Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Переднежаберные Брюноногие моллюски (Gastropoda Prosobranchia) Байкала морфология, таксономия, Биология и формирование фауны

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Переднежаберные Брюноногие моллюски (Gastropoda Prosobranchia) Байкала морфология, таксономия, Биология и формирование фауны

Количество страниц	395

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24268.doc

Содержание	Содержание Введение...:...6 Глава 1. Краткая история изучения байкальских гастропод...9 Глава 2. Материал и методы исследования...12 Глава 3. Морфология и таксономия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Морфо-физиологическая изоляция 3.1. Семейство Valvatidae Gray, 1840 3.1.1. Морфология моллюсков семейства Valvatidae...25 3.1.2. Изменение репродуктивной системы Megalovalvata в процессе развития...35 3.1.3. Положение байкальских Valvatidae в системе брюхоногих моллюсков...37 3.1.4. Таксономический состав семейства Valvatidae...40 3.1.5. Видовой состав байкальских Valvatidae...45 3.2. Семейства Benedictiidae Clessin, 1880 и Baicaliidae Fisher, 1885 надсемейства Hydrobioidea 3.2.1. Внешняя морфология моллюсков семейств Benedictiidae и Baicaliidae...46 3.2.2. Внутреннее строение...60 3.2.3. Положение Benedictiidae и Baicaliidae в системе Prosobranchia...71 3.2.4. Таксономический состав Benedictiidae...78 3.2.5. Таксономический состав Baicaliidae...82 3.3. Морфо-физиологическая репродуктивная изоляция между байкальскими переднежаберными моллюсками...91 2 Глава 4. Пространственно-территориальное распределение переднежаберных моллюсков в озере Байкал 4.1. Горизонтальное распределение и географическая изоляция...93 4.2. Вертикальное распределение и батиметрическая изоляция...96 4.3. Характеристика распределения брюхоногих моллюсков в глубоководной зоне Байкала...:...98 4.4. Биотопическая приуроченность и изоляция 4.4.1. Макробиотопическое распределение...106 4.4.2. Микробиотопическое распределение...ПО Глава 5. Образ жизни байкальских эндемичных переднежаберных моллюсков 5.1. Способы потребления пищи и пищевой преферендум 5.1.1. Семейство Vaivatidae...113 5.1.2. Семейство Baicaliidae...115 5.1.3. Семейство Benedictiidae...117 5.1.4. Изотопный анализ...120 5.2. Репродуктивная стратегия у переднежаберных моллюсков Байкала... 125 5.2.1. Морфология кладок байкальских переднежаберных гастропод...126 5.2.2. Репродуктивные ареалы...131 5.2.3. Сроки размножения...135 5.2.3. Продолжительность эмбриогенеза...136 Глава 6. Структура кариотипов, полиплоидия и генетически детерминированная аномалия раковин 6.1. Структура кариотипов...142 6.2. Полиплоидия у представителей рода Benedictia...149 3 6.3 Молекулярно-генетический анализ...160 6.4 Ассоциации между аномалиями раковины и хромосомными аберрациями К' ^ хромосом...160 Глава 7. Происхождение байкальских гастропод. 7.1. Краткий обзор гипотез происхождения фауны Байкала...167 7.2. Сведения об ископаемых находках гастропод...170 7.3 Конвергентное морфологические сходство Pyrgulidae и Baicaliidae...174 7.4. Пути и время вселения предковых форм гастропод в Байкал...176 7.4. Возраст современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала... 179 Глава 8. Формирование современной фауны переднежаберных моллюсков Байкала 8.1. Обзор гипотез о видообразовании брюхоногих моллюсков в древних озерах мира...182 8.2. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства ^ Valvatidae...185 8.3. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Benedicitiidae...187 8.4. Формирование фауны байкальских эндемичных моллюсков семейства Baicaliidae...190 Выводы...198 Литература...201 Благодарности...241 ПРИЛОЖЕНИЕ I Рисунки...243 ПРИЛОЖЕНИЕ II 1. Таблица для определения семейств переднежаберных моллюсков Байкала...346 2. Семейство VALVATIDAE 2.1. Таблица для определения видов байкальских Valvatidae...346 2.2. Аннотированный список видов с краткими диагнозами, описанием новых видов и сведениями о распространении...348 3. Семейство BENEDICTIIDAE 3.1. Таблица для определения видов...364 3.2. Аннотированный список видов с краткими диагнозами, описанием новых видов и сведениями о распространении...367 4. Семейство BAICALIIDAE 4.1. Таблица для определения видов...389 4.2. Аннотированный список видов с краткими диагнозами, описанием новых видов и сведениями о распространении...395 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Малакофауна Байкала включает 179 видов, из которых 79% принадлежит брюхоногим моллюскам. По количеству видов гастроподы занимают 4 место среди беспозвоночных Байкала после амфипод, инфузорий и олигохет (Тимошкин, 1995). Среди гастропод 14% составляют общесибирские виды, заселяющие мелководные участки бухт и заливов. Эндемичные виды многочисленны в видовом (118 видов) и количественном отношении, они составляют значительную часть (до 98%) биомассы макробентосных животных Байкала (Кожов, 1962), являются индикаторами среды обитания (Побережный, 1989) и играют важную роль в биологических процессах озера. Изучение байкальской эндемичной малакофауны ведет свое начало с описания Герстфельдтом (Gerstfeldt, 1859) первых пяти видов, продолжалось в конце 19-го и начале 20-го столетий (Dybowski, 1875, 1912; Dybowski, Grochmalicki, 1913-1927; Lindholm, 1909; и др.) и сводилось, главным образом, к регистрации и описанию новых для науки видов. Благодаря исследованиям М.М. Кожова (1928-1962) знания о байкальских тастроподах пополнились сведениями о внутренней морфологии некоторых видов, их биологии, а также эволюционных преобразованиях, в результате которых возникли «букеты» близкородственных видов. Переднежаберные моллюски представлены в Байкале 74 видами, принадлежащими к семействам Bithyniidae, Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Многие вопросы, связанные с их образом жизни, распространением, происхождением и формированием фауны, оставались невыясненными. Цель исследования - выявить основные изоляционные механизмы и пути формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков Байкала. Задачи исследования: 1. Изучить морфологию раковины (телеоконха и протоконха) и анатомию представителей семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. 2. Уточнить таксономический статус и состав семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae и выяснить родственные связи байкальских представителей с внебайкальскими. 3. Изучить пространственное распределение эндемичных видов переднежаберных моллюсков, их приуроченность к различным глубинам и типам грунтов. 4. Изучить образ жизни массовых в литорали видов эндемичных переднежберных гастропод Байкала. 5. Исследовать структуру кариотипов у представителей семейств Valvatidae, Baicaliidae, Benedictiidae и распространение полиплоидных форм в роде Benedictia. 6. На основе знаний, полученных другими авторами, и результатов собственных исследований выявить основные механизмы формирования эндемичной фауны переднежаберных моллюсков в условиях древнего глубоководного озера Байкал. Научная новизна, теоретическое и практическое значение. Проведена ревизия семейств Valvatidae, Benedictiidae и Baicaliidae. Впервые выявлены изоляционные механизмы, обеспечившие адаптивную видовую радиацию гастропод в Байкале. Репродуктивная изоляция, возникшая в результате дивергенции моллюсков по батиметрическим зонам и биотопам в различных географических районах Байкала, поддерживается асинхронностью размножения, расхождением репродуктивных ареалов, генетическим барьером и особенностями в строении половой системы, размере, форме и скульптурированности раковины. Теоретическое значение работы состоит в критическом анализе и дальнейшем развитии концепции видообразования эндемичных брюхоногих моллюсков Байкала. Полученные результаты важны для моделирования макро- и микроэволюционных 7 процессов, приведших к видовому разнообразию брюхоногих моллюсков в древних озерах мира. Классификация и определительные ключи, разработанные в данной работе, используются зоологами, гидробиологами, паразитологами при определении байкальских переднежаберных брюхоногих моллюсков. Полученные сведения о видовом составе и распределении гастропод применяются при проведении биологического мониторинга на Байкале, а также при изучении морбилливирусов чумы плотоядных, естественным резервуаром которых могут являться брюхоногие моллюски (Кондратов и др., 2003). Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на I-III-ем Международных Верещагинских конференциях (1989, 1995, 2000, . Иркутск), на 13-ом Международном малакологическом симпозиуме (2001, Вена, Австрия), на Ежегодной конференции японских малакологов (2001, Осака), на семинаре Университета Ибараки (2001, Мито, Япония), на Конференциях российских малакологов (1983, 1996 гг., С-Петербург), на 11-ом и Ш-ем Международных симпозиумах по изучению древних озер мира (SIAL) (1997, Шига, Япония; 2002; Иркутск), на 6-ой Международной конференции по систематике и эволюционной биологии (2002, Патрас, Греция), на семинарах лабораторий морских исследований и пресноводной гидробиологии Зоологического института РАН и Лимнологического института СО РАН. Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 50 научных работах. ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ •/ Изучение байкальских брюхоногих моллюсков начато в середине XIX века Г. Герстфельдтом (Gerstfeldt, 1859), который привел описания первых 5 видов. Бенедикт Дыбовский, находясь в конце 19 столетия в политической ссылке в поселке Култук (южное побережье Байкала), собрал большую коллекцию моллюсков из Байкала и р. Ангары и передал ее своему брату Владиславу Дыбовскому в г. Львов. Изучив эту коллекцию, В. Дыбовский (W. Dybowski, 1875) описал 22 новых для науки видов и подвидов и для некоторых из них привел подробное описание морфологии радулы и мягкого тела. С 1885 по 1923 г. братья Дыбовские и Я. Грохмалицкий продолжили исследования морфологии моллюсков из коллекции Б. Дыбовского и опубликовали несколько крупных работ, включающие сведения о размерах раковин и их хорошие фотографии. Б. Дыбовский и Я. Грохмалицкий первые отметили огромную изменчивость внешнего вида гастропод. Список щ- брюхоногих моллюсков Байкала, составленный В. Дыбовским (W. Dybowski, 1912), насчитывал 77 видов и 23 подвидов. Б. Дыбовский и Я. Грохмалицкий (В. Dybowski, Grochmalicki, 1913, 1914а, б; 1917, 1920, 1923, 1927) увеличили количество видов брюхоногих моллюсков Байкала до 127, в том числе несколько десятков разновидностей, вариететов и "форм". Одновременно с ними В.А. Линдгольм (Lindholm, 1909, 1913, 1924 а, б; 1927), обработав материалы экспедиции А.А. Коротнева (1901-1902 гг.), привел описания 48 видов гастропод Байкала, большая часть которых были новыми для науки. В. А. Линдгольм впервые показал неоднородность распределения брюхоногих моллюсков по географическим районам Байкала и предложил выделить несколько биогеографических провинций в пределах озера. Позднее М.М. Кожов (1936) провел ревизию моллюсков Байкала, включая V/ прилегающие к нему соры и прибрежные водоемы, и констатировал 76 видов и 54 подвидов гастропод, сведя в синонимы некоторые из ранее описанных 9 видов. М.М. Кожов изучил внутреннее строение у некоторых представителей эндемичной малакофауны озера, распространение моллюсков по глубинам, '¦• грунтам, биотопам и географическим районам Байкала, провел первые наблюдения за питанием и размножением нескольких видов, а также предложил гипотезу происхождения и эволюции эндемичных гастропод в Байкале (Кожов, 1928 - 1972). Позднее М.Ю. Бекман и Я.И. Старобогатов (1975), Я.И. Старобогатов (1989), Н.Д. Круглов и Я.И. Старобогатов (1991) продолжили морфологические и таксономические исследования байкальских брюхоногих моллюсков, описав в общей сложности более 30 новых видов. Все дальнейшие исследования байкальских гастропод проходили при непосредственном участии автора. Под руководством Е.С. Побережного были получены первые сведения о хромосомных наборах байкальских моллюсков, выявлено явление полиполидии у гастропод рода Benedictia (Побережный, Ситникова, 1978; Побережный, 1979; Побережный и др., 1988; Ситникова и др., 1991). В это же щ>¦> время поставлены мониториговые исследования по выявлению хромосомных аберраций у моллюсков, населяющих районы с повышенной антропогенной нагрузкой (Островская и др., 1983; 1984; 1987; 1994; Ситникова и др., 1997). Проведены исследования по выявлению способности моллюсков усваивать продукты переработки целлюлозы (Новикова и др., 1993). Результаты биохимического анализа (белковый и ферментный электрофорез) позволили усовершенствовать существовавшую систему рода Benedictia и описать новый для науки вид Benedicita kotyensis (Дзубан, Матекин, 1986; Матекин и др., 1988). Под руководством Я.И. Старобогатова на протяжении почти двух десятилетий проведены морфологические и таксономические исследования (Старобогатов, Ситникова, 1983; Ситникова, 1983, 1984, 1987 и др.) и предложены гипотезы видообразования моллюсков в Байкале (Старобогатов, ¦у, Ситникова, 1990, 1992). 10 С 1995 по 2002 гг. совместно с учеными из Германии (Dr. P.Roepstorf, Prof. F. Riedel) проведены сравнительно-морфологические исследования ¦¦;' радулы и протоконхов байкальских гастропод с использованием сканирующего и светового микроскопов, а также исследования процессов размножения и питания моллюсков с использованием подводной техники (Sitnikova et al., 2001; Riedel et al., 2001; Roepstorf et al., 2002). На основании анализа последовательностей нуклеотидов фрагмента первой субъединицы гена цитохром с оксидазы мтДНК у представителей семейства Baicaliidae и рода Choanomphalus (Planorbidae), получены филогенетические схемы и рассчитан абсолютный возраст выше упомянутых такосномических групп, который составляет порядка 2.5- 3 млн лет (Зубаков и др., 1997; Зубаков, 1999; Sherbakov, 1999; Papusheva et al., 2003). Под руководством Е.Б. Карабанова и P.M. Камалтынова проведены исследования распределения гастропод в литорали бухты Большие Коты (Камалтынов и др., 1998; Кравцова и др., 2003а,б). Таким образом, за последние десятилетия получены новые знания о байкальских эндемичных брюхоногих моллюсках, которые нуждаются в систематизации и обобщении. ¦Vv 11 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ у Материалом для исследований внешней и внутренней морфологии послужили коллекции байкальских моллюсков, хранящиеся в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург), Зоомузее при МГУ (г. Москва), Зоомузее Львовского университета, Лимнологическом институте СО РАН (г. Иркутск), Академии Естественных наук (Филадельфия), Институте Естественной истории (Вашингтон), Королевском бельгийском институте естественных наук (Брюссель). Использованы сборы автора за 1978-2003 гг., также дневниковые записи, сделанные при наблюдении за живыми особями во время экспедиционных работ. Раковина была исследована у всех экземпляров, имеющихся в коллекциях (более 30000 экз.), внутренняя организация у 5-30 и более особей каждого вида. Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том числе 234 количественные пробы с 50 станций из каньона Жилище и 164 пробы с 35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад ^' озера). Кроме байкальских гастропод исследованы: из Valvatidae - Valvata cristata (Miiller) из окрестностей поселка Рыбачий Калинградской области, сбор Я.И. Старобогатова; Cincinna pamirensis (Starobogatov) с Памира, сбор 3. Иззатулаева; Borystenia naticina (Menke) из дельты Немана, сбор Я.И. Старобогатова; Biwakovalvata biwaensis (Preston) из озера Бива в Японии, сбор Нишино; из Viviparidae - Cipangopaludina ussuriensis (Great.) и Amuropaludina praerosa (Gerast.) из нескольких водоемов бассейна Амура, сбор И.М. Москвичевой; Viviparus viviparous (L) из окрестностей Смоленска, сбор Г.В. Березкиной; Contectiana contecta Millet из окрестностей С-Петербурга, сбор автора; из Iravadiidae - Fluviocingula nipponica Kuroda et Habe и F. golikovi Starobogatov, Sitnikova, Zatravkin из Южного Приморья, ¦V', сбор М. Затравкина; из Haurakiidae - Pontiturboella rufostrigata (Hesse) из Соленоозерного участка Черноморского заповедника, сбор В. Анистратенко; 12 из Rissoidae - Rissoa benzi Arad. et Magg., также из Черноморского заповедника, сбор В. Анистратенко; из Hydrobiidae - Caspiohydrobia behningi Star., Andr., С. sidorovi Star., Andr., C. bergi Star., Andr., C. husainovae Star, из Арала, сбор С. Андреевой, Pseudopaludinella leneimicra Brg. из Черноморского заповедника, сбор В. Анистратенко, из Terrestribythinellidae — Terrestribythinella baidashnikova Sit., Star., Anistr., T. carpathica Sit., Star., Anistr. Из Карпатского заповдника, сбор В. Анистратенко; из Belgrandiellidae - Martensamnicola brevicula Martens, M. kazakhstanica Izzat, Sitn., Star., M. hissarica Shadin, Sibirobythella almaatina Izat., Sit., Star., сборы З. Иззатулаева из водоемов Средней Азии; из Pyrgulidae - Pyrgula annulata Annand. Из водоемов Италии, сбор Ф. Риделя, Turricaspia andrussovi (Dyb. et Groch.), Т. spasskii Logv., Star., T. dagestanica (Logv., Star.), T. turricula (Clesin, Dyb.), T. spica (Eich.), T. (Trachicaspia) eucalia (Dyb.), T. meneghiana (Issel), T. (Oxypyrgula) pullula (Dy., Groch.), T. (Caspiella) conus (Eichw.), Caspa gmelini Clessin, Dyb.) из Каспия, сбор Б. Логвиненко и некоторые другие пиргулиды из Азово-Черноморского бассейна, сбор Т. Алексеенко. ^' Протоконх исследован также у ископаемых видов рода Anigmopyrgus, материал предоставлен Зоологическим институтом РАН (Санкт- Петербург). Обработано более 1000 бентосных проб из различных районов Байкала, в том числе 234 количественные пробы с 50 станций из каньона Жилище к 164 пробы с 35 станций каменисто-песчаной литорали бухты Большие Коты (юго-запад озера). Методы сбора. Бентосные пробы с брюхоногими моллюсками на глубинах свыше 300 м отобраны глубоководным аппаратом «Пайсис», на глубинах от 20 до 300 м - с помощью драг, дночерпателей, бимтралов и ихтиологических тралов; на глубинах от 1 до 20 м — водолазами с помощью сачков, совков и гидравлического насоса. Количественные пробы зообентоса в бухте Б. Коты собранны сотрудниками ЛИНа и НИИ Биологии в августе ¦К 1988 г. и сентябре 1989 г., в августе 1988 г. и сентябре 1989 г. Все пробы взяты в трех повторностях с учетной рамки площадью 0,05 м2. 13 Подстилающий слой грунта отбирали водолазным совком. Попутно Е.Б. Карабанов отмечал геоморфологические характеристики места отбора проб. Грунт промывали через сачок из газа №35. Все пробы зафиксированы 4% формалином, разобраны и перефиксированы 70% этиловым спиртом. Методы исследований. Морфологические методы Раковина. Анализ раковин проведен как простым сравнением с типовыми экземплярами, так и компараторным методом, разработанным Я.И. Старобогатовым (Иззатулаев, Старобогатов, 1984; Старобогатов, Толстикова, 1986), суть которого заключается в следующем: раковина типового материала (голотип, лектотип или один экземпляр из синтипов) максимально точно зарисовывается с помощью рисовального аппарата типа «камеры Люцида», приспособленного к стереоскопическому микроскопу МБС-9 и МБС-10 так, чтобы ось раковины лежала точно в плоскости рисунка. Рисунок контура завитка типового экземпляра служит в дальнейшем «шаблоном» для сравнения с другими раковинами. Исследуемая ^' раковина, независимо от размера, укладывается строго по оси под бинокуляром так, чтобы совмещался один из оборотов на рисунке при том же увеличении (обычно совмещают с наиболее крупным оборотом шаблона, что обеспечивает большую точность). Если совмещаются и все другие обороты, то можно заключить, что сравниваемые раковины идентичны (в пределах точности метода) по всем параметрам. Если же наблюдается заметное несовмещение, то необходимо сравнить эту раковину с шаблоном типового экземпляра следующего вида. Если исследуемая раковина не совпала ни с одним из шаблонов имеющихся типовых экземпляров известных видов, то ее следует зарисовать. Все остальные раковины, используемые в анализе, уже необходимо сравнивать не только с типами, но и с вновь зарисованной раковиной. ¦¦fi При использовании этого метода, согласно Я.И. Старобогатову, легко выделяются различия раковин в основных параметрах Д. Раупа (Raup, 1966, 14 1967): в форме образующей кривой (т.е. форме поперечного сечения оборота), скорости расширения оборотов, положении и ориентировке образующей кривой от оси, переносе оборота вдоль оси, размере верхнего основания усеченного конуса. Пятый параметр не был учтен ранее П. Раупом и был предложен Я.И. Старобогатовым. Перечисленные параметры по Д. Раупу и С. Стенли (1974) обычно, хотя и не всегда, изменяются в ходе роста раковины и являются характерным для каждого вида гастропод. По мнению Я.И. Старобогатова (Иззатулаев, Старобогатов, 1984), сравнение по 5 основным параметрам, совокупно определяющим все наследуемые особенности раковины, позволяет точно разграничить сравниваемые формы и констатировать наличие или отсутствие перехода между ними. Кроме того, компараторный метод позволяет сравнивать раковины с разрушенной привершинной частью (что обычно для Benedictiidae и Baicaliidae), а также раковины с фотографиями и рисунками, имеющимися в литературе. -у' Для исключения визуальной ошибки каждую раковину необходимо анализировать не менее 3 раз до получения трехкратного однозначного результата. При исследовании морфологии раковины описанных ранее видов я использовала шаблоны всех типовых экземпляров гастропод, известных из Байкала. В связи с тем, что у большинства вальватид последующие обороты закрывают предыдущие, использовано несколько шаблонов раковины, различающиеся на половину оборота, ось - в плоскости рисунка, и шаблоны, когда ось перпендикулярна плоскости рисунка. С помощью последних рисунков можно сравнивать ход спирали шва и периферию оборотов. Сравнение описанным методом дополняло обычные методы yi конхологического сравнения раковин. 15 Измерение раковин проведено согласно схемам, общепринятым в малакологической литературе. Схемы измерений раковин приведены на ' рисунке 1. Основные параметры раковины небольших особей измерены с помощью окулярной линейки на стереоскопическом микроскопе МБС-9, крупных и «гигантских» видов - штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Взвешивание раковины осуществлено на торсионных весах с точностью 0,5 мг, моллюска-целиком - на весах с точностью 0,05 г. Протоконх измерен как у только что вышедшей из яйцевых капсул молоди, так и у взрослых особей, у которых хорошо сохранилась верхушка раковины. Толщина раковины была измерена (с точность до 0,01 мм) по палатальному краю устья. Методы изучения внутреннего строения. Исследование внутренних органов и систем проводили как на живых объектах (в воде), так и на фиксированных в 70% спирте или 4% нейтральном формалине. Кроме того, использована методика, применяемая американскими малакологами (Hershler, Frest, 1996; Taylor, 2003), согласно ^ которой гастроподы сначала помещаются в небольшой сосуд с водой, куда добавлено немного сухого метола. После того, как улитки в расправленном состоянии становятся полностью неподвижными, их фиксируют в растворе спирта и эфира или другим фиксирующим раствором. Вскрытие проведено под бинокулярным микроскопом препаровальными иглами, особо тонкими пинцетами и другими подходящими инструментами. При необходимости были приготовлены тотальные препараты отдельных органов по общепринятым методикам: окрашивание и заливка в бальзам или заливка жидкостью Фора, минуя окрашивание (Иванов и др., 1946). Для гистологических срезов объекты заливали в парафин, через метил- бензоат и гвоздичное масло по методу Петерфи. Срезы толщиной 5-7 V микрон, окрашивали гематоксилином Майра и гемалауном-эозином. Изготовление гистологических препаратов проводили согласно 16 методическим прописям А.В. Иванова и др. (1946), Б. Ромейса (1954), Э. Пирса (1955) и Г.И. Роскина (1957). ' Методы изучения протоконха и радулы. Протоконхи и кусочки телеоконха сначала тщательно отмывали перекисью водорода или бытовым отбеливателем, затем промывали дистиллированной водой, высушивали на воздухе, наклеивали на специальные столики и затем напыляли золотом. Далее их исследовали в сканирующем электронном микроскопе Cambridge 360 SEM (Scanning Electron Microscope) в Берлинском Свободном Университете и Philips в Лимнологическом институте СО РАН. При необходимости были сделаны фотографии. В световом микроскопе радулу исследовали двумя различными способами, которые впервые были применены для байкальских гастропод. 1. Радулу необходимо извлечь из глотки и, не очищая, поместить на предметное стекло, на которое предварительно нанести каплю жидкости Фора, прикрыть покровным стеклом и, слегка его перемещая или сдвигая, щ-" расправить радулу. Оставить препарат на несколько часов для просветления, после чего радулу можно исследовать в светом микроскопе при различных увеличениях. 2. Очищенную и промытую радулу можно либо поместить между двумя тонкими стеклами (двумя покровными или предметным и покровным), предварительно расправив, и придавить небольшим грузом. После полного высыхания радулы концы верхнего стекла приклеить к нижнему посредством клея «Момент» или «Суперцемент» так, чтобы клей не затек на радулу. После затвердения клея препарат готов для изучения раковины в световом микроскопе. Покровное стекло, надежно закрепленное клеевой окантовкой, прочно фиксирует радулу в воздушном пространстве под ним. Не останавливаясь подробно на всех известных методиках -•у' приготовления радулы для исследования ее в световом микроскопе (Иванов и др., 1946, Meeuse, 1950; Галкин, 1955; Arakawa, 1958; Terner, 1960; Radwin,

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24268.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.