У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Сравнительное изучение подвидов Linum usitatissimum L. в условиях Западной Сибири
Количество страниц 116
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24416.doc 
Содержание Список сокращений ...3

ВВЕДЕНИЕ...4

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINUMUSITATISSIMUML. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) ...

1.1. Ботаническая характеристика Ыпит usitatissimum L., морфологическое и анатомическое строение стебля...8

1.2. Специфика роста, развития и фотосинтетическая деятельность...17

1.3. Цитологический тест на адаптационную способность...24

1.4. Селекция льна на ТГСХОС...26

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЯ...

2.1. Характеристика подтаёжной зоны Томской области...29

2.2. Агрометеорологические условия 1999-2001 гг...33

2.3. Объекты, условия и методики исследования...38

3. РИТМ РОСТА И МОРФОМЕТРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО В УСЛОВИЯХ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

3.1. Фенологическое развитие ...44

3.2. Ритм роста и морфометрическая характеристика развития

подвидов льна обыкновенного...47

3.3. Особенности анатомического строения стеблей...50

3.4. Анализ морфометрических показателей и гидротермических условий методом многомерной статистики (дискриминантного анализа)...52

4. ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ АССИМИЛЯЦИОННОГО АППАРАТА У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО

4.1. Формирование ассимиляционного аппарата...64

4.2. Чистая продуктивность фотосинтеза...71

4.3. Специфика накопления и распределения по органам фотосинтетических пигментов в онтогенезе у подвидов

льна обыкновенного...73

5. ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У ПОДВИДОВ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО...85

6. ФУНКЦИОНАЛЬНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ РИБОСОМНЫХ ЛОКУСОВ ХРОМОСОМ В АДАПТАЦИИ ЛЬНА...92

ВЫВОДЫ...-...98

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...100

ПРИЛОЖЕНИЕ...116

Введение



Список сокращений

ГНУ ТГСХОС - Государственное научное учреждение Томская государственная сельскохозяйственная опытная станция

ГТК - гидротермический коэффициент по Г.Т. Селянинову

ВНИИЛ - Всероссийский научно-исследовательский институт льна

ВИР — Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им Н.И. Вавилова

ОПЛ - относительная площадь листьев

ОМЛ — относительная масса листьев

УППЛ - удельная поверхностная плотность листьев

УПЛ - удельная площадь листьев

ССК — светособирающий комплекс

ЧПФ - чистая продуктивность фотосинтеза

ЯОР - ядрышковые организаторы хромосом

НСРо5 — наименьшая существенная разница, при 95%-ном уровне вероятности

CV - коэффициент вариации

г - коэффициент корреляции

MIN-MAX - размах варьирования показателя

Root 1 - дискриминантная ось 1(ось абсцисс)

Root 2 — дискриминантная ось 2 (ось ординат)

ВВЕДЕНИЕ

Лен — древнейшее культурное растение, спутник человека с доисторических времён, принадлежит к семейству льновых и включает в себя более 200 видов от травянистых до кустарниковых жизненных форм. В культуре лен представлен одним видом льном посевным или обыкновенным Linum usitatis-simum L., который широко распространен на всех континентах (Сизов, 1952а). По мнению ведущих исследователей (Кутузова, 1998), дифференциация внутри вида культурного льна произошла под влиянием климатических условий, естественного и искусственного отбора. Все подвиды льна легко скрещиваются между собой и дают плодовитое потомство (Синская, 1954; Сизов, 1963). До выведения селекционных сортов посев производили местными льнами, так называемыми «кряжами» (Кондаков, 1955).

Существует два направления в хозяйственном использовании льна: получение волокна и семян. Для получения семян и масла высевают кудряши и крупносемянный лён, как прядильную культуру возделывают долгунцовый лен. Промежуточная группа - льны двустороннего использования: межеумок, полуозимый и полудолгунцовый лен - выращивают для получения семян и грубого волокна.

Мировая текстильная промышленность все шире использует котонизированное льняное волокно, в связи с этим большое значение приобретает возделывание масличного льна для двустороннего использования (Кутузова и др., 1999). Современные подходы в переработке льняного волокна вызвали необходимость продолжения работы по созданию нового сибирского генофонда льна с увеличением совмещенной продукции (Крепков, Клячина, 2003). Включение в селекцию внутривидового разнообразия льна целесообразно, перспективно и позволяет выводить сорта, сочетающие в себе повышенное содержание волокна с высокой семенной продуктивностью (Рысева, Никандрова, 1999, Брач и др., 2000). В результате этого появляется возможность получать льнопродукцию во всех почвенно-климатических районах.

ГНУ Томская государственная сельскохозяйственная опытная станция является единственным научным учреждением, ведущим селекцию и исследования по льну-долгунцу в условиях континентального климата. На станции выведены раннеспелые высокопродуктивные сорта с высоким качеством волокна, устойчивые к полеганию и болезням.

Исходный материал для селекции льна требует многолетних дополнительных научных проработок, расширяющих знания в области генетики, физиологии, цитологии. А.С. Образцов (1981) считает, что, прежде чем включить сортообразец в схемы скрещивания, требуется изучить исходный материал по морфологическим и физиологическим признакам, ритму развития и реакции на факторы внешней среды. Рекомендуется выявить признаки, лимитирующие продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям, разработать методы ускоренной оценки и отбора форм на ранних этапах онтогенеза по легко определяемым показателям.

Сорта льна, созданные для условий Сибири, должны характеризоваться скороспелостью, адаптативностью и сочетаться с элементами высокой продуктивности. Проведение научных работ в этом направлении актуально и своевременно.

Цель исследования: изучить морфофизиологические закономерности роста, развития и формирования элементов продуктивности у подвидов льна обыкновенного для их дальнейшего использования в практической селекции в условиях Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- установить ритм роста и развития подвидов Linum usitatissimum L.;

- изучить динамику формирования ассимиляционного аппарата у подвидов льна обыкновенного;

- определить морфометрические показатели и установить корреляционные отношения с основными хозяйственно-ценными признаками элементов продуктивности;

- установить уровень адаптационной устойчивости подвидов льна по цитоло- гическим показателям.

В программу исследований входило сравнительное изучение подвидов льна обыкновенного по:

- длине вегетационного периода;

- ростовым показателям и формированию ассимиляционной поверхности;

- анатомическому строению стеблей;

- чистой продуктивности фотосинтеза;

- накоплению основных фотосинтетических пигментов по фазам роста и их распределению по органам;

- накоплению биомассы и её распределению по органам;

- урожайности льносоломы и содержанию волокна;

- урожайности семян и содержанию в них жира;

- функциональной активности рибосомных локусов хромосом.

Научная новизна. Впервые в условиях континентального климата Западной Сибири проведены сравнительные морфо физиологические исследования подвидов льна обыкновенного. Выявлена специфика накопления фотосинтетических пигментов у подвидов льна обыкновенного по органам в онтогенезе. Определена адаптационная устойчивость масличных, местных льнов и волокнистых сортов Томской селекции. Полученные результаты существенно дополняют имеющиеся сведения о биологических особенностях и их связи с продуктивностью подвидов льна обыкновенного. Впервые установлена возмож- ность выявления различий между подвидами льна по морфометрическим показателям на основе дискриминантного анализа.

Практическая значимость. Оценка морфологических, физиологических, цитологических и хозяйственно-полезных признаков подвидов льна обыкновенного позволит проводить более целенаправленный подбор родительских форм для гибридизации и получения сортов двустороннего использования. Гибридный материал, полученный в результате эксперимента, включен в пи- томник отбора и представляет интерес для практической селекции.

Экспериментальная работа выполнена на ГНУ Томской государственной сельскохозяйственной опытной станции в рамках федеральной программы 03.01.01 за 1999-2001 гг. Исследования по теме поддержаны программой Центра научного поиска (2000-2003 гг.) среди научных учреждений СО Россельхо-закадемии.

Апробация работы. Результаты исследований и материалы диссертационной работы были представлены на конференции молодых учёных СО РАСХН, Новосибирск, 2000; Всероссийском совещании «Реакция растений на глобальные и региональные изменения природной среды», Иркутск, 2000; международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию ВНИИ льна, Торжок, 2000; международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке», Сыктывкар, 2001; XI Делегатском съезде Русского ботанического общества, Новосибирск, 2003; V Съезде физиологов растений России, Пенза, 2003; на заседании Томского отделения Российского ботанического общества (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано двенадцать научных работ.

Автор выражает благодарность научному руководителю д. с.-х. н. А.П. Крепкову. За помощь в проведении экспериментальных работ, предоставлении оборудования и советы автор благодарит д.б. н., профессора Т.П. Аста-фурову, к.б.н. А.П. Зотикову, Н.А. Дуброву, всех сотрудников лаборатории льна ГНУ Томской ГСХОС и особенно Г.А. Мичкину, О.Х. Мухомодьярову.

8

1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ LINUM USITATISSIMUM L.

(ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. БОТАНИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА LINUM USITATISSIMUML., МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ И АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ

Linum usitatissimum L. принадлежит к семейству Ыпасеае, описан К. Ли-неем в 1775 году. Н.И. Вавилов (1965) в 1940 году на основе изучения дифференцированной ботанико-систематической, географической и филогенетической характеристики культурных льнов и ближайших к ним диких форм, разработал ботаническую классификацию. Классификацией культурного льна занимались последовательно Е.В. Эллади (1940), СВ. Юзенчук (1949), Е.Н. Синская (1954). Эти авторы по-разному разбивали вид на множество таксонов, различающихся лишь отдельными признаками, часто не имеющими таксономического значения (Кутузова, 1991, 1998; Кутузова и др., 1999а). И.А. Сизов (1955) на основании многолетнего изучения мирового разнообразия культурного льна из 4 тысяч сортов и форм вида L. usitatissimum выделил 5 разновидностей: лен-долгунец, лен-межеумок, лен-кудряш (горный), крупносемянный и лен стелющийся многостебельный или полуозимый лён. Селекционерами (Кутузова, 1998) классификация И.А. Сизова признана наиболее рациональной, поскольку она построена на морфологических особенностях и географическом распространении видов. Таким образом, по принятой в настоящее время классификации (Вавилов, 1965; Синская, 1954; Сизов, 1955; Черноморская, Станкевич, 1987) вид Linum usitatissimum L. включает 5 подвидов: subsp. usitatissimum- долгунец, subsp. humile - кудряш, subsp. latifolium - крупносемянный, subsp. intermedium — межеумок, subsp. bienne — полуозимый лен (Черноморская, Станкевич, 1987).

В научно-производственной и селекционной практике принимается следующая внутривидовая ботаническая классификация культурного льна: подвид, разновидность, сорт, форма (Рогаш, 1964; Сизов, 1952а).

\.Linum usitatissimum L. subsp. usitatissimum (рисунок 1.1) —лен-долгунец. Однолетнее голое растение высотой 70—100 см. Стебли преимущественно одиночные, ветвящиеся лишь в верхней части (соцветие), со слабым восковым налетом. Листья многочисленные, спирально расположенные по стеблю, длиной 2-3 см, шириной 3-4 мм, линейные или линейно-ланцетные, острые на верхушке, суженные у основания, сидячие, по краю цельные, с 3 жилками, вверх стоящие, сизовато-зеленые от слабо выраженного воскового налета. Соцветие сложное метельчатое, элементарное соцветие извилина, занимает четвертую часть высоты растения, с ланцетными прицветниками. Цветки 5-членные, правильные, обоеполые колокольчато-открытые немногочисленные (до 10) 12-15 мм в диаметре. Лепестки клиновидно обратнояйцевидные, голубые, синие, иногда белые или красно-фиолетовые, рано опадающие. Листочки чашечки травянистые, яйцевидные, наверху заостренные, с острым килем и 3 жилками. Околоцветник двойной, чашечка из 5 свободных или почти свободных чашелистиков (Хржановский, 1976). Лепестков 5, свободных. Андроцей состоит из одного или двух кругов; в первом случае имеется 5, во втором 10 свободных тычинок. Основания тычинок часто несколько расширены и объединены в кольцо. Гинецей ценокарпный, сросшийся из 5 плодолистиков и образующий верхнюю, отчасти или полностью разделенную на гнезда завязь, в каждом гнезде по 1—2 семязачатка. Столбиков обычно 5 свободных. Формула цветка *Ca5Co5A5G(5) (Яковлев, Челомбитько, 1990). Для льна характерно самоопыление, однако, часть цветков может опыляться и перекрестно до 1.5% (Слинин,1967). Коробочка длиннее чашечки, шаровидно-яйцевидной формы с коротким остроконечием на верхушке, слегка ребристая, нерастрескивающаяся. Семена яйцевидные или уд-линенно-элиптические, плоские 3,3-4 мм длиной, округлые у основания и с клювиком наверху, блестящие, буро-коричневые. Формула кариотипа 2п = 30 (Черноморская, Станкевич, 1987). Возделывается как яровая прядильная культура. Распространен на территории России от 50° с. ш. до 63°с. ш. от западных границ до Тихого океана. В Западной Европе: от Скандинавии до Югославии и

10

Атлантического океана. Вегетационный период у долгунцов равен 75—90 дней. Масса 1000 семян 4-5 г.

Рисунок 1- Лен {Linum usitatissimum L.). A - общий вид; Б - диаграмма цветка; В - плод; Г - продольный разрез семени; Д - поперечный разрез плода

Е.В. Эллади (1940), Е.Н. Синская (1954) в Linum usitatissimum L. subsp usitatissimum выделяли региональную разновидность — полудолгунцы - subvar. r. subelongatum (Ell). Sinsk. В северной части ареала льна-долгунца были распространены (теперь почти вытеснены селекционными сортами) староместные сорта названные Эллади полудолгунцами (Синская, 1954). От типичных долгунцов полудолгунцы отличаются меньшей высотой (55-70 см) и предельной раннеспелостью, большей холодостойкостью, большей примесью форм с белыми и светло-голубыми лепестками. По габитусу эти формы напоминают межеумок, но отличаются более редким расположением листьев, отсутствием или слабым развитием воскового налета, характером роста и ранним созреванием. Распро-

11

странение - Архангельская и Вологодская области, Коми республика, Алтайский край и как примесь в северной части ареала долгунцов.

2. Linum usitatissimum L. subsp. humile Czernom. — лен приземистый (кудряш). Для данного подвида характерная высота 20-50 см, ветвление от основания стебля, количество стеблей — 3-5. Густое расположение листьев на стебле, число цветков от 30 до 100. Цветки крупные до 2 см в диаметре, семена более 5 мм. Масса 1000 семян равна 8 г. Стебли кудряша имеют склонность стелиться по земле. Вегетационный период у кудряша составляет 95-120 дней. Этот подвид отличается засухоустойчивостью и морозоустойчивостью, хорошо растет на черноземах и каштановых почвах. Возделывается для получения пищевого и технического масла. На территории бывшего СССР выращивали в Закавказье и Средней Азии. За рубежом от Турции до Японии, включая Афганистан и Индию, и далее в Эфиопии и Аргентине.

3. Linum usitatissimum L. subsp. latifolium Snankev. — лен широколистный (крупносемянный). Представляет собой особую группу кудряшей, отличается более плотными и крупными листьями, до 4 см длиной и 5—7 мм шириной, более крупными цветками до 25-30 мм в диаметре, ширококолесовидной формы. Венчик интенсивно окрашен. Соцветия компактные, крупные коробочки (до 9,5 мм длиной и 8,5 мм шириной) и семена (6 мм длиной и 3 мм шириной). Масса 1000 семян равна 10-13 г. Возделывается в странах Средиземноморья, от Испании до Сирии и Палестины, включая Северную Африку.

4. Linum usitatissimum L. subsp. intermedium Czemom. - лён промежуточный (межеумок). Лен промежуточный растения преимущественно с одиночными стеблями высотою 50—70 см. Соцветие втрое короче стебля. Коробочка 8 мм длиной и 7 мм шириной. От долгунца отличается меньшей высотой стебля и ареалом распространения. Основные районы возделывания: Северный Кавказ, Южная и Центральная Украина, Среднее и Нижнее Поволжье, Средний Урал, Западная Сибирь и Северный Казахстан. Вегетационный период длится около 100 дней. Масса 1000 семян около 9 г. Возделывается обычно для производства масла, а также грубого волокна.

12

5. Linum usitatissimum L. subsp. bienne Mill. Snankev. - лен двулетний (полуозимый). Полуозимое растение средней высоты образующее до 20-30 стеблей. Стебли толстые до цветения стелющиеся или приподнимающиеся, а затем из изогнутого основания прямостоячие, отчего растение имеет канделяброоб-разную форму, густооблиственные. Листья крупнее, чем у типового подвида. Цветки 1,5 см в диаметре. Коробочки многочисленные, 6-8 мм длиной и 5,5-6,5 мм шириной, нерастрескивающиеся. Возделывается для производства масла и волокна по Черноморскому побережью Кавказа от Сухуми до границ с Турцией, по южному берегу Черному моря, побережью Каспийского моря, в некоторых районах Средиземноморья (Испания, Югославия) и в приатлантической Европе. Возделывается как озимая культура, но высокой морозостойкостью, свойственной озимым, не обладает. Более позднеспелый подвид, чем долгунец (Черноморская, Станкевич, 1987).

Лен-долгунец - двудольное растение, имеет стержневой корень проникающий в почву до 1,5 м. Особенность корневой системы - наиболее густое расположение боковых корней первого порядка в верхней части главного корня. Боковые корни, как показали исследования И.В. Красовской (1929), развиты слабо и располагаются только в верхнем горизонте почвы. У льна-кудряша, возделываемого в более засушливых районах, боковые корни развиты лучше и проникают в почву на большую глубину. У стелющегося льна, который выращивают на легких по гранулометрическому составу почвах, плохо удерживающих влагу, корневая система развита еще сильнее (Соловьев, 1989).

Продуктивная часть растения у подвида льна-долгунца - стебель, используемый для получения волокна. Стебель светло-зеленый, в зрелом состоянии желтый, покрыт восковым налетом. Содержит в зависимости от сорта и условий выращивания от 20 до 30% и более волокна. Различают его общую высоту и техническую длину. Общая высота стебля измеряется расстоянием от места прикрепления семядольных листьев до места прикрепления самой верхней коробочки растения, а техническая длина - расстоянием от места прикрепления семядольных листьев до начала разветвления соцветия. Техническую часть

13

стебля считают наиболее ценной, так как она дает длинное волокно - основной продукт, ради которого возделывают лен-долгунец.

Анатомическое строение стебля поперечного среза дает представление о количестве и качестве волокна. Первым фундаментальным трудом по этому вопросу явилась книга Тине Таммес (1907), в которой уделено большое внимание распределению лубяных волокон в различных участках стебля. Автором дана сравнительная характеристика стеблей льна, выращенного при различных условиях. В.Г. Александров с соавторами (1932) отмечает определенную ценность этого труда, но в то же время подчеркивает недостаточное внимание его автора к вопросам взаимоотношения отдельных частей конструкции стебля, столь важного для понимания анатомического строения. В тридцатых годах XX в. рядом исследователей были изучены такие свойства стебля, как пластичность и динамичность, что дало начало развитию синтетической анатомии (В.Г. Александров и др., 1932, 1934). В последующие годы анатомические исследования стебля льна-долгунца были направлены в основном на изучение изменений тонкой структуры в связи с генотипическими особенностями отдельных сортов (Викторова, Антонян, 1971; Иванова, Давидян, 1971; Тихомирова, 1973, 1975а; Барцева, 1973; Александрова, Барцева, 1978), влиянию различных факторов внешней среды посвящены работы (Григорьева, 1969; Зайцева, 1961; Михайлова, 1969; Носкова, 1934; Тихвинский, 1968; Трифонов, 1975; Щепкина, 1937), формированию свойств устойчивости к полеганию (Афонин, Михайлова, 1976; Барцева, 1973а).

Анатомическое строение стебля (отдельного сектора) льна показано на поперечном срезе (рисунок 1.2).

Стебель снаружи покрыт кутикулой, содержащей воск и непроницаемой для воды. Сразу под ней располагается однослойный эпидермис (1), на поверхности которого расположены устьица, через них бактерии проникают в стебель во время мочки льна. Далее расположен слой коровой хлорофиллоносной паренхимы, или хлоренхимы (2), за которой залегает эндодерма (3).

14

JO

Рисунок 1.2 - Стебель льна (Linum usitatissimum) в поперечном разрезе, увел. 80

1 - эпидермис, 2 - хлорофиллоносная паренхима, 3 - эндодерма, 4 склеренхима (лубяные волокна), 5 - флоэма, 6 - камбий, 7 - вторичная ксилема, 8 - первичная ксилема, 9 - сердцевинные лучи, 10 - сердцевина (по Киселевой, Шелухину, 1969)

За элементами первичной коры плотным слоем или пучками формируются лубяные волокна в виде волокнистых или лубяных пучков в составе флоэм-ной ткани. В состав флоэмы входят ситовидные элементы (ситовидные клетки и ситовидные трубки), паренхимные клетки, элементы сердцевинных лучей и механические элементы. Механическая ткань во флоэме, представлена склеренхимой (4), представляющей собой комплекс толстостенных клеток. В работах, посвященных техническому использованию растительных волокон, она называ-

15

ется «лубяным волокном» (Лозовая, Сальников, Юмашев, 1989). Склеренхимная часть стебля была подробно изучена К. Эсау (1969).

Клетки лубяного волокна прозенхимны по форме, содержимого не имеют, их оболочки утолщаются и одревесневают, поры простые, округлые или щеле-видные (Киселева, Шелухин, 1969). Оболочки экстраксилярных волокон очень толстые, вторичное утолщение во флоэмных волокнах Linum usitatissimum может составлять до 90% площади поперечного сечения клетки (Эсау, 1969). Оболочка клетки волокна на 75-90% состоит из целлюлозы. Число лубяных волокон в лубяных пучках колеблется от 10 до 50 и зависит от генетических особенностей сорта и условий выращивания. Лубяные пучки в количестве 20-40 штук расположены вдоль стебля по его периферии, образуя кольцо различной плотности (Соловьев, 1989). Лубяные пучки - наиболее ценная утилитарная часть льняного стебля.

Тонкий слой боковой меристемы - камбий (6), образует новые элементы вторичной коры, флоэму (5) кнаружи и вторичную ксилему (7) или древесину во внутрь стебля. Ксилема состоит из толстостенных, плотно сомкнутых клеток, от которых зависит устойчивость растений к полеганию. Наряду с лубяными пучками флоэмы она обеспечивает прочность стебля. Первичная (8) и вторичная (7) ксилема содержат клетки одних и тех же типов. Вторичная ксилема имеет сердцевинные лучи (9), осуществляющие ближний транспорт. Восходящий ток осуществляется по трахеальным элементам ксилемы. Нисходящий транспорт продуктов фотосинтеза от листьев к местам их использования происходит по ситовидным элементам флоэмы.

Центральная часть стебля называется сердцевиной (10), она состоит из непрочных тонкостенных клеток. У созревшего растения клетки сердцевины разрушаются, и внутри стебля образуется воздушная полость.

Эпидермис и эндодерма, хлорофиллоносная паренхима с волокнистыми пучками и ситовидными трубками (флоэма) составляют первичную кору стебля. В стеблях льна различают первичную и вторичную кору, древесину. Лубяные пучки, залегающие в наружной первичной коре - элементы первичного проис-

16

хождения; они дифференцируются из самого внутреннего слоя боковой меристемы - перицикла в конусе нарастания. Хотя не все разделяют мнение о происхождении лубяных волокон из перицикла (Эсау, 1969; Жуковский, 1971). В деятельности перицикла и камбия существует некоторый антагонизм. Угнетение деятельности камбия приводит к усилению деятельности внутреннего слоя боковой меристемы коры и образованию большого количества клеток луба. Например, в густых посевах льна, где образовательная деятельность камбия угнетена, процесс формирования лубяных волокон за счет повышенной деятельности перицикла происходит интенсивнее, чем при разреженном посеве (Яковлев, 1930; Александров, 1932; Сизов, 19526).

Плод — шаровидная, мелкая коробочка с десятью семенами, не раскрывающаяся при созревании у большинства сортов. Длина 6,2-8,3 мм, ширина 5,7-6,8 мм. Внутри коробочки 5 гнезд, которые разделены неполной, обычно неопушенной перегородкой на два полугнезда, содержащих по одному семени. В производственных посевах число нормально развитых семян может быть меньше десяти и зависит от условий вегетации льна.

Семя состоит из трех основных анатомических частей: семенной кожуры, эндосперма и зародыша. Шестислойная спермодерма защищает семена от вредных внешних воздействий - механических повреждений и попадания ядовитых веществ, особенно опасных для зародыша. Благодаря непроницаемости семенной кожуры для органических и неорганических веществ, семена до посева можно обрабатывать ядохимикатами. Семенная кожура пропускает при определенных условиях кислород и воду (Объедков, 1979). Под семенной кожурой расположен эндосперм, богатый белком и жиром, используемый зародышем во время его роста. В спелом семени, эндосперм и зародыш развиты относительно равномерно. Зародыш состоит из небольшого корешка, двух семядолей и расположенной между ними почечки (Соловьев, 1989).

Нормально сформированные семена льна яйцевидной, плоской формы с несколько суженным и слегка загнутым носиком (зародышевый конец). Здоровые семена обычно имеют коричневую окраску разных оттенков - от светло - до

17

темно-коричневых (иногда желтых). Имея гладкую и скользкую поверхность, они обладают хорошей сыпучестью, но сильно ослизняются в воде. Размеры семян льна-долгунца: длина от 3,2 до 4,8 мм, ширина от 1,5 до 2,2 мм, толщина от 0,5 до 1,2 мм, масса 1000 семян колеблется от 2,8 до 6,6 г., хотя окраска и размеры семян — наследственные признаки, однако на них влияют условия произрастания.

1.2. СПЕЦИФИКА РОСТА, РАЗВИТИЯ И ФОТОСИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

От посева до созревания лен проходит несколько последовательных фаз развития или вегетации (фенологические фазы), связанных с морфологическими изменениями в строении и с образованием новых органов (листья, стебли, генеративные органы). В период жизненного цикла льна-долгунца различают следующие фазы развития: всходы, «елочка», бутонизация, цветение, созревание (Сизов, 1952а; Методические указания ..., 1987).

Фазе всходов предшествует набухание и прорастание семян. В это время семена льна, заделанные в почву, при благоприятных условиях температуры и влажности начинают наклевываться и прорастать (Соловьев, 1989). При этом увеличиваются корень зародыша и семядольные листья. Питание в этот период идет за счет эндосперма семени. Корень углубляется в почву, и на поверхность выходят семядольные листья. Корни льна начинают усваивать из почвы питательные вещества, а семядольные листья, зеленея под влиянием дневного света, поглощают из воздуха углекислоту, необходимую для образования органического вещества растений.

Период посев - всходы, как правило, длится не более 5-7 дней, при этом оптимальная температура для прорастания семян 7-8 °С (Реймерс, Илли, 1978).

Фаза всходов. Растения имеют только семядольные листья и маленькую почечку между ними, из которой развивается побег. Полевая всхожесть составляет 60-75%.

Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24416.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.