Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Популяционная структура Pinus sylvestris L (Pinaceae) no составу монотерпенов в Среднерусской лесостепи

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Популяционная структура Pinus sylvestris L (Pinaceae) no составу монотерпенов в Среднерусской лесостепи

Количество страниц	281

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24331.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ 5 1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ 9 1.1 Общая характеристика сосны обыкновенной по строению смолоносной системы и синтезу терпеноидов 9 1.2 Значение секреторных терпеноидов в метаболизме сосны 11 1.3 Методы извлечения эфирного масла из растительного сырья 17 1.4 Низкотемпературное хроматографирование при исследовании запаха и эфирного масла 19 1.5 Качественный состав и количественное содержание монотерпенов эфирного и терпентинного масел 25 1.6 Лесохозяйственное значение и биологическая активность эфирных и терпентинных масел сосны обыкновенной 40 1.7 Современная геолесоводственная характеристика Усманского и Хреновского бора 47 1.8 Естественно-исторические причины возникновения корневой губки в Хреновском бору 56 Выводы по литературному обзору 62 2 ПРОГРАММА РАБОТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ 64 2.1 Программы исследований 21 2.2 Объект исследования и объемы экспериментальных работ 65 2.3 Методика работы 69 2.3.1 Отработка методики извлечения эфирного масла хвои 69 2.3.2 Методика получения и анализа проб живицы 76 2.4 Хроматографический анализ и идентификация компонентов эфирного и терпентинного масел 77 2.4.1 К анализу суммарного содержания монотерпенов сосны обыкновенной 80 2.5 Методика обработки массовых замеров и перечетов 82 2.6 Объем экспериментальных работ 83 3 ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСТАВОВ МОНОТЕРПЕНОВ В СОСТАВЕ ЖИВИЦЫ И ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ 84 4 ГЕНЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ НАЛИЧИЯ РАЗНЫХ ТИПОВ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ 94 4.1 Состав монотерпенов и их взаимосвязь в эфирном масле хвои 94 4.2 Характеристика феноформ монотерпеновой фракции эфирного масла сосны обыкновенной 103 4.3 Содержание монотерпенов в масле саженцев сосны обыкновенной при свободном и контролируемом скрещивании 111 4.4 Генетическое обоснование типов биосинтеза монотерпенов хвои сосны обыкновенной 115 5 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО СОДЕРЖАНИЮ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ 125 5.1 Состав монотерпенов эфирного масла хвои сосны обыкновенной в различных типах леса Усманского бора 127 5.2 Связь биометрических и биохимических показателей деревьев сосны обыкновенной в основных типах леса Усманского бора 133 5.3 Структура основных типов леса и лесных культур сосны обыкновенной по составу монотерпенов в условиях Хреновского бора 141 5.4 Определение корреляционных связей между составом монотерпенов и показателями плюсовых деревьев сосны обыкновенной Усманского и Хреновского боров бора 152 5.5 Изучение структуры плюсовых насаждений сосны обыкновенной по составу монотерпенов живицы в условиях Цнинского бора Тамбовской области 165 6 ДИНАМИКА СМОЛОПРОДУКТИВНОСТИ СОСНЫ В ОСНОВНЫХ ТИПАХ ЛЕСА УСМАНСКОГО И ХРЕНОВСКОГО БОРА 170 7 КОРРЕЛЯЦИЯ БИОМЕТРИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ШИШЕК С ТИПАМИ БИОСИНТЕЗА ЭФИРНОГО МАСЛА ХВОИ 183 7.1 Связь содержания а-пинена в эфирном масле и изменчивости морфометрических признаков шишек 184 7.2 Связь содержания Д3-карена в эфирном масле с изменчивостью морфометрических признаков шишек 190 8 УСТОЙЧИВОСТЬ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ К БОЛЕЗНЯМ И ВРЕДИТЕЛЯМ В СВЯЗИ С СОДЕРЖАНИЕМ МОНОТЕРПЕНОВ В ЭФИРНОМ МАСЛЕ ХВОИ 196 8.1 Повреждаемость деревьев сосны обыкновенной шишковой смолевкой (Pissodes validirostris. Jyll) в связи с изменчивостью содержания монотерпенов 200 8.2 Хемоинвентаризация единичных деревьев, оставшихся в очагах корневой губки Усманского и Хреновского бора 207 8.3 Связь устойчивости сосны обыкновенной к корневой губке с содержанием монотерпенов в живице и хвое 213 8.4 Изучение роста и состояния 23-летних культур разных хемотипов 220 9 ФОРМИРОВАНИЕ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ПО ТИПУ БИОСИНТЕЗА МОНОТЕРПЕНОВ НА ОСНОВЕ СТРУКТУРЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ 228 10 СПОСОБ СОЗДАНИЯ УСТОЙЧИВЫХ К КОРНЕВОЙ ГУБКЕ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ОСНОВЕ СОСТАВА (ЭМ) ХВОИ 233 Формула изобретения 240 ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ 240 Выводы 240 Предложения 243 И ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЙ ДЛЯ ВЫРАЩИВАНИЯ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 244 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 248 ПРИЛОЖЕНИЯ 281 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. В настоящее время под влиянием антропогенных воздействий происходит истощение генетических ресурсов древесных растений России, состав-ляющих 22 % лесов мира. Снижается их устойчивость и продуктивность. Проектом Э0251 предусмотрено научное направление по исследованию биоразнообразия, состояния и восстановления лесов как основы их качества и продуктивности при устойчивом лесопользовании в Центральной лесостепи и юге России с использованием усовершенсктвованных технологий и биотехнологий, что внесет значительный вклад в сохранение генофонда основных пород. Это особенно касается представителей уникальных островных массивов Среднерусской лесостепи, к которым относится Хреновской, Ус-манский боры Воронежской области, Цнинский бор Тамбовской области. Изучение эфирного масла (ЭМ) сосны обыкновенной является составным направлением комплексной проблемы повышения эффективности работ по селекции основных лесообразующих пород ЦЧО. Изучение сосны обыкновенной на популяционном уровне является перспективным направлением в современном лесоведении, с учетом сведений о структуре естественных насаждений, сформировавшихся в определенных геоклиматических условиях и являющихся продуктами многовековой адаптации и естественного отбора. Выполненная работа входила в госбюджетную тему Воронежской государственной лесотехнической академии "Биологические основы семеноводства и культуры основных лесообразующих пород ЦЧО" (№ госрегистрации 01.960.010579) и ФЦП "Интеграция" (№ госрегистрации 01.970008841). Цель и задачи работы. Комплексная проблема по изучению вопро-сов селекции, семеноводства сосны обыкновенной в Европейской части лесостепи определяет главную цель. Изучить генетический потенциал сосны по содержанию основных монотерпенов и разработать практические рекомендации по созданию устойчивых насаждений. Для достижения этой цели необходимо решить главные задачи. 1. Изучить состав ЭМ хвои и динамику изменчивости содержания монотерпенов. 2. Определить наследуемость основных компонентов ЭМ хвои. 3. Определить структуру основных типов леса островных боров Центральной лесостепи по содержанию монотерпенов хвойного эфирного масла. 4. Исследовать взаимосвязь содержания ЭМ с устойчивостью и продуктивностью сосны обыкновенной. Научная новизна. а) усовершенствован метод экстрагирования эфирных масел; б) получены новые данные об уровнях и направлениях связи между компонентами состава монотерпеновой фракции эфирного масла; в) установлены особенности биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и дана их генетическая интерпретация; г) исследована структура основных типов леса Усманского, Хреновского боров Воронежской области и Цнинского бора Тамбовской области, по основным монометрическим и биохимическим показателям; д) определена возможность использования содержания эфирного масла хвои как признак для селекции сосны обыкновенной. Практическая ценность работы и пути внедрения. Усовершенствован метод экстрагирования ЭМ, позволяющий повысить производительность работ и снижающий стоимость исследований содержания монотерпенов. Полученные данные о составе, изменчивости и закономерностях наследуемости использованы при создании семенной базы сосны обыкновенной в ЦЧО на генетико-селекционной основе (Воронежской, Липецкой, Тамбовской и Белгородской области (Приложение 8)). На основе проведенных научно-исследовательских работ разработаны практические рекомендации по повышению продуктивности и устойчивости выращиваемых лесных культур сосны обыкновенной для островных боров Центральной лесостепи (Максимов В.М. авт.св. SH № 1639506, кп.А01 G23/00.1997. 6 Получен патент № 2098944 на изобретение "Способ создания насаждений сосны обыкновенной". Достоверность и существенность результатов обосновывается использованием большого фактического материала по многолетним наблюдениям, на одних и те же объектах с испытанием в различных экологических условиях. Полученные экспериментальные данные состава монотерпеновой фракции хвойного эфирного масла и живичного скипидара обрабатывались с применением современных методов математической статистики и специальных программ на ПК. Для изучения типов биосинтеза монотерпенов использовался многомерный статистический анализ. Для этого определялись коэффициенты парной корреляции и коэффициенты пропорционального сходства. Проведен кластерный анализ для определения меры близости многомерных объектов. Проводилась классификация выборок для определения фенотипических границ между классами - однородными группами объектов. Основные данные по математической обработке экспериментальных показателей приведены в приложении. Основные положения диссертации, выносимые на защиту. * Усовершенствованная методика отбора и получение проб хвойного эфирного масла. * Состав и взаимосвязь монотерпенов в эфирном масле сосны обыкновенной. * Фенотипические параметры биосинтеза монотерпенов в эфирном масле хвои и предпосылки их генетического обоснования. * Структура сосновых насаждений островных боров Центральной лесо- степи по составу монотерпенов. * Рекомендации для лесовосстановления насаждений сосны обыкновенной по типу биосинтеза эфирного масла коренных насаждений Центральной лесостепи. Апробация. Результаты исследовательской работы представлялись автором и обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции по рацио- 7 нальному и комплексному использованию лесных ресурсов (Москва, 1980), Всесоюзной конференции по эфирным маслам древесных пород (Красноярск, 1981), Всесоюзном совещании по хемосистематике и эволюционной биохимии растений (Ялта, 1982), Всесоюзном совещании по лесной генетике, селекции и семеноводству (Петрозаводск, 1983), Всесоюзной ХУ1 научно-методической конференции (Петрозаводск, 1989), Международной конференции по ресурсосберегающим технологиям в лесном хозяйстве (Минск, 1999), Международной научной конференции "Развитие научного наследия академика Н.И.Вавилова" (Саратов, 2000), Международной конференции "Научно-технический прогресс в лесном комплексе"(Сыктывкар, 2000), Международной конференции "Леса Евразии в третьем тысячелетии" (Москва, 2001), Международной конференции "Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством и лесной продукции" (Воронеж, 2001). Личный вклад. Весь объем НИР выполнен автором или под его руководством как руководителя и ответственного исполнителя научных тем. За по-мощь в работе приношу искреннюю благодарность д.с-х.н. профессору Р.И.Дерюжкину . За научное консультирование признателен д.с-х.н. профес- сору А.И.Чернодубову, д.б.н., профессору Н.А.Харченко, д.с-х.н. А.А.Высоцкому и д.с-х.н. Ю.Н.Исакову. ^ Публикации. По материалам диссертации опубликовано 47 работ в отечественных и зарубежных изданиях, в том числе учебное пособие и три монографии. Структура и объем диссертации. Диссертация, объемом 418 страниц машинописного текста, состоит из введения, 11 глав, выводов и предложений. Список использованной литературы включает 308 наименования, в том числе 45 иностранных. Текст иллюстрирован 60 таблицами, 19 рисунками и 7 разделами приложений. 1 СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ 1.1 Общая характеристика сосны обыкновенной по строению смолоносной системы и синтезу терпеноидов Палеоботаника определяет возникновение рода Pinus L. около 200 млн. лет назад в мезозойской эре мелового периода. Сосна представлена двумя породами - Haploxylon Kochne и Diploxylon Kochne. Dog. (Mirov, Stenley, 1959). Pinus L. объединяет более 100 видов и является наиболее многочисленным среди хвойных пород планеты. На территории России насчитывается 13 видов сосен, которые относятся к секциям Eupitus - 6 видов, Cembrae - 4 вида, Bankcia - 3 вида. Отдельные виды сосны заполняют значительные естественные ареалы их распространения и создают как чистые, так и смешанные насаждения. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L) - самая распространенная на территории нашей страны, занимает площадь более 100 млн. га, (Цепляев, 1961). Масштабами и границами современного ареала сосна обыкновенная обязана ледниковому периоду, к этому времени относят и начало формирования её подвидов и экотипов. Изолированные участки сосны в период оледенения были объединены в две группы (западную и восточную), из которых происходило расселение сосны, (Правдин, 1964) и началась дифференциация сосны обыкновенной на подвиды и географические экотипы. Обширная информация исследований (Самофал, 1925; Козубов, 1962, 1974; Вересин, 1963; Носков, 1953; Мамаев, 1965, 1968, 1969, 1973; Мишуков, 1964, 1974, Правдин, 1964 и др.) характеризует значительную изменчивость сосны обыкновенной по морфологическим и анатомическим признакам. На этом основании в пределах вида Pinus silvestris L. предложено выделять 5 подвидов (Каппер, 1954; Иванов, 1961; Правдин, 1964). В целом сосна обладает быстрым ростом, не требовательна к почвенному плодородию, засухоустойчива, что по- 9 зволяет выращивать её в жестких лесорастительных условиях. Имеет климатические и почвенные экотипы и отдельные формы. Хозяйственное значение сосны обыкновенной трудно переоценить. Ценная древесина используется во всех отраслях промышленности и хозяйства страны. Живица и эфирное масло являются ценными лесохимическими продуктами. P. sylvestris обладает быстрым ростом, не требовательна к почвенному плодородию, засухоустойчива. На сухих песчаных почвах сосна образует мощную двухъярусную корневую систему, состоящую из глубоко идущей "редьки" и поверхностного яруса, широко распространяющихся сильно разветвленных корней. Такое строение корневой системы позволяет сосне закреплять от развеивания поверхностный слой песка, обеспечивать себя водой из нижележащих слоев и выдерживать частичное оголение корней при выдувании песка ветром. Столь широкий диапазон мест произрастания и разнообразные биологические особенности способствовали образованию у сосны обыкновенной множества различных популяций, классификация которых позволила выделить в пределах вида несколько географических рас с множеством типов (Правдин, 1964). Многочисленные исследования (Видякин, 1999; Правдин, 1964; Мамаев, 1999; Старова, Шиганов, 2000; Камалова, Карачанская и др., 1997; Черно дубов, 1998) показывают что P. sylvestris L. обладает огромным запасом генетической изменчивости, которая, по-видимому, и объясняет высокую экологическую пластичность данного вида, и говорит о большом эволюционном потенциале. В этой связи необходимо отметить, что сосна обыкновенная является уникальной моделью для изучения микроэволюционных процессов. Генетико- популяционный анализ сосны в различных частях ареала имеет особую актуальность (Гончаренко и др, 1993). Сосна является одним из основных видов лесообразующих пород. Она служит также основным объектом лесозаготовительной, деревообрабатывающей промышленности, сосновая древесина смолиста и прочна, она широко ис- 10 пользуется в строительстве, мебельном, тарном и многих других производствах, в лесохимии для гидролиза и получения целлюлозы, а также для сухой перегонки, которая дает скипидар, сосновый деготь, смолу, канифоль. Сосновые опилки служат сырьем для производства гидролизного спирта. Широко распространена подсочка сосны - получение живицы растущих деревьев. Живица находит широкое применение в медицине, парфюмерии, в мыловаренной, бумажной, резиновой и лакокрасочной промышленности, а также в других отраслях. Сосна является одной из наиболее активных фитонцидных пород наших лесов. Антимикробные, противовирусные свойства эфирного масла (Нилов и др., 1970; Вичкапова, 1971; Майо, 1963) и его бактерицидные качества давно используются в ветеринарной профилактике (Жубер, Гиттафоссе, 1971), они значительно увеличивают санитарно-гигиеническое значение сосновых лесов рекреационных зон. Поэтому санатории, прежде всего туберкулезные, размещаются обычно в сосняках. 1.2 Значение секреторных терпеноидов в метаболизме сосны Эфирными маслами называют смеси летучих, душистых веществ. Эфирные масла состоят из сложных смесей органических химических веществ (кислоты, сложные эфиры, алкоголи, альдегиды, кетоны, терпены и фенолы). Количество различных органических и неорганических веществ, входящих в состав эфирных масел, варьирует от 120 до 500. Главной составной частью эфирных масел являются терпены и кислородсодержащие компоненты. В зависимо- сти от числа изопреновых звеньев все терпены и терпеноиды можно разделить на следующие группы: 1. CsHg - полутерпены; 2. CioHi6 - монотерпены, составляющие легколетучие фракции эфирных масел; 11 3. С15Н24 - сесквитерпены, составляющие тяжелолетучие (часто не перегоняются с водяным паром) фракции эфирных масел; 4. С30Н32 - дитерпены, входящие в состав ряда смол; 5. С30Н48 - тритерпены, являющиеся агликонами сапонинов; 6. С40Н64 С40Н64 - тетратерпены, образующие разные пигменты, в том числе каротиноиды; 7. (СбВДп - политерпены. Способность к синтезу терпеноидов у живых растений возникла одновременно с возникновением жизни. Терпеноиды обнаружены в ископаемых останках возраста около 2,5 млрд лет (Levinson, 1972) . Хвойные , прежде всего сосна, имеют наибольшее значение как источник получения секреторных терпеноидов, образующихся в смоляных ходах. Сосна обыкновенная вырабатывает смолистые вещества, количество и состав которых могут быть разными в зависимости от органов дерева и его тканей (почки, кора, хвоя, ветки, древесина). Наиболее важной в промышленном отношении является живица, которая представляет собой смесь моно-, сескви-и дитерпенов, жирных и смоляных кислот (канифоли). Синтез этих веществ в растениях до известного момента идет одинаковым путем. Все изопреноидные (или терпеноидные) соединения происходят из изо-пентилипирофосфата, который известен также как активированный изопрен. Он синтезируется у всех групп организмов одинаковым путем из ацетилкоэн-зима А, который, в свою очередь, образуется из уксусной кислоты. В результате конденсации двух его молекул образуется ацетоацетил КоА. Затем присоединяется третья молекула ацетил КоА, образуя при этом предшественника мевало-новой кислоты — 3-окси-З-метил-глутарил-КоА, последний восстанавливается в мевалоновую кислоту, которая является предшественником изопренондных (терпеноидных) соединений. На следующей стадии происходит фосфорилиро-вание мевалоновой кислоты (с помощью АТФ). В результате повторного фос-форилирования, последующего за ним декарбоксилированния этого соедине- 12 ния, а затем отщепления от него молекулы воды получается изопентилпиро-фосфат. Изопентилпирофосфаты, или активированные изопрены, обладают свойством изомеризации. Изомерные изопентилпирофосфаты, конденсируясь, дают дитерпеноид-геранилпирофосфат, который является непосредственным предшественником монотерпенов. Конденсация трех молекул изопентилпиро-фосфата (геранилпирофосфат + изопентилпирофосфат) дает соединение фарнезилпирофосфат (тритерпеноидное производное). Это вещество в зависимости от дальнейшего пути конденсации дает предшественников каротиноидов и стероидов у растений, а у животных - предшественников холестерина. Непосредственным предшественником монотерпенов у растений является геранилпирофосфат (2 изопреновых единицы), сесквитерпенов—фарнезилпирофосфат (3 изопреновых единицы) и дитерпенов — геранилгеранилпирофосфат (4 изопреновых единицы). Биосинтез терпенов сопровождается разнообразными видами циклизации и различными биогенетическими взаимоотношениями. Образование промежуточных продуктов и ход циклизации идет по строго определенному пути и обеспечивается определенными ферментами (Роджерс, Гудвин, 1970; Гудвин, Мерсер, 1986). Исходным соединением, из которого синтезируются все терпены, является ацетил КоА. В свою очередь, это вещество образуется в растениях неодинаковыми путями и из разных метаболитов. Все зависит от особенностей обмена веществ растения и от преобладающих в нем классов соединений (Фролов и др., 1995). Все растения по обмену веществ в них делятся на 2 группы: углеводную и белковую. Такое различие основано, главным образом, на характере вырабатываемых ими веществ. Согласно этому разделению основная часть эфиромас-личных растений относятся к углеводному типу. Обмен веществ растений начинается с работы фотосинтетического аппарата, его продуктов. К настоящему времени уже накоплен достаточный материал благодаря применению меченого углерода С14, подтвердающего углевод- 13 ную направленность обмена веществ, которая начинается с фотосинтетических продуктов хвои сосны обыкновенной (Крамер, Козловский, 1983). Хвоя- источник ассимилянтов, которые в дальнейшем расходуются на образование вегетативной массы и на смолообразование. Основную нагрузку в (щ снабжении деревьев энергопластическими веществами несут однолетняя хвоя и хвоя текущего года. Основные формы продуктов фотосинтеза в ней представлены глюкозой, фруктозой, сахарозой и крахмалом (Журавлев, 1963). Эти вещества характерны для обмена веществ в тканях ствола. По характеру продуктов фотосинтеза сосна относится к типу растений, у которых путь ассимиляции СО2 в хвое идет по циклу Кальвина, когда при первичном карбоксилировании и фиксации СО2 образуется 3-фосфоглицерат, а из него синтезируются все гексозы и другие углеводы (Крамер, Козловский, 1983). Однолетняя хвоя снабжает ассимилянтами развивающуюся молодую хвою до окончания ее роста, а хвоя текущего года по завершении своего роста — развивающиеся побеги и корни. Как известно, сахара: глюкоза, фруктоза образуются в процессе фотосин-теза в хлоропластах и выходят из них в виде фосфорных эфиров (триозофосфа-тов) и сахарозы. Свободные гексозы (глюкоза и фруктоза) вновь образуются в цитоплазме при помощи соответствующих ферментов из триозофосфата. Сахароза является основным сахаром, транспортируемым в растениях на далекие расстояния. Образуясь в процессе фотосинтеза, основное количество Сахаров поступает в свободное пространство клетки (СП). Через нее происходит передача продуктов фотосинтеза в проводящую систему клеток флоэмы. В зоне СП сахара находятся в форме сахарозы, глюкозы и фруктозы, они и являются исходным продуктом для образования смолистых веществ в дереве (Фролов, и ц др., 1995). Наиболее важным продуктом биосинтеза в промышленном отношении является живица, из которой получают скипидар, канифоль и продукты их переработки. Живичный скипидар состоит в основном из монотерпенов. Кани- 14 фоль представляет собой смесь жирных и смоляных кислот, являющихся ди-терпенами. Смолистые вещества у сосны находятся в специализированной секреторной системе смоляных ходов. Смоляные ходы образуются как первичной (апикальной меристемой почки), так и вторичной (камбий) меристемами, т. е. тканями с активным клеточным делением. В результате последовательного радиального деления клеток и последующего их расхождения в стороны, в центре возникает просвет, который заполняется смолистыми веществами, образованными окружающими канал (просвет) специализированными клетками. Такой путь образования секреторных систем называется схизогенным. Смоляные ходы, образованные первичной меристемой, имеются в ранних фазах развития растений и характерны для хвои и первичной коры ствола. Смолоносные каналы первичной коры отмирают через несколько лет в результате формирования корки. Вторичная меристема — камбий образует смоляные ходы в древесине ствола дерева. Расположенные в ней - вертикальные и горизонтальные смоляные ходы - соединены между собой, образуя густую переплетенную сеть (Иванов, 1961; Эзау, 1969; Денисова, 1989). Именно эта система смоляных каналов имеет промышленное значение для подсочки. Продуцируют смолянистые вещества эпителиальные клетки, выстилающие полость канала. Синтез терпенои-дов присходит главным образом на наружной мембране оболочки митохондрий и ядра. Синтезированные терпены накапливаются в межмембранном пространстве оболочки органел, а затем передаются в элементы эндоплазматического ретикулума, который осуществляет их внутриклеточный транспорт. Терпены могут, по-видимому, выделяться из эпителия по всей поверхности протопласта, о чем свидетельствует встречаемость глобул секрета в экстраплазматическом пространстве не только апикальной, но и базальной стенки. Направленное движение терпенов из этого пространства в канал связано, верно, с различной проницаемостью для них апикальной и базальной стенок клетки, 15 обусловленную разным их строением (Васильев, 1977). От живой сопровождающей паренхимы эпителиальные клетки смоляного хода отделены мертвым слоем клеток. Строение смоляных ходов подробно исследовано в работах Л.Т. Иванова (1961). До сих пор нет единого мнения о том, является ли смолообра- зование непрерывным процессом, протекающим со времени дифференциации секреторных клеток до их отмирания, или этому должно предшествовать механическое, химическое или радиоактивное раздражение. А.Е. Васильев (1977) считает, что синтез и секреция терпеноидов в смолоносной системе древесины сосны продолжается очень недолго - именно 8-20 дней, в течение которых эпителиальные клетки растут. После прекращения роста эпителиальные клетки смоляных ходов переходят в основном к выполнению той же функции, которая свойственна остальным паренхимным клеткам древесины - синтезу и накоплению запасного масла и крахмала. Бюсген (1961), Иванов (1961) считают, что смолистые вещества сразу после образования поступают в канал смолохода, где хранятся до вскрытия кана- ла. Э.Э. Лаз да (1975), проводившая исследования значительно позднее, пришла к выводу, что ответная реакция секреторных клеток начинается моментально, после нанесения травмы дереву и первыми реагируют клетки, задетые ранением или находящиеся в непосредственной близости от раны (Лазда, 1975). На примере сосны приморской (Pinus pinaster) было показано, что эпителиальные клетки смоляного хода, хвоинки имеют временную активность, интенсивную же — только в ее основании (Bernard-Dagan e. а., 1979). Наивысшая активность эпителиальных (секреторных) клеток хвоинки приурочена к весне, когда происходит их дифференциация. Тогда же происходит интенсивный син- тез смолистых веществ в эпителиальных клетках и поступление их в полость смоляного хода. 16 1.3 Методы извлечения эфирного масла из растительного сырья Ежегодно в атмосферу нашей Земли различные растения выделяют десятки тысяч тонн эфирных масел. В сосновых насаждениях в любую погоду человек ощущает специфический запах, который характерен только для сосны обыкновенной. Особенностью большинства видов рода Pinus является присутствие в древесине системы соляных ходов, в которых накапливается живица. Терпентинные масла, содержащиеся в живице, получают при подсочке сосны. В свежесобранной живице их содержится от 35 до 65%. Терпены эфирного масла получают из хвои, побегов, почек и первичной коры. Для выделения эфирных масел используют следующие методы: 1) перегонка с водой или водяным паром в аппаратах Клевенджера; 2) прессование - выжимание (применимо к сырью, богатому эфирными маслами); 3) экстракция из сырья различными веществами, в которых эфирные масла растворяются; 4) поглощение - основанное на свойстве жиров поглощать эфирные масла (Горяев, Плива, 1962); 5) поглощение и адаптация адсорбентами: полимерами, хромосорбами, активированным углем - из угля масло извлекают спиртом (способ поглощения без жиров); 6) мацерация, основанная на способности эфирных масел растворяться в жирах; заключается в настаивании сырья с жирным маслом. 7) извлечение экстрактивных компонентов под воздействием вакуума и магнитного поля; 8) тепловая ферментация и гидрогермоферментация (Горяев, 1956), а также ферментация в растворе поваренной соли с последующей отгонкой с па-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24331.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.