- 68«e, In 74 • Id 75 ¦ Ы 85- ¦ mps, 1-2 88 . ms-14 89 95 97 ¦{sub Oj-ppdj at, »d l>r. If _• 19 29 37 46 71 91 9S 108 124 132 Xa-2 hy, ale 27 4S 57 64 77 104 105 106 113 II yv MI,Aps-l, Adh-2 ms-33 C(-2 def m-2 d-2,n.Z,c sp 8, 09, Ptf cl-2 VI Xa-3 len, Prx-4 0-n-alb oil ten Xa 1-2 nd, res ag СГ-11 Id О J XII Рисунок 1. Генетическая карта томата. 17 1.2. Некоторые аспекты биологии развития листа высших растений В настоящее время в биологии развития наблюдается переход от описательного отражения действительности к расшифровке конкретных закономерностей, лежащих в основе живой природы. При этом традиционные биологические вопросы «как выглядит объект?» и «что с ним происходит?» заменяются другими - «почему он выглядит именно так?» и «как он функционирует?». Ответами на подобные вопросы занимается генетика развития и, в частности, генетика онтогенеза растений [Лутова, 2000]. 1.2.1. Особенности строения растения и способы регуляции его развития Считается, что на рост и развитие различных органов растения действуют следующие факторы: • экспрессия генов, регулирующих развитие апикальных меристем; • экспрессия генов, отвечающих за морфогенез конкретного органа; • наличие, концентрация и взаимодействие фитогормонов; факторы внешней среды (температура, интенсивность и длительность освещения и т.д.) [Лутова, 2000; Жученко, 2003; Bharathan & Sinha, 2001]. Эти факторы можно разделить на две основные группы. К первой относятся гены, не затрагивающие фитогормональную систему, но влияющие на процессы развития растений. Ко второй системе относятся эндогенные вещества — фитогормоны, осуществляющие регуляцию развития растительного организма. Эти две системы объединяются в генетические программы развития. Каждая такая программа представляет собой последовательность элементарных событий, лежащих в основе морфогенеза или клеточной дифференцировки. При этом любое из рассматриваемых событий (т.е. любой молекулярный процесс в составе отдельной программы развития) является закономерным результатом предыдущего и непосредственной причиной последующего события [Лутова, 2000].

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24250.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.