У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Биологические особенности леснык видов семейства горечавковык Северо-Западного Кавказа
Количество страниц
120
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24340.doc
Содержание
Содержание
Введение...4
Глава 1. Современное состояние вопроса...8
Глава 2. Природно-климатические условия района исследований.
Объекты и методики исследований...21
2.1. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа...21
2.2. Методики исследований...30
2.3. Объекты исследования...35
Глава 3. Особенности распространения экологии и биологии Gentiana
schistocalyx и Swertia iberica...41
3.1 Географическое распространение и особенности экологии
Gentiana schistocalyx и Swertia iberica...41
3.2. Жизненные формы и модели побегообразования...45
3.2.1. Жизненная форма и модель побегообразования Swertia iberica...48
3.3. Внутривидовая изменчивость Gentiana schistocalyx
и Swertia iberica...50
3.3.1. Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость признаков Swertia iberica и Gentiana schistocalyx...50
3.3.2. Клональная и индивидуальная изменчивость Gentiana schistocalyx ...58
3.4. Семенная продуктивность Swertia iberica и Gentiana schistocalyx...62
3.4.1. Семенная продуктивность Swertia iberica...67
3.4.2. Семенная продуктивность Gentiana schistocalyx...70
Глава 4. Структура популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica...73
4.1. Особенности онтоморфогенеза Gentiana schistocalyx и Swertia iberica...ПЪ
4.1.1. Характеристика возрастных состояний Gentiana schistocalyx...73
4.1.2. Характеристика возрастных состояний Swertia iberica...83
4.2. Возрастная и виталитетная гетерогенность популяций Gentiana schistocalyx и Swertia iberica...89
4.2.1. Возрастная структура популяций...89
4.2.1.1. Возрастная структура ценопопуляций Gentiana schistocalyx...92
4.2.1.2. Возрастная структура ценопопуляций Swertia iberica...98
4.2.2. Виталитетная структура популяций...104
4.2.2.1. Виталитетные типы ценопопуляций Gentiana schistocalyx...110
4.2.2.2. Виталитетные типы ценопопуляций Swertia iberica...113
Выводы...117
Список литературы...120
Введение
исследователей флоры Северо-Западного Кавказа, как правило, уделялось составлению флористических списков, морфологическому описанию видов, часто выделенных на основании одного или нескольких гербарных экземпляров, изучению общего распространения, краткой характеристике мест сбора растений, приуроченности к экотопам.
Специальные исследования горечавковых Северо-Западного Кавказа начаты сравнительно недавно, и поэтому литературные сведения о большинстве видов являются разрозненными и неполными. Особенности популяционной биологии горечавки раздельночашечной (Gentiana schistocalyx) и сверции грузинской (Swertia iberica), которые многими авторами признаются кавказско-малоазийскими эндемичными видами, до настоящего времени не исследовались.
Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы является оценка современного состояния популяций горечавки раздельночашечной и сверции грузинской в фитоценозах Северо-Западного Кавказа. Для достижения этой цели, нами решались следующие задачи:
1. Изучение характера распространения в регионе и эколого-ценотической приуроченности видов.
2. Выявление особенностей онтоморфогенеза и основных признаков возрастных состояний, жизненных форм, моделей побегообразования.
3. Изучение внутривидовой изменчивости.
4. Определение показателей семенной продуктивности видов.
5. Изучение возрастной структуры и плотности популяций.
6. Анализ виталитетной структуры популяций.
На защиту выносятся следующие основные положения:
1. Лесные многолетние горечавковые (Gentiana schistocalyx и Swertia iberica) различаются толерантностью по отношению к прямодействующим экологическим факторам и ценотическим условиям экотопов.
2. Возрастные и виталитетные спектры Gentiana schistocalyx и Swertia iberica динамичны и зависят от особенностей онтогенеза и свойств экотопов.
6
3. Современное состояние популяций горечавки раздельночашечной и сверции грузинской на Северо-Западном Кавказе, в основном, удовлетворительное.
Научная новизна. Работа представляет собой первое комплексное популяционное исследование двух лесных многолетних видов семейства Gentianaceae - горечавки раздельночашечной и сверции грузинской. Впервые изучены особенности распространения видов в регионе и выявлена их эколого-ценотическая приуроченность; исследованы онтоморфогенез, клональная, индивидуальная и эколого-географическая изменчивость, семенная продуктивность, плотность, возрастная и виталитетная структура популяций в фитоценозах Северо-Западного Кавказа.
Теоретическая и практическая значимость. Горечавка раздельночашечная и сверция грузинская входят в число критических видов, уточнение таксономического статуса которых может быть использовано при обсуждении проблем видообразования и флорогенеза, при выявлении систематических и синтаксономических аналогов во флоре удаленных, но экологически сходных регионов. Полученные данные по морфологии и изменчивости видов представляют интерес для филогении и таксономии родов Gentiana L. и Swertia L.
Изучение процессов, связанных с семенным размножением растений и их конечным итогом - семенной продуктивностью, имеет особое значение для ботанического ресурсоведения, так как знание особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей видов может служить основой для работ по их интродукции и реинтродукции. Данные по семенной продуктивности горечавки раздельночашечной и сверции грузинской, структуре и плотности популяций, как и другие количественные показатели, могут быть использованы для оценки их нормы реакции.
Анализ возрастной и виталитетной структуры популяций биологически и экологически информативен, позволяет выявить их внутреннюю гетерогенность, определить качественные типы популяций, что очень важно
7
для разработки мероприятий по охране видов. Показатели возрастной и виталитетной структуры, плотности популяций, наряду с другими критериями, необходимы для оценки перспектив развития природных популяций видов. Результаты исследования могут быть использованы для разработки рекомендаций по организации контроля, охраны и рационального использования видов.
Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались на региональной научно-технической конференции аспирантов и студентов «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2001); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001); Региональной научной конференции, посвященной 10-летию эколого-ботанического направления исследований кафедры общей биологии и экологии КГАУ (Краснодар, 2001); Второй международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2002).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы, включающего 195 источников, в том числе 23 - на иностранных языках, и приложений. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц, 26 рисунков и фотоматериалов.
8 ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
Разнообразие рельефа, климата и почв обуславливает богатство флоры и растительности Северо-Западного Кавказа. Здесь насчитывается более 2500 видов высших растений, которые входят в 766 родов, относящихся к 150 семействам (Литвинская, 1994). В число этих видов входят и представители семейства горечавковых. По А. Энглеру (1892), семейство горечавковых {Gentianaceae Dumort) состоит из 70-80 родов и включает более 1000 видов (Письяукова, 1981), распространенных по всей Земле в Северном и Южном полушариях. Горечавковые можно встретить от тропиков до снегов Арктики: они растут в тундре, в степях, в лесах разных типов широт, на лугах, болотах, по берегам водоёмов, но особенно их много в горах, в альпийских поясах которых они часто господствуют.
Во «Флоре СССР» отмечается 124 вида горечавковых из 9 родов (Гроссгейм, 1952), в том числе 39 видов, произрастающих на Кавказе. Из них два вида относятся к роду Swertia L., один - к роду Blackstonia Huds., один вид - к роду Lomatogonium А. Вг., 7 видов - к роду Centaurium Gilib., остальные 28 видов - к роду Gentiana L.
Горечавковые - семейство цветковых растений, широко представленное во флоре Кавказа. А.А. Гроссгейм (1967) выделяет на Кавказе 7 родов и 31 вид горечавковых, И.С. Косенко (1970) — 4 рода и 21 вид, М.Д. Алтухов (1974) - 2 рода и 10 видов, А.И. Галушко (1980) - 7 родов и 32 вида, С.А. Литвинская (1993) - 18 видов из 7 родов, Н.Н. Цвел ев (1993) - 8 родов и 46 видов. Для Кавказского заповедника Р.Н. Семагина (1999) приводит 17 видов горечавковых.
Таким образом, наиболее обширным родом семейства на Кавказе является род Gentiana L. Кроме того, 13 видов этого рода эндемичны для кавказской флоры. Согласно Ф.Г. Долуханову (1948), происхождение многих видов семейства связано с горами Кавказа и относится к третичному периоду, однако крупнейший монограф рода Н.И. Кузнецов (1908, 1909) считал его
9
бореальным, признавая большинство альпийских видов горечавковых, в том числе эндемичных, пришлыми на Кавказ в ледниковом периоде.
Семейство получило свое латинское название по имени иллирийского царя Гентия (500 год до н.э.), применявшего сок горечавки желтой во время эпидемий чумы (Крейча, Якабова, 1982).
Род Gentiana - один из самых крупных родов семейства. Он был установлен Турнефором в 1700 г. К. Линней в 1737 г. принял его, присоединив к нему Centaurium minus Tournef. По разным данным род включает 250 видов (Цвелев, 1978), 300 видов (Колаковский, 1982), 350 видов (Гроссгейм, 1967), 361 вид (Ting - nong и др., 1996). Род Gentiana -критический и поэтому неоднократно подвергался систематической обработке (Кузнецов, 1894, 1908; Зуев, 1986, 1990, 1991; Цвелев, 1993). Н.И. Кузнецов разделил род Gentiana на 2 подрода: Eugentiana Kusn. и Gentianella Kusn. Gentiana schistocalyx (С. Koch) С. Koch - представитель подрода Eugentiana секции Pneumonanthe Neck, ряда Asclepiadea Grossh.
Свое видовое название горечавка раздельночашечная получила из-за рассеченности вдоль трубки чашечки, являющейся наследственным признаком. В некоторых цветочных почках чашечная трубка цельная и рассекается вдоль лишь при распускании цветка. По мнению Н.И. Кузнецова (1894), чашечка расщепляется благодаря внутричашечной пленке (membrana intracalicina) при сильном увеличении венчика.
Во «Флоре СССР» (1952) и «Флоре Кавказа» (1967) Gentiana asclepiadea L. и Gentiana schistocalyx приводятся как два самостоятельных вида (Гроссгейм, 1952,1967). Впервые Gentiana schistocalyx описал К. Кох в 1843 г. из Осетии в качестве разновидности Gentiana asclepiadea (Gentiana asclepiadea /? schistocalyx С. Koch/, а спустя несколько лет, в 1850 г., — как самостоятельный вид (Koch, 1850). В 1894 г. Н.И. Кузнецов (1894) в монографической обработке подрода Eugentiana рода Gentiana рассмотрел Gentiana schistocalyx в качестве синонима Gentiana asclepiadea, а позднее, в 1903 г. выделил как её кавказскую расу. Однако до сих пор нет единого
10
мнения о её таксономическом ранге. В 1972 г. С. А. Туманян и Г. И. Зайцев, не найдя существенных различий между Gentiana asclepiadea и Gentiana schistocalyx, признали последнюю синонимом Gentiana asclepiadea. Такого же мнения придерживаются P. H. Davis и Н. Meusel (1978). Таким образом, вопрос о таксономическом статусе Gentiana schistocalyx до сих пор остается спорным, поэтому уточнение систематического положения Gentiana asclepiadea и Gentiana schistocalyx по-прежнему актуально (Захарова, 1990).
По Н.И. Кузнецову (1894), Gentiana asclepiadea и Gentiana schistocalyx различаются лишь по форме и размерам чашечки. У Gentiana asclepiadea чашечка колокольчатая, иногда расщепленная, в три раза короче венчика, зубцы неравные, линейные, 2,2 - 4 мм длиной, в два раза короче трубочки. У Gentiana schistocalyx чашечка колокольчатая, чаще односторонне расщепленная, в два раза короче венчика, зубцы 4—9 мм длиной, узколинейные, неравные, в два раза короче трубочки.
По данным И.П. Захаровой (1990), рассеченную чашечку имеют 85% экземпляров из мест обитания типичной Gentiana schistocalyx и 50% — из области распространения типичной Gentiana asclepiadea. Более крупные венчик и чашечка у Gentiana schistocalyx естественным образом приводят к увеличению вероятности разрыва во время зацветания, да и цветение в условиях Кавказа, возможно, более интенсивное. Кроме того, если принять во внимание мнение Н. И. Кузнецова (1894) о том, что рассеченная чашечка у горечавок еще не составляет видового признака для тех форм, где на одном и том же экземпляре можно наблюдать цветки с различной степенью рассеченности чашечки, то окажется, что признаки, на основании которых вьщеляют Gentiana schistocalyx, исключительно количественные. Количественными показателями в большинстве случаев различаются таксоны подвидового уровня (Яблоков, Ларина, 1985).
В соответствии с критериями выделения подвидов у растений авторы предлагают учитывать количество переходных форм и характер зоны интерградации (Комаров, 1944; Юзепчук, 1958; Завадский, 1968; Еленевский,
11
1980). В качестве доказательства подвидового уровня Gentiana schistocalyx^ И.ПЗахарова (1990) указывает на наличие переходных форм, найденных в составе модельных популяций и среди гербарных образцов. Однако наибольшее число экземпляров, занимающих промежуточное положение, найдено И.П. Захаровой среди образцов Gentiana asclepiadea. Причем, переходные формы существуют и среди западноевропейских экземпляров, и среди материала собранного в Карпатах. И.П. Захаровой (1990) указаны гербарные образцы из Турции, которые находились в вегетативном состоянии, так что судить об их таксономической принадлежности нельзя.
В обзоре видов семейства Gentianaceae флоры Кавказа Н.Н. Цвелев (1993) рассматривает Gentiana schistocalyx (C.Koch) С. Koch как самостоятельный кавказский вид. С.К. Черепанов (1995) также принял его отдельным видом. Р.Н.Семагина во «Флоре Кавказского государственного природного биосферного заповедника» (1999) признает его эндемиком Кавказа.
В данной работе мы принимаем вид Gentiana schistocalyx (C.Koch) С. Koch в качестве самостоятельного кавказского вида.
Горечавка раздельночашечная - многолетник с толстым многоглавым корневищем и многочисленными неветвистыми, довольно густо облиственными стеблями высотой 30-70 см (фото 1, рис. 1). Листья сидячие, верхние - ланцентные, нижние - яйцевидно-ланцетные, длинно заостренные, обычно с пятью жилками, гладкие по краям. В пазухах верхних листьев располагаются крупные пятичленные многочисленные цветки, образующие более или менее одностороннее соцветие. Чашечка колокольчатая (рис. 1, г), длиной от 14 мм до 21мм, в 2 раза короче венчика, чаще односторонне расщепленная, зубцы ее неравные, узколинейные вдвое короче трубочки; венчик трубчато-булавовидный, под зевом шириной 12-16 мм, темно-лазоревый или синий, очень редко почти белый, 37-50 мм длиной; коробочка продолговатая, кверху и книзу суженная; семена вальковатые, по всему краю
12
широко крылатые. Цветет в августе - октябре. (Гроссгейм, 1967; Косенко,1970; Галушко, 1980).
Фото 1. Gentiana schistocalyx.
Цветки Gentiana schistocalyx протерандричные, пыльники сращены в трубку, но освобождают пыльцу не внутрь, а раскрываются продольно трещинами на внешней стороне, и поэтому трубка пыльников после вскрытия гнезда снаружи оказывается вся покрытая пыльцой. Линейные рыльца в это время ещё плотно прилегают друг к другу и ещё не восприимчивы к пыльце.
13
I
Рис.1. Горечавка раздельночашечная. Генеративное растение:
а - генеративный побег, б - корень, в - цветок, г - чашечка, д - коробочка.
14
Так как дно цветка обильно содержит нектар, то его посещают насекомые, которые проникают в воронку цветка. Если посещаются цветки, которые только распустились, то шмели и другие длинохоботковые насекомые обмазываются пыльцой, перенося её, таким образом на другие цветки. Через два дня рыльца разъединяются, полукругом отгибаются вниз и принимают такое положение, что насекомые являющиеся к все еще не пересыхающему нектару, должны обязательно задеть теперь уже восприимчивую ткань рылец. Так происходит перекрестное опыление (Кернер-фон-Марилаун, 1900).
К роду Swertia L. относится около 80 видов, из них 22 вида обитают на территории бывшего СССР (Письяукова, 1964, 1981).
Родовое название - Swertia, дано К. Линнеем в 1737г., который посвятил его «Эмануэлю Сверцу - голландскому садовнику, издавшему в 1612 году труд «Florilegium» (Письяукова, 1964: - 18). Растения этого рода обладают многими, весьма своеобразными и существенными признаками, отличающими их от горечавок.
Род Swertia - древний азиатский горный род, имеющий в современную геологическую эпоху огромный ареал, который мог сформироваться только на протяжении довольно продолжительного периода времени. Начало возникновения подобных ареалов, занимающих участки ныне удаленных друг от друга континентов, связано с очень глубокой древностью. По всей верояшосга, оно приближается ко времени первого расселения на земле цветковых растений. Ареал рода - дезъюнктивный. Его участки распределяются в горах Европы, Азии, Восточной Африки (вплоть до тропической зоны), тихоокеанской Северной Америки. Такие дизъюнкции существуют у видов, строго приуроченных к специфическим условиям обитания. Виды рода Swertia строго приурочены к местам с постоянным грунтовым увлажнением, в высокогорных поясах с более прохладным климатом (Письяукова, 1963). Род Swertia представлен на Кавказе двумя видами - Swertia aucheri Boiss., распространенным в Закавказье (Армения,
15
Иран) и Swertia iberica Fisch. et Mey. - эндемичным кавказским видом, произрастающим на территории Главного Кавказского хребта.
Swertia iberica - многолетнее травянистое короткокорневищное растение с хорошо выраженной прикорневой розеткой листьев (фото 2, рис. 2). Подземные части сверции представлены корневищами различной формы, простыми или ветвящимися, в основном косыми, с грубоватыми корневыми мочками (рис. 2). Размеры и внешний вид корневищ в значительной степени зависят от условий обитания.
Фото 2. Swertia iberica.
16
¦' 1
н
г
д
2 мм
4---->
т
Рис. 2. Сверция грузинская. Генеративное растение: а- генеративный побег, б-розеточный лист, «-корень, г-цветок, д- лепесток с нектарниками, е- коробочка, ж- семена.
17
Стебли у сверции развиваются двух типов: короткие розеточные вегетативные и более высокие цветоносные. Число узлов, даже у самых крупных растений, очень небольшое, их обычно бывает 2-4, а часто развивается всего 1 узел (Письяукова, 1967).
Стебель простой и слабо ветвится лишь в области соцветия. Листья у сверции бывают разных типов, и среди них можно различать следующие: 1) катафиллы - низовые листья - это листовые образования ювенильного типа, сохраняющие простую форму чешуи; 2) листья прикорневой розетки; 3) листья вегетативных побегов; 4) стеблевые листья; 5) прицветники и прицветнички. Прикорневые и нижние стеблевые листья широко эллиптические или обратнояйцевидные. Размеры листьев иногда достигают в длину 7-20 см, 5-10 см - в ширину, на верхушке закругленные или, редко, немного приостренные, на широких плоских черешках. Расположение листьев обычно супротивное, но у многих видов сверции очередное, реже листорасположение мутовчатое (Письяукова, 1964, 1967).
По широкому черешку и листовой пластинке проходят 3-7 независимых жилок. Средняя из них доходит до верхушки листа, а остальные постепенно теряются на разных уровнях пластинки (Письяукова, 1967). Жилкование листьев сложное, оно представлено сочетанием перисто-дуговидного и дуговидно-петлевидного типов. Боковые жилки первого порядка расположены перисто-дуговидно в верхней части листовой пластинки, все остальные боковые жилки расположены дуговидно, причем самые тонкие из них образуют петли по краю листа (Шабес, 1967).
Распределение устьиц только на нижней стороне листа тесно связано с условиями внешней среды (Шабес, 1967). Высокая влажность, низкое освещение не только приводят к уменьшению числа устьиц, но и определяют их развитие преимущественно на нижней стороне листа.
Интересными являются данные о морфологии эпидермы и околоустьичных клеток: из шести описанных в литературе типов устьичного аппарата (Metcalfe, Chalk, 1950) у Swertia iberica отмечен аномоцитный, и
18
ранункулоидный тип. Устьица у сверции окружены двумя - пятью клетками, которые не отличаются по форме и размерам от остальных клеток эпидермы. Они разбросаны беспорядочно и своей щелью направлены в разные стороны
(Шабес,1967).
Черешок у сверций неясно выражен и по анатомическому строению напоминает лист. Проводящие ткани в черешке, так же как и в листовой пластинке, располагаются в виде пучков. Количество пучков, отмеченных на поперечных разрезах черешка, может быть разным у одного и того же вида в зависимости от размеров листа, но всегда остается достаточно большим (10-15)(Шабес, 1967).
Соцветия у горечавковых обычно верхоцветные, но иногда их определяют и как бокоцветные, наконец, полагают, что оба типа здесь сочетаются, образуя тирсоидные, пирамидально-метельчатые соцветия, у которых главная ось - моноподий, а боковые ветвятся симподиально. (Письяукова, 1967). Соцветие у Swertia iberica пирамидально-метельчатое, длинное, узкое, цветоносы трехцветковые, лишь немного длиннее прицветных листьев. Цветки пятичленные, лопасти венчика грязновато-белые или желтоватые с черноватыми или темно-синими крапинками на поверхности, мелкозубчатые, вдвое длиннее шиловидно заостренных чашелистиков (рис. 2).
Нектарники у сверций эпипетальные, то есть они возникают на внутренней стороне лопастей венчика у их основания. Парные, располагаются по обе стороны центральной жилки, около 2 мм длиной. Это небольшие углубления (ямки), кармашки, огражденные более плотной окраиной, и прикрытые длинными бахромками или волосками, развивающимися на них. Одиночные ямки возникают в результате срастания двух, а у голени каждая из них, постепенно разрастаясь, образует на лепестке шпору. Полагают, что эти нектарники возникли на месте наземных прилистников, приросших к лепесткам (Woodson, Moore, 1938; Письяукова, 1967; Шабес, 1967). Тычиночные нити длинные, с небольшим числом
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24340.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
15.04.24
Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы
15.04.24
Критерии качества преподавания
15.04.24
Категория нормы в обучающей деятельности
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.