Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Пространственно—этолоз ическа я структура популяционнын парцелл у скальной ящерицы

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Пространственно—этолоз ическа я структура популяционнын парцелл у скальной ящерицы

Количество страниц	193

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24259.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ...4 ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ...8 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР...9 Типы социо-сексуальных систем...9 Социо-сексуальные стратегии...9 Система полигинных отношений...т...11 Моногамия у ящериц...13 Формирование и защита индивидуального пространства...15 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...20 Методы и техника полевых наблюдений...20 Прижизненное определение возраста...22 Способы обработки материала и основные понятия...23 ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ...27 Район исследований...27 Биотопическое размещение взрослых особей скальной ящерицы...29 Биотопическое размещение ювенильных особей...30 Размножение...30 Размеры тела, рост и продолжительность жизни...31 Окраска особей разного пола и ее возрастные изменения...32 Питание...34 Отношение к температуре и терморегуляция...34 Динамика активности...34 Убежища...35 Места зимовок и откладки яиц...36 ГЛАВА 4. ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕПЕРТУАРЫ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ...38 Эксплуатационная активность...38 Локальная рекогносцировочная активность...39 Экскурсирование...41 Агонистическое поведение...41 Социо-сексуальное поведение...44 ГЛАВА 5. ИНТЕРСЕКСУАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ У СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ ...50 Взаиморасположение индивидуальных участков особей разного пола...50 Основные формы социо-сексуальных отношений...50 Переходные формы социо-сексуальных отношений...53 Характер отношений и статус особи...55 Интерсексуальная агрессия...56 Социо-сексуальная онтогенетическая траектория...56 Доступность спаривания для особей разного статуса...59 Критерии выбора самца самкой...59 ГЛАВА 6. ЮВЕНИЛЬНЫЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ СКАЛЬНОЙ ЯЩЕРИЦЫ...63 Гнездовой этап...63 Расселение...64 Социальные отношения ювенильных особей...65 Факторы и предпосылки расселения...66 Выбор места формирования первичного индивидуального участка...68 ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ САМЦОВ...69 Основные типы использования пространства...69 Взаиморасположение участков и основные черты взаимоотношений самцов...70 Возрастные изменения использования пространства...71 Конфигурация индивидуального участка...72 Убежища...73 Центры активности...73 Патрулирование участка...74 Фуражирование...75 Баскинг...76 Территория и ее границы...76 Зоны конфликта и зоны доминирования...77 Нетерриториальный этап онтогенетической траектории...78 Формирование территории...79 Особенности взаимоотношений территориальных самцов...79 Доступ к самкам и мотивация визитов на чужую территорию...81 Формирование а-Р отношений...82 Обстоятельства проявления прямой агрессии...82 Перераспределение пространства...83 Основные факторы формирования индивидуального пространства у самцов...85 ГЛАВА 7. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ ПРОСТРАНСТВО И ВЗАИМООТНОШЕНИЯ САМЦОВ...88 Основные типы использования пространства...88 Возрастные изменения использования пространства...90 Конфигурация индивидуального участка...91 Убежища...92 Центры активности (баскинга)...92 Зоны фуражирования...93 Сезонные изменения конфигурации индивидуального участка...95 Нецикличные изменения конфигурации индивидуального участка...96 Общие черты поведения самок в ходе контактов и основные типы отношений...97 Территориальные отношения между взрослыми резидентессами...98 Случай толерантных отношений...99 Взаимоотношения между особями разных возрастов...99 Отношение к экскурсанткам и бродягам...100 Случаи конкурентных отношений...101 Основные факторы формирования индивидуального пространства у самок...102 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...105 ВЫВОДЫ...109 БЛАГОДАРНОСТИ...111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...112 ПРИЛОЖЕНИЕ 1. ТАБЛИЦЫ...131 ПРИЛОЖЕНИЕ 2. РИСУНКИ...153 ПРИЛОЖЕНИЕ 3. ФОТОГРАФИИ...193 Введение ВВЕДЕНИЕ Факт пространственной неоднородности естественных популяций издавна привлекал внимание биологов. Общеизвестно, что существуют тесные взаимосвязи между экологическими условиями, пространственной структурой популяции, ее численностью, жизнеспособностью и репродуктивным потенциалом (Наумов, 1963; Кутенков, 1980; Садыков, Бененсон, 1992; Wynne-Edwards, 1962; Soule, 1987 и др.)- Довольно долгое время считалось (Шилов, 1977; Шмидт-Нильсен, 1982), что главным элементом механизма, определяющего действие экологического фактора на общие популяционные характеристики, является физиологическое состояние особей, изменение которого под прямым воздействием экологического фактора влечет изменение смертности, плодовитости и т.п.. Однако, по мере накопления данных о динамике популяционной организации, становилось очевидным, что первым звеном, запускающим реакцию популяции на изменение экологических условий, является изменение поведения составляющих популяцию особей (Наумов, 1963; Садыков, Бененсон, 1992; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992 и др.). Таким образом, изучение пространственной структуры популяции и механизмов ее формирования неизбежно требует этологических подходов. Поведенческая экология, возникшая в результате синтеза популяционной экологии и этологии, ныне - одна из наиболее перспективных зоологических дисциплин, привлекающая внимание широких кругов исследователей. Это направление открывает широкие возможности как для выявления механизмов популяционного гомеостаза, так и для понимания факторов формирования поведенческих стратегий (Панов, 1983; Захаров, 1986; Wynne-Edwards 1962; Wilson, 1975; Hixon 1987; Davies, 1992; Zamudio, Sinervo, 2003), в том числе индивидуальной стратегии использования пространства, лежащей в основе формирования пространственной структуры популяции (Наумов, 1963; Садыков, Бененсон, 1992; Wynne-Edwards 1962; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992 и др.). В основе теоретических построений поведенческой экологии лежат представления об индивидуальном отборе и итоговой приспособленности, все поведенческие стратегии и результаты их реализации рассматриваются с точки зрения их влияния на репродуктивный успех особи. В результате, в центре внимания исследователей оказались социальное поведение и системы социальных отношений, непосредственно регламентирующие доступ животного к спариванию и определяющие, в частности через регламентацию выбора полового партнера, жизнеспособность потомства (Wilson, 1975; Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992; Clutton-Brock, Parker, 1995; Baird et al., 2003). Согласно современным взглядам, основополагающей характеристикой популяционной структуры является система социо- сексуальных отношений (mating system), характер которой определяется, с одной стороны, специфическими поведенческими стратегиями, с другой — пространственным размещением экологических ресурсов (Emlen, Oring, 1977; Davies, 1992; Zamudio, Sinervo, 2003). Понятие mating system находится в тесной связи с понятием парцеллы - организованной структурной ячейки популяции, обеспечивающей воспроизводство и популяционный гомеостаз (Наумов 1971). Популяционная парцелла - в большинстве случаев сложное сообщество, в котором особи тесно связаны аудио-визуальной и ольфакторной сигнализацией. В каждый момент она занимает определенное пространство. Одной из основных характеристик популяционной парцеллы как размножающейся группировки является именно тип mating system, от которого зависит состав входящих в нее особей. Господствующие методологические подходы и теоретические построения поведенческой экологии будучи, с одной стороны, широко признанными, с другой -подвергаются достаточно резкой критике (Панов, 1983; Новак, 1984; Захаров, 1986; Плюснин, 1990; Brown, 1978; Stephens, Krebs, 1986; Barlow, 1991; Bateson, Kacelnik, 1996; Zahavi, 2003; Altmarm, Altmann, 2003 и др.). В связи с увеличением числа биосоциологических исследований и расширением объема информации о реальной пространственно-этологической организации конкретных популяций, накапливается все больше данных, которые плохо согласуются с теоретическими представлениями. В частности, с общепринятых позиций часто оказывается невозможным объяснить консервативность многих поведенческих приоритетов, в частности, формирующих социо-сексуальные системы (How, Bull, 2002; Moreno et al., 2002; Baird et al., 2003) или согласовать этологические и нейрофизиологические представления о непосредственных движущих силах поведения и социобиологические представления об отсроченной выгоде (Вартанян, Петров, 1989; Овсяников, Бадридзе, 1989; Real, 1987; Blumstein, Bouskila, 1996; Stephens, McLinn, 2003). Теоретический кризис вызван, в значительной степени, умозрительностью многих фундаментальных положений поведенческой экологии (Панов, 1983; Плюснин, 1990; Barlow, 1991; Blumstein, Bouskila, 1996) и недостатком конкретных данных о проксимальных механизмах1 формирования пространственной структуры популяций и социо-сексуальных отношений, равно как неадекватностью многих традиционных методологических подходов и методов полевых исследований (Овсяников, 1986, 1993; Schilhab, 2002; Altmann, Altmann, 2003). Таким образом, если проблема взаимосвязи социо-сексуальных отношений и экологических условий или, иными словами, проблема адаптивности социо-сексуальных 1 В смысле: Drickamer, 1998. систем является одной из фундаментальных проблем поведенческой экологии, то проблема получения полных и детальных описаний пространственно-этологической структуры популяций и выявление непосредственных поведенческих механизмов формирования этой структуры являются в настоящее время одной из наиболее актуальных фундаментальных задач, без решения которой невозможно дальнейшее развитие теории эволюции поведения и биосоциальных структур. Решение этой задачи требует, в частности, точного выбора модельных объектов. Большинство концепций поведенческой экологии разработаны на материалах исследования птиц и млекопитающих. Рептилии в значительной степени оставались вне поля зрения исследователей. В то же время рептилии, а именно мелкие виды отряда ящериц, являются крайне перспективным объектом изучения (Fox et al., 2003). С одной стороны, сравнительно малый размер индивидуальных участков многих видов, в сочетании с малой осторожностью и высокой плотностью населения, делают их очень удобным объектом наблюдения. С другой стороны, особенности как индивидуальных, так и популяционных стратегий этой группы имеют много общего с таковыми крупных и подвижных, трудных для изучения животных. Поведение ящериц и их социальные взаимоотношения немногим уступают в сложности и гибкости поведению крупных млекопитающих (Auffenberg, 1981; Bull, 1994; Tsellarius et al., 1995; Panov, Zykova, 1999, How, Bull, 2002; Baird et al., 2003). Как и крупные млекопитающие, ящерицы являются достаточно выраженными К-стратегами (Bauwens, Diaz-Uriarte, 1997). Продолжительность жизни многих видов мелких ящериц и их плодовитость вполне сопоставимы с таковыми крупных копытных и хищных (Смирина, Ананьева, 2001; Целлариус, Целлариус, 2002; Pianka, 1986; Bauwens, Diaz-Uriarte, 1997), и, как и эти последние, они относятся к «медленным» видам и должны обладать сходными способами реагирования на внешние воздействия (Виленкин, 1978; Pianka, 1986). Однако, ящерицы являются крайне интересной группой не только с точки зрения простоты наблюдений и возможностей сравнительного анализа. Общая тенденция макроэволюционного процесса, во всяком случае, у позвоночных, более или менее отчетливо прослеживающаяся почти во всех крупных филогенетических ветвях, заключается, в частности, в усложнении центральной нервной системы и жестко связанным с ним усложнением поведенческих реакций. Усложнение строения и поведенческих адаптации неизбежно вызывает, при прочих равных условиях, увеличение периода развития особи до стадии «экологической самостоятельности» — автономности от родительского организма. В результате неизбежно происходит смена направления отбора и репродуктивных стратегий - г-стратегия (r-отбор) сменяется К-стратегией (К-отбором). Эта смена подразумевает также неизбежную смену социосексуальных отношений и социальной организации в целом. В филогенетической линии, ведущей от рыб к высшим архозаврам и птицам, эта смена прослеживается очень отчетливо. Ящерицы — наиболее древняя и наименее специализированная группа из всех ныне живущих диапсид, имеющая, вероятно, пермский возраст (Estes, 1983). Филогенетически ящерицы наиболее близки к той предковой группе рептилий, от которой ведут свое происхождение архозавроморфы. Они занимают переходное положение между группами с ярко выраженной r-стратегией (рыбы, амфибии) и группами с выраженной К-стратегией (высшие архозавры, птицы) и представляют, с точки зрения изучения эволюции биосоциальности, особый интерес. Нами в 1997 г. было начато изучение социальных отношений в поселении бисексуальной формы скальной ящерицы {Darevskia saxicola (Eversmann, 1834)) (Ананьева и др., 2004) в широколиственных лесах хребта Навагир на Северном Кавказе. Мы стремились получить наиболее полную картину динамики социальных взаимодействий в связи с размещением экологических ресурсов на основе биографических наблюдений (Овсяников, 1986) за индивидуально мечеными членами поселения. Особое внимание уделялось, во-первых, механизмам формирования индивидуальных паттернов использования пространства как результата реализации определенных поведенческих стратегий. Во-вторых - механизмам социальной регламентации доступа к ресурсам, в том числе доступа к половому партнеру. Наблюдения продолжались в течение восьми лет, по 2004 г. включительно. Результаты этих исследований и изложены в форме настоящей диссертации. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ Целью нашей работы являлось изучение механизмов формирования пространственно-этологической структуры популяции скальной ящерицы в широколиственных лесах хребта Навагир. В связи с этим были поставлены следующие основные задачи: 1. Изучить и описать систему интерсексуальных отношений: пространственную, временную и этологическую характеристики социо-сексуальных взаимодействий. 2. Изучить и описать системы внутриполовых конкурентных отношений, в частности, системы регламентации доступа к спариванию и доступа к основным ресурсам местообитания - кормовым, защитным и предоставляющим возможность эффективной терморегуляции. 3. Выявить факторы, определяющие выбор полового партнера. 4. Отследить биографии отдельных особей на отрезках времени, сопоставимых с продолжительностью жизни, для установления возрастной последовательности смены поведенческих приоритетов и способов использования ресурсов. 5. Изучить закономерности формирования структуры индивидуальных участков как результата реализации социальных и экологических поведенческих стратегий в конкретных условиях. 6. Установить закономерности взаиморасположения индивидуальных участков особей разных половых и возрастных групп как основы пространственно-этологической структуры популяции. Среди частных задач, необходимых для решения основных, были следующие: A. Изучение численности, биотопического размещения и основных особенностей биологии скальной ящерицы в районе исследований. B. Описание экологических условий на пробных площадях. C. Разработка метода прижизненного определения возраста применительно к скальной ящерице с целью определения продолжительности жизни, сроков наступления половой зрелости и длительности различных этапов онтогенетической траектории. D. Выделение и описание ключевых коммуникативных поведенческих актов, необходимое для классификации социальных взаимодействий. Глава 1. Литературный обзор Типы социо-сексуальных систем Системы социо-сексуальных отношений обсуждались еще Дарвином (Darwin, 1859) в связи с проблемой полового отбора. В целом, социо-сексуальная система (mating system) характеризуется следующими признаками: 1) количество половых партнеров; 2) способ приобретения партнера; 3) наличие и характеристика парных связей; 4) вклад каждого пола в заботу о потомстве (Emlen, Oring 1977; Davies, 1992). Принято разделять социо-сексуальные системы на четыре крупных типа - промискуитет, полиандрия, полигиния и моногамия (Панов, 1983; Davies, 1992). Еще сравнительно недавно считалось, что промискуитет — одна из наиболее распространенных социо-сексуальных систем среди животных. Исследованиями последних десятилетий обнаружено, что это далеко не так (Davies, 1992), что промискуитет является скорее редким исключением, в том числе и у рептилий (Stamps, 1977; Olsson et al. 1997; How, Bull, 2002). Столь же редка, по-видимому, выраженная полиандрическая система отношений, требующая весьма специфических поведенческих механизмов и внешних условий (Иваницкий, 1990; Zeh, Zeh, 2001; Fedorka, Mousseau, 2002). Преобладающими системами социо-сексуальных отношений, во всяком случае у тетрапод, считаются полигиния и моногамия. При этом следует учитывать, что «чистый» тип социо-сексуальных отношений достаточно большая редкость, речь идет только о преобладании той или иной системы отношений. Так, например, у некоторых ящериц часть популяции, включающая самцов низших рангов может спариваться по промискуитетной схеме, часть поддерживать парные (моногамные) связи, тогда как особи высокого социального статуса полигинны (Moore et al., 1998; Zucker, 1989; Sinervo, Lively, 1996; Zamudio, Sinervo, 2003). Социо-сексуальные стратегии Реально существующие социо-сексуальные системы могут рассматриваться как компромисс между поведенческими стратегиями самцов и самок, которые во многом разнонаправлены (Davies, 1992; Gowaty, Buschhaus, 1998). Социо-сексуальная стратегия любого животного включает два основных элемента: а) конкуренцию с особями своего пола за доступ к спариванию; б) стратегию выбора полового партнера. У разных полов, однако, удельный вес этих элементов различен (Trivers, 1972; Emlen, Oring, 1977; Tokarz, 1995). Репродуктивный успех самца, точнее, такая составляющая этого успеха, как количество потомков, при прочих равных условиях определяется количеством оплодотворенных самок, и это количество практически можно считать неограниченным, поскольку энергетическая цена спаривания для самца сравнительно невысока. Количество потомков самки, наоборот, ограничено, и энергетическая цена каждого потомка весьма высока. Поскольку численность потомков ограничена, то репродуктивный успех самки определяется в первую очередь выживаемостью/жизнеспособностью этих потомков. Таким образом, социо-сексуальная стратегия самца должна включать в качестве основного такой элемент, как конкуренцию за самок с другими особями своего пола, а основной элемент социо-сексуальной стратегии самки - выбор производителя, который обеспечит максимальную жизнеспособность потомства (Trivers 1972, Emlen, Oring 1977; Tokarz 1995; Westneat et al., 2000). Оба этих элемента социо-сексуальной стратегии известны для ящериц (Tokarz 1995; Zamudio, Sinervo, 2003). Согласно общепринятой интерпретации имеющихся данных, прямая конкуренция за полового партнера у самцов ящериц имеет, как правило, такую форму, когда доступ конкурентов к спариванию ограничивается через монополизацию пространства, содержащего участки обитания потенциальных половых партнеров (Stamps, 1977, 1983; Heatwole, Taylor, 1987). Территориальность ящериц, имеющая разнообразные формы и широкое распространение среди самых разных систематических групп (Stamps, 1977; Martins, 1994), в настоящее время рассматривается, в первую очередь, именно как способ монополизации половых партнеров (Stamps, 1983; Heatwole, Taylor, 1987; Baird et al., 2003; Zamudio, Sinervo, 2003). В то же время, прямая охрана партнера (mate guarding), достаточно широко распространенная среди самых разных групп позвоночных (Emlen, Oring 1977; Davies, 1992), описана только для единичных видов ящериц (Olsson, 1993; Cooper, Vitt, 1997; Censky, 1997; Cuadrado, 2000; How, Bull, 2002), причем для видов нетерриториальных. В настоящее время весьма серьезное значение придается третьему элементу социо-сексуальной стратегии, свойственному, преимущественно, самцам — сексуальному принуждению (sexual coercion) (Clutton-Brock, Parker, 1995). Выделяются следующие пути сексуального принуждения: насильственная копуляция (rape); притеснение (harassment) — повторяющиеся попытки спаривания с самкой; запугивание (intimidation, punishment), когда самец проявляет агрессию в адрес самки, которая отказывается от спаривания с ним или объединяется с другим самцом. Последний элемент стратегии, известный для млекопитающих и птиц, непосредственно для ящериц не описан, однако, отмечен у хвостатых амфибий (Jaeger et al., 2002, Prosen et al., 2004). Предполагается, что в случае, когда сексуальное принуждение практикуется определенной частью самцов (например, молодыми или нетерриториальными особями), создаются условия для формирования устойчивых сексуальных связей самок с сексуально неагрессивными самцами, которые 10 обеспечивают партнершам защиту от насилия (Mesnik, 1997; Govaty, Buschhaus, 1998; Gillette et al., 2000; Jaeger et al., 2002; Prosen et al., 2004). При этом, в зависимости от условий, могут формироваться как полигинные, так и моногамные системы отношений. Система полигиппых отношений Принято считать, что у ящериц полигиния является наиболее распространенной формой социо-сексуальных отношений (Stamps, 1983; Tokarz 1995; Zamudio, Sinervo, 2003), она отмечена для очень большого числа видов из самых разных семейств (Панов, Зыкова, 2003; Stamps 1977, 1983; Regal, 1983; Tokarz 1995; Mouton et al., 1999; Baird et al., 2003 и др.). Полигинная система отношений характерна для пятнистой среды, когда ресурсы размещены в пространстве неравномерно. Весьма существенным обстоятельством, провоцирующим формирование полигинии, является растянутость периода размножения. В целом, принято считать, что чем больше выражена «пятнистость» размещения ресурсов и асинхронность рецептивности самок, тем больше вероятность возникновения полигинии (Davies, 1992; Leister et al. 2002). Поскольку размещение самок определяется, как правило, в первую очередь экологическими факторами, а размещение самцов в значительной степени связано с размещением самок (Auffenberg, 1979; Hixon, 1987; Hews, 1990; Davies, 1992; Guyer, 1994), то в условиях пятнистой среды возникают агрегации самок, которые легко монополизируются самцами, охраняющими территорию, включающую индивидуальные участки нескольких самок. Это так называемая территориальная полигиния (resource defense polygyny). Второй тип полигинии - гаремная полигиния (female or harem defense polygyny) - возникает в случае, когда самки на протяжение периода размножения держатся тесными группами. Третий тип — доминантная полигиния (male dominance polygyny) - возникает, в частности, при высокой плотности населения, когда обилие конкурентов делает прямую охрану ресурса, будь это пространство или группа самок, неэффективной (Davies, Houston, 1981; Carpenter, 1987). В такой ситуации среди самцов может устанавливаться иерархическая система отношений и доступ к спариванию определяется социальным статусом самца (Davies, 1992; Tokarz 1995). Гаремная полигиния у ящериц неизвестна, у всех изученных полигинных видов реализуется территориальная система (Полынова, Лобачев, 1981; Полынова, Панюшкин, 1982; Полынова, 1990; Панов, Зыкова 2003; Stamps, 1983; Schoener, Schoener, 1982; Ruby, 1986; McClockey et al., 1987; Zucker, 1989; Baird et al., 1996; Martins. 1994; Tokarz, 1995; Sinervo, Lively, 1996; Mahrt, 1998a; Mouton et al., 1999; Jenssen et al., 2000; Orrell, Jenssen 2002 и др.). Доминантная полигиния для ящериц не описана, но хорошо известно, что при повышении плотности населения территориальная организация у них сменяется 11 иерархической (Полынова, 1990; Carpenter, 1967; Brattstrom, 1974; Stone, Baird, 2002). Поэтому наличие такого типа полигинии у ящериц весьма вероятно, о чем косвенно свидетельствуют некоторые опубликованные данные (Polynova, 1993; Tsellarius et al. 1995). В настоящее время принято считать, что форма территориальной полигинной организации в значительной степени определяется критериями выбора полового партнера самкой (Zamudio, Sinervo, 2003). Если основным критерием выбора самки является качество или/и размер территории, самцы ведут себя как «максимизаторы пространства» (Hixon, 1987; Tokarz, 1995; Sinervo, Lively, 1996; Zamudio, Sinervo, 2003), имеет место обостренная прямая конкуренция за пространство между самцами и возникает один из вариантов всесезонной территориальной организации сообщества. Если критерием выбора являются фенотипические особенности самца, возникает приуроченная к сезону размножения охрана сравнительно небольших участков, в крайнем выражении — тока (Панов, 1983; Davies, 1992). Наличие у ящериц весьма разнообразных вариантов территориальности (Stamps, 1977, 1983; 1993; Martins, 1994, Sinervo, Lively, 1996) заставляет предполагать наличие разных стратегий выбора. При этом, в случаях, когда наличие выбора по фенотипическим признакам наиболее вероятно (Целлариус, Целлариус, 2002; Crews, 1975; Cooper, Vitt, 1997; Tokarz, 1995; Zamudio, Sinervo 2003), пространственная организация крайне редко соответствует предсказаниям общепринятой гипотезы формирования полигинной структуры (Baird et al., 2003; Zamudio, Sinervo, 2003): сокращения территорий, сравнительно с типичным для ящериц с аналогичной стратегией кормодобывания и сходного размера, не происходит. В большинстве случаев ассортативного спаривания, у рептилий не удается четко разграничить ситуации, когда выбор непосредственно определяется свойствами самца, и ситуации, когда имеет место ресурсно-зависимый выбор, а ассортативность определяется связью качеств самца с качеством его территории (Tokarz, 1995). Например, в случае обнаруженной тенденции к спариванию с более крупными самцами, выбор может определяться не непосредственно размерами партнера, а размерами/качеством его территории. Означенная же тенденция определяется тем обстоятельством, что самцы крупного размера способны удержать лучшую территорию. Тот факт, что в большинстве случаев пространственное размещение самок связано в первую очередь с размещением ресурсов и не обнаруживает связи с изменениями состава и размещения самцов-резидентов (M'Closkey et al., 1987; Hews, 1990; Guyer, 1994; Baird et al., 2003), заставляет при теоретических построениях принимать гипотезу о преобладании у полигинных видов ящериц ресурсно-зависимого выбора полового партнера самкой (Zamudio, 12 Sinervo, 2003). Таким образом постулируется тезис, что высокий территориальный статус дает самцу репродуктивное преимущество (Hews, 1990; Stone, Baird, 2002). Моногамия у ящериц Представления о формировании моногамных отношений традиционно разрабатывались на орнитологическом материале. До недавних пор моногамия связывалась с необходимостью участия обоих родителей в заботе о потомстве (Emlen, Oring, 1977; Панов, 1983), хотя давно уже известны некоторые виды уток (Anatinae), у которых моногамные связи существуют в отсутствие отцовской заботы о потомстве. Этот факт в свое время получил объяснение в рамках гипотезы, предполагающей, что преимущество парной связи может заключаться также в защите самки от насильственного спаривания (Heinroth, 1911). В последние десятилетия были описаны устойчивые моногамные социо-сексуальные системы и у других видов, у которых самцы не участвуют в уходе за потомством, в частности у амфибий (саламандра Plethodon cinereus, Gillette et al., 2000) и у некоторых видов ящериц (Auffenberg, 1978; Tsellarius, Tsellarius, 1996, 2003b; Cooper, Vitt, 1997; Censky, 1997; Cuadrado, 2000; How, Bull, 2002). Для объяснения этих фактов был предложен ряд гипотез. Гипотеза, основанная на представлениях Хэйнрота и Клаттон-Брока (Heinroth, 1911; Clutton-Brock, Parker, 1995), предполагает, что применение насильственной копуляции определенной частью самцов принуждает самок вступать с самцами в парные союзы с целью защиты от насилия и платить за защиту копуляцией (Mesnik, 1997; Gowaty, Buschhaus, 1998). Согласно другой гипотезе (mate guarding), самцы остаются с самкой для максимизации собственного успеха спаривания путем охраны самки от попыток спаривания со стороны соперников (Parker, 1974; Stamps, 1983; Zamudio, Sinervo, 2003). Данные гипотезы, однако, не объясняют существования, в отсутствие постнатального отцовского вклада, моногамных связей на протяжение всего периода активности, а не только в период рецептивности самок1. А именно такого рода связи описаны у саламандр и некоторых ящериц (Bull, 1994; Bull, 2000; Gardner et. al., 2001; Gillette et al., 2000; Jaeger et al., 2001; Tsellarius, Tsellarius, 2003b). Кроме того, данные гипотезы, в сущности, предполагают лишь неизбежность формирования устойчивых связей самки с определенным самцом, но не дают объяснения, почему самец ограничивается связями с единственной самкой. Особенно явно выступает этот дефект упомянутых гипотез в случае моногамных связей у 1 Совершенно не укладывается в существующие теоретические представления описанный случай коллективной защиты индивидуального участка самцом и самкой ящерицы Heliobolus (Lampreremias) lugubris, у которой, как и у многих других видов рептилий, взросление потомства происходит за пределами родительских индивидуальных участков (Schmidt, 1997). 13 территориальных видов (Gillette et al., 2000; Tsellarius, Tsellarius, 2003a,b), когда цена охраны территории не связана с количеством самок, обитающих на территории самца. Следует учитывать, что моногамная система вообще намного менее стабильна, чем полигинная. Доказано, что даже у моногамных видов с существенным постнатальным отцовским вкладом, у самцов под давлением отбора неизбежно будет формироваться тенденция к спариванию со многими самками (Trivers, 1972). Было выдвинуто предположение, что постоянный визуальный контакт между членами моногамных пар, характерный, в частности, для некоторых видов ящериц, может давать преимущество с точки зрения более эффективного обнаружения опасности (Gauthier, 1987; Ridley, Hill, 1987; Artiss, Martin, 1995; Bull, Pamula, 1998). Однако, и эта гипотеза не дает удовлетворительного объяснения формированию не постоянных связей вообще, а связей именно моногамных. Результаты опытов по воссоединению пар в разные периоды сезона размножения у сцинка Tiliqua rugosa хорошо согласуются с priming hypothesis for monogamy (Bull, 2000; How, Bull 2002). Согласно этой гипотезе, моногамные связи в период, предшествующий спариванию, могут обеспечивать, в результате постоянного визуального, ольфакторного и тактильного контакта с самцом, необходимое для успешного спаривания физиологическое состояние самки. Логично предположить, что если самец внес такой большой вклад в подготовку определенной самки к успешной копуляции, на более поздних этапах сезона размножения он будет охранять самку от спаривания с соперниками (How, Bull, 2002). Существование зависимости физиологического состояния самки от предварительных контактов с самцом для ящериц известно (Crews, 1975). Однако, и эта гипотеза имеет те же дефекты, что и предыдущие, и не объясняет преимуществ собственно моногамии, особенно у территориальных животных. Следует отметить, что точно документированные случаи физиологического приминга у всех групп высших позвоночных относятся не к моногамным, а к полигинным видам (Crews, 1975; McComb, 1987). Еще одна группа гипотез связана с представлениями об одной из форм сексуального принуждения - intimidation (Clutton-Brock, Parker 1995). Моногамия должна формироваться в случае острой конкуренции за полового партнера у обоих полов и при наличии агрессии в адрес «изменившего» партнера как со стороны самца, так и со стороны самки. Такой механизм формирования моногамных пар экспериментально показан для саламандры Plethodon cinereus (Jaeger et al., 2002; Prosen et al., 2004). Однако, судя по имеющимся данным, предположить наличие такого механизма для моногамных видов ящериц не представляется возможным (How, Bull, 2002). 14 В целом, удовлетворительных гипотез формирования моногамных социо-сексуальных систем в настоящее время не существует (Wickler, Seibt, 1983; Gowaty, 1996; Gillette et al., 2000; Whiteman, Cote, 2003). Имеющиеся теоретические построения как минимум не универсальны. Это касается, кстати, в значительной степени и гипотез формирования полигинной системы социо-сексуальных отношений. Ситуация весьма осложняется часто наблюдающимся несовпадением системы социальных отношений и реальной системой спаривания, что вызвало необходимость отличать социальную моногамию/полигинию и копуляционную систему отношений (mating monogamy/polygyny) (Gowaty, Buschhaus, 1998; Gillette et al., 2000; Jaeger et al., 2001). В существенном противоречии с некоторыми гипотезами находятся механизмы «скрытого» выбора самок, связанные с конкуренцией спермы при множественном спаривании, сравнительно недавно открытые также у ящериц (Olsson et al., 1997; Birkhead, 1998; Crews, 1998). Это привело к необходимости введения понятия «генетической моногамии» (Wickler, Seibt, 1983; Bull, 2000; Gillette et al., 2000), когда система отношений устанавливается по реальному отцовству и может не совпадать с копуляционной системой отношений. В данной ситуации все большее признание получает мысль, что теоретический кризис вызван прежде всего недостатком данных о реальном разнообразии пространственно-этологической структуры популяций и данных о проксимальных механизмах формирования систем социальных отношений и их динамики. В частности, данных об изменении системы поведенческих приоритетов в связи с изменением социальной и экологической обстановки (Панов, 1983; Плюснин, 1990; Barlow, 1991; Blumstein, Bouskila, 1996; Altmann, Altmann, 2003; Stephens, McLinn, 2003). Формирование и защита индивидуального пространства Структура индивидуального участка животного по сути есть не что иное, как пространственная локализация различных типов его активности (Kaufmann, 1962; Wynne-Edwards, 1962; Jewell, 1966; Иваницкий, 1989 и др.). Конфигурация конкретного индивидуального участка определяется, с одной стороны, пространственным размещением ресурсов и условий, с другой - спецификой поведенческих стратегий и иерархией поведенческих приоритетов. Поведенческие приоритеты, а в некоторой степени и поведенческие стратегии, находятся в тесной зависимости от экологических ресурсов и условий. Так, например, у серого варана (Varanus griseus, Sauria, Reptilia), изменение размещения кормовых ресурсов ведет к резкому изменению стратегии фуражирования, что вызывает изменение конфигурации индивидуальных участков, и, как следствие, перестройку интерсексуальных 15 отношений, разрыв социальных связей и ведет к прекращению размножения (Tsellarius, 1995; Tsellarius et al., 1995). Изменения экологической обстановки могут сильно влиять на иерархию приоритетов интрасексуального поведения, что также ведет к изменению размеров и взаиморасположения индивидуальных участков (Licht, 1974; Simon, 1975; Davies, Houston, 1981; Ferguson et al., 1983; Carpenter, 1987). Вообще, зависимость пространственно-этологической структуры популяции от экологических условий и связанных с ними стратегий фуражирования у ящериц может быть выражена очень сильно (Regal, 1983; Stamps, 1983; Green et al., 1986; Baird et al., 1999). В свою очередь, система социальных отношений в значительной степени определяет формы и возможности реализации экологических стратегий в результате социальной регуляции пространственного размещения особей и структуры их индивидуального пространства (Садыков, Бененсон, 1992; Jenssen et al., 1995; Baird, Timanus, 1998; Richards, De Roos, 2001; Baird et al., 2003). Таким образом, различные элементы и характеристики индивидуального участка (центры активности, зона интенсивного использования, общая площадь, форма охраны территории и т.д.) по отношению к структуре социальных отношений могут оказываться, в связи с условиями, как независимыми, так и зависимыми переменными. Это заставляет предполагать, что изучение механизмов формирования индивидуального пространства может оказаться ключевым для понимания закономерностей динамики социо-сексуальных систем и пространственно-этологической структуры популяций в целом. Изучению индивидуального пространства посвящено множество публикаций, только обзорные работы насчитываются десятками (Панов, 1983; Иваницкий, 1989; Burt, 1943; Wynne-Edwards, 1962; Jewell, 1966; Ewer, 1968; Schoener, 1981; Rose, 1982 и др.). Довольно интенсивно изучались общие закономерности использования пространства в связи с размещением ресурсов (Emlen, 1966; MacArthur, Pianka, 1966; Martin, Salvador, 1992; Day et al., 1999; Richards, De Roos, 2001). Тем не менее, фактические сведения о функциональной организации индивидуальных участков довольно скудны и касаются, в основном, птиц и млекопитающих. Специальные исследования не просто формы и размеров, а структуры индивидуального пространства у ящериц единичны (Auffenberg, 1978, 1988; Christian et al., 1986; Gaulke, 1989; Sweet, 1999) и посвящены, главным образом, представителям семейства Varanidae. Что касается данных по формированию индивидуального пространства в онтогенезе, то такого рода материалы практически отсутствуют. Исключение составляют исследования, посвященные формированию лишь одного элемента индивидуального пространства - территории. 16 Термин «территория» имеет точно определенной значение — это часть индивидуального пространства, защищаемая от сородичей, от всех или только от представителей отдельных половозрастных или социальных групп (Burt, 1943). Иными словами, речь идет об определенной пространственной локализации агонистического поведения. Позднее экологами было введено определение территории как некой зоны эксклюзивного использования (Schoener, 1968). В поведенческой экологии, однако, используется, как правило, классическое определение (Brown, 1964; Emlen, 1978; Stamps 1983, 1992; Martins, 1994; Stamps, Krishnan, 1997; Zamudio, Sinervo, 2003). Территориальные отношения характеризуются зеркально симметричной пространственной инверсией взаимодействий (Hinde, 1978; Stamps, Krishnan, 1997) и обычно противопоставляются иерархической организации, для которой характерна устойчивая асимметрия отношений (Гольцман 1983). При изменениях плотности населения территориальная организация может переходить в иерархическую и наоборот (Панов, 1975; Полынова, Панюшкин, 1982; Полынова, 1990; Nice, 1941; Davis, 1958; Carpenter, 1967; Brattstrom, 1974; Stone, Baird, 2002). Кроме того, у ящериц для разных половых и/или возрастных групп характерны разные типы отношений, то есть единая социальная структура сочетает в себе иерархию и территориальность (Целлариус, Целлариус, 2002; Панов, Зыкова, 2003; Zucker, 1989; Stamps, Krishnan, 1997). Тип организации может меняться также в связи с изменением обилия и пространственного размещения ресурсов (Davies, Houston 1981, Carpenter 1987). Территория рассматривается почти исключительно как способ защиты и монополизации ресурсов. Охраняемым ресурсом может быть пища (кормовые территории), и выгоды территориальности в таком случае обычно не вызывают сомнений (Davies, Houston 1981, Carpenter 1987). У большинства видов ящериц пространственная локализация пищевой активности не выражена (Целлариус, 1985; Панов, Зыкова, 2003; Stamps, 1977, 1983; Heatwole, Taylor, 1987), или, во всяком случае, границы территории не совпадают с границами зон фуражирования. Функцию территориальности, как способа монополизации экологических ресурсов можно предположить только для самок и ювенильных особей, в случае, когда они обладают эксклюзивными индивидуальными участками (Целлариус, Целлариус, 1980; Полынова, Лобачев, 1981; Stamps, 1977, 1983; Schoener, Schoener, 1982; Davies, 1992; Mahrt, 1998a,b). Показано, что в ряде случаев наличие/отсутствие территориальности у ювенильных особей связано с уровнем обилия пищевых ресурсов, а степень агрессивности определяет качество занимаемой территории (Fox et al., 1981; Ferguson et al., 1983; Civantos, 2000). В целом же территориальность характерна для самцов ящериц (Stamps 1977, 1983) и рассматривается как составная часть репродуктивной

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24259.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.