У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Повышение Биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L.
Количество страниц
181
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24377.doc
Содержание
Содержание
Введение ... 4
Повышение биоресурсного потенциала Республики Марий Эл введением интродуцентов рода Pinus L.
03.00.32 - «Биологические ресурсы»
ДИССЕРТАЦИЯ
на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель:
кандидат сельскохозяйственных наук,
доцент СМ. Лазарева
Йошкар-Ола, 2004
Оглавление
Введение... 4
1. Состояние вопроса... 4
1.1. Систематическое положение рода Pinus L... 7
1.2. Ареал рода Pinus L... 9
1.3. Характеристика видов рода Pinus L... 13
1.4. Опыт интродукции рода Pinus L... 28
1.5. Выводы... 33
2. Регион, объекты и методика исследований... 34
2.1. Природно-климатические условия района исследований... 34
2.2. Характеристика объектов... 37
2.3. Методика и объем исследований... 37
3. Рост интродуцированных видов сосен... 47
3.1. Динамика роста изучаемых видов сосен... 47
3.2. Изменчивость признаков кроны... 60
3.3. Обсуждение экспериментальных данных... 64
3.4. Выводы... 73
4. Репродуктивная способность исследуемых видов сосен... 75
4.1. Количество и качество формирующейся пыльцы... 76
4.2. Семенная продуктивность... 88
4.3. Качество семян... 93
4.4. Рост семенного потомства... 98
4.5. Обсуждение экспериментальных данных... 105
4.6. Выводы... 114
5. Устойчивость интродуцированных сосен к обезвоживанию хвои... 119
5.1. Межвидовая изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен... 119
5.2. Индивидуальная изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен... 122
5.3. Эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои интродуцированных видов сосен... 126
5.4. Связь водоудерживающей способности хвои с морфологическими и биологическими признаками интродуцированных видов сосен... 128
5.5. Обсуждение экспериментальных данных... 135
5.6. Выводы... 138
6. Интегральная оценка перспективности интродукции видов... 141
6.1. Оценка успешности акклиматизации и перспективности интродуцированных видов сосен... 141
6.2. Выводы... 146
Выводы... 148
Рекомендации... 151
Список литературы... 157
Приложения... 181
Введение
Актуальность темы. Одним из путей повышения биоресурсного потенциала ценозов является введение в их состав перспективных интродуциро-ванных видов. Для интродукции в зону хвойно-широколиственных лесов таежной зоны европейской части России представляет интерес родовой комплекс Pinus L., так как виды, входящие в его состав являются ценным пищевым и кормовым ресурсом, источником сырья для медицинской, химической, оптической и целлюлозно-бумажной промышленности, имеют важное природоохранное и эстетическое значение. В условиях Марий Эл накоплен многолетний опыт интродукции сосен. В Ботаническом саду МарГТУ собрана значительная по видовому составу и возрасту коллекция. Назрела необходимость подведения результатов интродукции рода Pinus L. и научного обоснования ее перспективности и целесообразности с целью повышения искусственного биоресурсного потенциала Республики Марий Эл при тщательном контроле с учетом сохранения естественного биоразнообразия.
Цель и задачи исследования. Целью исследований являлось научное обоснование возможности и целесообразности обогащения аборигенной флоры Республики Марий Эл путем введения интродуцентов родового комплекса Pinus L.
В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:
1. Изучение закономерностей роста интродуцированных растений в условиях Ботанического сада МарГТУ.
2. Оценка продуктивности и качества генеративной сферы интродуцентов.
3. Оценка устойчивости растений против обезвоживания хвои в условиях интродукции.
4. Анализ изменчивости интродуцированных сосен по ряду адаптивно значимых признаков.
5. Оценка успешности акклиматизации и перспективности интродукции сосен в Республике Марий Эл.
5
6. Разработка рекомендаций по введению сосен в опытно-производственные культуры разного целевого назначения в Республику Марий Эл.
Научная новизна работы. Экспериментально доказана возможность интродукции 14 таксонов сосен в Республике Марий Эл. Установлены закономерности межвидовой и индивидуальной изменчивости растений по габи-туальным признакам, пылению и семеношению. Выявлена видовая специфичность уровня засухоустойчивости 10 таксонов сосен, внутривидовая, возрастная и эндогенная изменчивость водоудерживающей способности хвои. Предложена методика интегральной оценки акклиматизации интродуцентов с учетом 9 признаков. Подведены итоги интродукции 14 таксонов сосен в Ботаническом саду МарГТУ.
Практическое значение работы. Разработаны рекомендации по введению 6 таксонов сосен в культуры разного целевого назначения. Заложено 6 га опытно-производственных лесных культур сосны корейской в Цивильском лесничестве Опытного лесхоза Республики Чувашия. Произведены опытные посадки сосны веймутовой в дендрарии Сабинского лесхоза Республики Татарстан. Расширена растительная база рода Pinus L. в Ботаническом саду МарГТУ: 2 таксона выращиваются впервые, 8 таксонов переданы в Коллекционный отдел для создания экспозиций «Дендрарий», «Вересковый сад».
Обоснованность и достоверность работы обеспечена воспроизводимостью научных результатов, доверительным сроком исследований, достаточным объемом экспериментального материала и математической обработкой данных с оценкой критериев достоверности.
Личный вклад. Состоит в постановке цели и задач исследования, разработке программы и подборе методик исследований, непосредственном участии в сборе, обработке и анализе экспериментальных данных, анализе литературы, формировании выводов и разработке рекомендаций.
6
Положения, выносимые на защиту.
1. Закономерности роста интродуцированных видов сосен.
2. Закономерности изменчивости интродуцированных видов сосен по адаптивно значимым морфологическим, физиологическим и биологическим признакам.
3. Связь водоудерживающей способности хвои с показателями роста, пыльцевой и семенной продуктивности деревьев.
4. Перспективность интродуцентов рода Pinus L. в условиях Марий Эл. Апробация работы. Основные положения и результаты исследований
доложены на международных конференциях: «Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучение, использование биологического разнообразия растительного мира» (Минск, 2002); «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002); «Проблемы экологии на пути к устойчивому развитию регионов» (Вологда, 2003); «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003); «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003); «Растения в муссоном климате» (Владивосток, 2003); на Всероссийских научных конференциях: «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003); «Экологические, морфофи-зические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); «Растительность и растительные ресурсы Европейского Севера России» (Архангельск, 2003); на региональной конференции: «Экологические основы рационального лесопользования в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2001) и внутривузовской (Йошкар-Ола, 2000).
Публикации. По материалам исследований опубликовано 13 работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из ведения, шести глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. Объем диссертации 206 страниц, в том числе 55 таблиц, 14 рисунков. Список литературы включает 250 наименований, из них 23 на иностранных языках.
7 1. Состояние вопроса
1.1 Систематическое положение рода Pinus L.
Род Pinus L. самый многочисленный в семействе хвойных, насчитывает около 100 видов (Farjon, 1999). В силу широкого распространения, поли-морфности и наличия естественной гибридизации давно привлекает внимание систематиков. В соответствии с филогенетической системой А.Л. Тах-таджяна (1978) род Pinus L. относится к отделу голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae), классу хвойные (Pinopsida), подклассу хвойные (Pinidae), порядку сосновые (Pinoles), семейству сосновые (Pinaceae).
Первые классификации рода основывались на дихотомическом принципе и преследовали практическую цель - определение вида. Позднее - на родственных связях между видами с целью установления их филогении.
Первым разделил виды сосен на два подрода Кёне в 1883 году (Koehne, 1883). Позднее, в 1914 году - Шо (Shaw, 1914), применив генетический подход и использовав анатомические особенности растений, выделил ряд систематических групп.
Различные классификации рода были предложены Пильгером (Pilger, 1926), В.Л. Комаровым (1934), Е.Н. Кондратюком (1960), Л.Ф. Прав-диным (1964), Н.Т. Мировым (Mirov, 1967), Литтлом и Кричфилдом (Little, Critchfield, 1969), Е.Г. Бобровым (1978), А.Л. Тахтаджяном (1978), Клаузем (Klaus, 1980), Фаржоном (Farjon, 1984), Л.В. Орловой (2001) и другими.
До недавнего времени считалось, что на территории России произрастают три четко подразделенных вида кедровых сосен: P. sibirica, P.koraiensis, P. pumila (Бобров Е.Г., 1978). Однако А.И. Ирошников, Д.В. Политов (2001), ссылаясь на современные исследования Д.В. Политова, К.В. Крутовского отмечают, что традиционная филогенетическая схема, выделяющая в пределах секции Strobus подсекцию Cembra не подкрепляется генетическими данными: P. cembra, P. sibirica, P. pumila, P. koraiensis не фор-
8
мируют отдельного кластера. Кедр сибирский и кедр европейский генетически очень близки и, по-видимому, не достигают полного видового статуса. Кустарниковый кедровый стланик и прямоствольный кедр корейский образуют один кластер, который ближе к азиатским соснам подсекции Strobi, чем к группе сибирского и европейского кедра.
В разные годы основными систематическими признаками для выделения таксонов в роде были: количество сосудисто-волокнистых пучков в хвое; внешнее строение апофизов шишек; размеры семян; наличие или отсутствие крыла на семени; ассиметричность шишек, их раскрытие при созревании; признаки эволюционного характера и показатели генетической близости; совокупность признаков вегетативных и репродуктивных органов и многие другие. Этот вопрос является предметом разногласий и в настоящее время.
Систематическое положение многих видов неоднократно пересматривалось. Довольно много спорных вопросов остается относительно систематического положения сосен России, а именно дальневосточного вида P.funebris Kom., видов из рядов Hamatae Kondr. (P. kochiana Klotzsch, P. sosnowskyi Nakai и P. armena C. Koch), Halepenses Kondr. (P. pityusa Stev.) и Nigrae Kondr. (P. pallasiana D. Don), а также из подсекции Cembra (P. sibirica Du Tour, P. pumila (Pall.) Regel) (Орлова, 19996, 2001).
Проведенным анализом литературных данных обнаружено расхождение различных авторов относительно количества видов, произрастающих на территории Российской Федерации (Комаров, 1934; Бобров, 1978; Лесная энциклопедия, 1985; Александрова, 2000; Булыгин, Ярмишко, 2001). Л.В. Орловой (2001) в результате проведенных исследований на территории России установлено произрастание 16 аборигенных и 73 интродуцированных видов сосен.
9 1.2. Ареал рода Pinus L.
Площадь сосновых лесов в мире составляет около 325 млн. га, в том числе в Европе 75 млн. га, Азии - 80 млн. га, Америке - 170 млн. га, в России около 120 млн. га (Лесная энциклопедия, 1985; Гроздова, 1991). Большинство видов рода распространены в лесах умеренного пояса и в горных областях субтропической зоны Северного полушария почти от широтной границы произрастания древесных видов до Центральной Америки, Северной Африки, севера Индии и Филиппин. Единственным видом, пересекающим экватор, является тропическая сосна - P. mercusii, произрастающая в Малезии (Филиппины, западный Индо-Китай, нижняя Бирма, Ява, Борнео и Суматра) (прил. 1).
Согласно флористическому районированию Земли, разработанному А.Л. Тахтаджяном (1981), виды рода Pinus L. распространены в Голарктическом царстве, Циркумбореальной, Восточной, Атлантическо-североамери-канской, Макаронезийской, Средиземноморской, Ирано-туранской, Мад-реанской флористических областях и в области Скалистых гор.
В горы сосны поднимаются до 4000-4200 м над ур.м. (P. excelsa, P. aristata, P. tabuliformis и др.). На горе Олимп в Греции выше всех проникла с. Гельдрейха (P. heldreichii), а на склонах высоких гор в Калифорнии, Неваде и Аризоне можно встретить с. однолистную - P. monophylla (Иллюстрированная энциклопедия лесов, 1987).
Большинство видов сосен образуют чистые или смешанные с другими хвойными и лиственными видами леса.
Ряд видов имеют очень обширные ареалы (P. sylvestris, P.sibirica, P. banksiana, P. contorta и другие), однако для большинства характерно локальное распространение.
Представленность рода по числу видов в общем ареале довольно неравномерная: так в Европе, на Средиземноморском побережье и в Западной Азии произрастает около 15 видов; в Средней и Восточной Азии, включая
10
прибрежные острова, в Гималаях - около 25 видов; в Северной и Центральной Америке распространено около 50 видов (Козубов, Муратова, 1986).
Для описания ареалов изучаемых таксонов использованы сведения: Деревья и кустарники СССР...т. 1 (1949), О.Г. Каппера (1954), Деревья и кустарники... (1971), К.В. Станюковича (1973), Ареалы деревьев и кустарников СССР. Т. I (1977), Е.Г. Боброва (1978), Н.К. Таланцева (1980), Древесная флора дальнего Востока (1982), Древесные породы мира. Т. 2, Т. 3 (1982), И.Ю. Коропачинского (1983), Г.В. Крылова (1983), Н.Б. Гроздовой, В.И. Некрасова, Д.А. Глоба-Михайленко (1986), Г.М. Козубова, Е.Н. Муратовой (1986), Г. Крюссмана (1986), О. Yanagimachi, H. Ohmori (1991), Б.П. Креме-ра(1998), В.Г. Антипова (2000), А.И. Уткина, А.А. Пряжникова, Д.В. Карелина (2001), и других авторов.
Сосна кедровая европейская образует небольшие насаждения с елью и лиственницей в горных районах Западной и Средней Европы - от Приморских Альп до нижней части Австрии, в альпийских горах Франции, Италии, Швейцарии и Югославии на высоте 1200-2500 м над ур. м. В Карпатах растет близ верхней границы леса (1300-1700 м над ур. м.) на территории Румынии, Чехословакии, Западной Украины (хр. Горганы, Черногорье, Покутские горы). В России как плейстоценовый реликт и редкий вид занесена в Красную книгу.
Сосну кедровую корейскую можно встретить в Уссурийском и Зее-Буреинском районах Дальнего Востока. Северная граница ареала проходит от Буреинского хребта до берегов Японского моря и побережья Татарского пролива. Западная - по берегам рек Уссури и Амура, вверх до устья Бурей и по левому берегу Бурей. За пределами России - в горах Северо-Восточного Китая, северо-восточной части Корейского полуострова, а также на острове Хонсю (Япония) и в средней и нижне-горной зонах. Верхняя граница распространения на юге ареала лежит на высоте 1200 м над ур. м., на севере -около 800 м над ур. м. Чистые насаждения кедра корейского встречаются редко. Являясь одним из главных компонентов уссурийской тайги, растет вместе с елью аянской, пихтами белокорой, цельнолистной и тонкочешуйчатой, лист-
11
венницей даурской, дубом монгольским, березой желтой, ясенем манчъжурс-ким, липой амурской и другими видами. Общая площадь, занимаемая этим видом в России - 5,0 млн га, в Китае - около 8,5, в Кореи и Японии — 2,5, всего в мире - около 16 млн га (Дроздов, Гришенков, 2003).
Кедровый стланик распространен в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Северная граница проходит от устья реки Енисея к средней части течения реки Анадырь (65 ° с. ш.). Западная - между нижним течением реки Лены и средним течением реки Оленек и уходит на юг через среднюю часть реки Вилюй до верховьев реки Лены и озера Байкал. Встречается также на Камчатке, Сахалине, Курильских островах. За пределами России распространен в горах полуострова Корея, на Большом и Малом Хингане в Китае, Северной Монголии и на островных территориях Японии. Растет в горах на высоте 1600-2000 м, но на севере Камчатки и левобережье в низовьях реки Лены его участки встречаются на равнинах, по террасам речных долин. В горных районах северной части ареала кедровый стланик образует самостоятельный подгольцовый пояс, а в южной (Южный Сихотэ-Алинь и южнее) — субальпийский. Образует густые чистые заросли, иногда встречается как примесь в подлеске Larix cajanderi, Abies sibirica, Pinus sibirica, Betula ermanii, Picea ajanensis, Picea glehnii и других лесообразующих видов. Заросли кедрового стланика занимают площадь 34,7 млн. га.
Сосна кедровая сибирская произрастает на северо-востоке Европейской части России, Урале, Западной Сибири, Алтае, в средней и южной частях Восточной Сибири. За пределами России встречается в Северной Монголии. Ареал простилается с запада на восток от 49°40' в.д. в низовьях Вычегды до 127°20'в.д. на Алданском Нагорье по прямой почти на 4500 км, а с севера на юг от Игарки в низовьях Енисея (68°30' с.ш.) до верховий Орхона в Монголии (46°30') - на 2700 км. В настоящее время кедр сибирский занимает как горные, так и обширные равнинные территории. Так на Северном Урале вид поднимается в горы до 350-500 м и до 700-800 м как стланик; на Алтае -с 400 и до 2000 (2400) м; в Саянах - с 500 (650) и до 1800 м, а как стланик -
12
,до 2500 м и образует либо чистые кедровые древостой, либо господствует в насаждениях в смеси с пихтой сибирской, елью сибирской, сосной обыкновенной, лиственницей сибирской, а на восточной границе ареала с лиственницей даурской, березами повислой и пушистой, осиной. На торфяных болотах и в горных лесах встречаются низкорослые и полустелющиеся формы -P. sibiricaf. turfosa, P. sibiricaf. coronansis, P. sibiricaf. humistrata.
Сосна румелийская является эндемичным видом на Балканском полуострове (Югославия, Албания, Македония, Черногория, Герцоговина, Южной Болгария). На высоте 750-2200 м над ур. м. образует чистые или смешанные с Picea excelsa, Abies alba, Pinus sylvestris и др. видами леса. Общая площадь ареала вида в Болгарии -14223 га (Ирошников, Политов, 2002).
Сосна веймутова занимает обширный ареал на севере-востоке Северной Америки. На территории Канады произрастает на о. Ньюфаундлен (50° с. ш.) до восточных провинций Манитоба, на юг до Огайо, Северной Индианы, Иллинойса, западной части штата Айова и вдоль Аппалачей до северной части штата Джорджия. Наилучшего развития достигает в долине реки Оттава на территориях провинций Квебек и Онтарио. Чистых насаждений почто не образует. Предпочитает равнинные места, но на юге Аппалачей может произрастать на высоте до 1300 м над ур. м.
Сосна погребальная произрастает в южной части Приморского края Дальнего Востока на север до станции Шмаковка и северного побережья озера Ханка, в Северо-Восточном Китае и в северной части Корейского полуострова. Встречается в пределах 100-500 м над ур. м., может доходить и до высоты 700-800 м. Ежегодно из-за пожаров и рубки ареал с. погребальной сокращается. Вид является реликтовым и занесен в Красную книгу России.
Сосна Коха естественно произрастает в Эвксинской ботанико-географической провинции; в горном Крыму, Кавказе, Южном Закавказье (Джавахетия), Турции, западном Иране. На Малом Кавказе на высотах от 1600 до 2200 (2300) м над ур. м. образует чистые сосняки, а в Восточной Гру-
13
зии на высоте от 800 до 1800 м формирует как чистые, так и смешанные с дубом грузинским, грабом кавказским и другими видами насаждения.
Сосна горная естественно произрастает в горных районах субальпийского и альпийского поясов Западной, Южной и Центральной Европы (Пиренеи, Аппенины, Абруццы, Балкана, Альпы, Карпаты). Верхняя граница распространения проходит в Альпах на высоте 2400 м (Beyse, 2002). Часто создает плотные малопроходимые заросли вместе с Alnus viridis, Juniperus sibirica, Picea abies, Fagus sylvatica, Acer pseudoplatanus, Pinus cembra и Betula pendula.
Сосна Банкса распространена в Северной Америке и Канаде от Медвежьего озера (65-68 ° с. ш.) до центральной Миннесоты и южного берега озера Мичиган через Канаду до северной части штатов Вермонт и Мэн и Новой Шотландии (45° с. ш.). В западной части ареала образует обширные лесные массивы, иногда вместе с Pinus resinosa. В горы поднимается до 600 м.
Сосна желтая растет на западе США от штата Монтана через западную часть штата Небраска и Техас в штат Нью-Мексико и на запад до побережья Тихого океана. Северная граница ареала частично заходит во внутренние районы Британской Колумбии в Канаде (51°30' с.ш.). Южный предел ее распространения опускается в Мексике до северного тропика. Лучшие насаждения встречаются в горах Съерра-Невады на высоте 1400-2600 м над уровнем моря. Образует чистые и смешанные с Pinus lambertiana, Pseudotsuga taxifolia, Abies concolor и другими хвойными леса.
1.3. Характеристика видов рода Pinus L.
Сосны - это вечнозеленые стройные деревья, реже кустарники или стла-никовые формы. Многие виды достигают до 50-75 (100) м в высоту и до 6 м в диаметре (Козубов, Муратова, 1986). Среди сосен есть великаны и карлики: от 100 м - P. ponderosa, P. lambertiana до 1 м - P. culminicola.
14
Ветвление моноподиальное, на междоузлиях ветви совершенно отсутствуют. Крона молодых растений коническая, пирамидальная или широкопирамидальная, с возрастом - округлая или яйцевидная, к старости становится ажурной, яйцевидно притуплённой или зонтиковидной с горизонтально отходящими ветвями в мутовках.
Кора молодых деревьев гладкая, слаботрещиноватая, у старых - образует толстый слой трещиноватой корки.
Побеги 2 типов: удлиненные и укороченные. Укороченные побеги состоят из короткого стебля длиной 0,5-3 мм, на котором располагается пучок зеленых хвоинок. Удлиненные побеги несут редуцированные бурые чешуевидные листья, в пазухах которых находятся укороченные побеги. Удлиненные побеги вырастают из ростовых материнских почек более сложного морфологического строения, чем у хвойных других родов.
Хвоя на укороченных побегах, собрана в пучки по 2, 3 или 5 штук. В отдельных случаях хвоинок в пучке может быть и 4, 6 и даже 8. Единственный вид - P. monophylla имеет в норме одиночную хвою, однако у ее основания имеется и вторая недоразвитая хвоинка (Козубов, Муратова, 1986). На поперечном разрезе хвоя плоско-выпуклая или трехгранная, имеющая в средней жилке один или два проводящих пучка. Устьица располагаются на всех сторонах хвои, но большая их часть сосредоточена на сторонах, обращенных внутрь проводящих пучков. Большинство хвоинок имеют зубчатые края, однако у некоторых они отсутствуют (P. edulis, P. flexilis). Длина хвои колеблется от 1 до 45 см, ширина - от 1 до 3 мм. Самая длинная хвоя у с. болотной (P. palustris), длина игл этого вида достигает 46 см. Продолжительность жизни хвои сосен 2-4 года, но она может сильно варьировать в зависимости от условий произрастания. Хвоя P. balfouriana и P. aristata опадает только на 10-15-й год жизни.
Почки покрыты многочисленными сухими перепончатыми чешуйками, расположенными спирально.
15
Возраст вступления в половую зрелость в зависимости от вида и условий местопроизрастания колеблется у сосен от 5-10 до 50 лет и старше.
Генеративные органы сосен - микро- и макростробилы. Микростробилы образуются в пазухах катафиллов нижней части зачаточного побега, под его терминальной почкой. Каждый микростробил состоит из многочисленных спирально расположенных на утолщенном стебле микроспорофиллов, на которых формируется 2 спорангия. При созревании микроспорангии растрескиваются по продольным, косым или поперечным бороздам. Пыльца с воздушными мешками, расположенными по сторонам тела зерна. Пыльцевые зерна 1-лептомные.. Воздушные мешки у большинства видов значительно меньше основного зерна. Тело может быть шаровидной, полушаровидной, эллиптической, угловато-эллиптической форм, более или менее утолщенное с верхней стороны, прикрепляется широким или узким основанием. Пыльца подрода Diploxylon характеризуется более светлым цветом и прзрачностью. Воздушные мешки расположены ниже средней линии тела пыльцевого зерна, экзина равномерно утолщена. Высота воздушных мешков пыльцы видов подрода Haploxylon почти приближается к высоте тела. Пыльцевые зерна имеют вид эллипса, менее прозрачные и более окрашенные. Экзина значительно утолщена со спинной стороны, над воздушными мешками имеются образования складок (Моносзон-Смолина, 1949; Пятницкий, 1961; Споры папоротникообразных..., 1983; Krizo, 1993). По наблюдениям А.В.Яковлева (1979), в экстремальных условиях у сосен может формироваться аномальная пыльца с 3, 4 и даже 6 воздушными мешками, а в отдельных случаях — и со сплошным полусферическим воздушным мешком.
Макростробилы (шишки) одиночные или собраны по нескольку в мутовке формируются на концах боковых побегов, либо на осевом побеге на месте бокового побега; мелкие, красные, пурпурно-фиолетовые или желтые. Во время опыления стоят вертикально, позже поникают. Состоят из кроющих и семенных чешуи. Кроющие чешуи сосен остаются недоразвитыми и частично срастаются с нижней стороной семенных, вскоре после пыления прекра-
16
щают свой рост. Семенные обычно формируются в пазухах кроющих и представляют собой редуцированные брахибласты, при созревании обычно одревесневают. Верхний край семенных чешуи обыкновенно утолщен и оканчивается резко ограниченным ромбическим щитком, разделяющимся на две половины, поперечным возвышением, в центре которого вырастает или острый, в виде короткого шипа, отросток или же образуется углубление; то и другое называется пупок или апофиз. У двух- и треххвойных сосен пупок находится в центре щитка, а у пятихвойных - на его вершине. Соотношение размеров семенных и кроющих чешуи у представителей рода различно. Шишки прямые или изогнутые, чаще раскрывающиеся. Чешуйки их древес-неющие, от основания клиновидные. Размеры шишек весьма изменчивы от 2-3 до 35 см. Лидирующее положение занимают P. coulteri и P. lambertiana, длина шишек которых может достигать 40-50 см. Масса шишек варьирует от 2,0-4,0 г до 1,5-2,0 кг.
Семена длинноокрыленные, реже короткоокрыленные или бескрылые.
Всходы с 4-15 трехгранными, слегка изогнутыми и мелкозубчатыми по краю семядолями.
Корневая система развитая, с глубоко идущим главным корнем, у многих видов скороотмирающим, и многочисленными широко раскидывающимися боковыми корнями.
Сосновая древесина имеет слегка розоватое ядро, которое впоследствии становится буровато-красным. Заболонь разного цвета (от желтоватого до розоватого). Годичные кольца хорошо видимые с достаточно четкой границей между ранней и поздней древесиной. Смоляные ходы довольно крупные, многочисленные. Древесина средней плотности, достаточно высокой прочности. Стойкая против гниения, хорошо обрабатывается (Уголев, 2001).
Зачаточные микро- и макростробилы закладываются в генеративно-ростовых почках в вегетационный период, предшествующий году пыления.
Все виды рода Pinus L. в норме всегда однодомны, но в отдельных случаях могут проявлять двудомность (Кондратюк, 1952; Гальперн, 1956; Козу-
17
бов, 1961; Lemoine-Sebastian, 1982). В этом случае возникает так называемая «шишечная» болезнь. Это явление заключается в том, что при основании удлиненного побега текущего года, где обыкновенно начинают развиваться мужские колоски, появляется соответствующее число женских колосков. Эти колоски в дальнейшем развиваются в мелкие шишечки, тесно скученные у основания побегов и заменяющие собой небольшое число шишек, нормально расположенных на конце побега.
Сосны опыляются посредствам ветра в период распускания почек бра-хибластов, т.е. перед распусканием молодой хвои.
Оплодотворение происходит спустя 11-12 месяцев после пыления. До оплодотворения макростробилы растут очень медленно и зимуют в виде озимей. После оплодотворения и образования зиготы шишки начинают расти очень быстро, в них интенсивно формируются семена, которые созревают к концу вегетации. От пыления до созревания семян у сосен проходит 16-18 месяцев, а у некоторых видов семена созревают только на третий год после пыления.
По способу распространения семян виды анемохорные и зоохорные.
Часто в молодом возрасте наблюдается вторичный рост побегов. Он начинается спустя некоторое время после основного и менее продолжителен, чем весенний. Исследователи объясняют это явление индивидуальными особенностями и наследственными свойствами растений, видовой принадлежностью, погодными условиями вегетационного периода, эдафическими и физико-химическими условиями местопроизрастания (Гулисашвили, 1949; Соколов, Артюшенко, 1957; Коваленко, 1960; Патлай, 1969; Шкутко, Антонюк, 1976).
Живут сосны до 300-500 лет. Явным рекордсменом по продолжительности жизни является с. остистая, или долговечная (P. aristata). В Скалистых горах близ Южного парка и в районе Олмегр Маунтин штата Колорадо обнаружено 12 деревьев этой сосны, возраст которых превышает 1600 лет, в том числе 4 из них имели возраст более 2100 лет (Brunstein, 1992). Согласно ли-
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24377.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
25.03.24
Семантическая классификация фразеологизмов с теологическими и ’ f/ демонологическими компонентами и их дериватами
25.03.24
Принципы определения ареала фразеологизмов с теологическими, демонологическими компонентами и их дериватами
25.03.24
Идея Божественного и демонического в аспекте философских традиций
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.