У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Влияние экологический условий на распространение и активность Бактерий-деструкторов тцелочнык гидротерм Северо-Восточного Прибайкалья
Количество страниц 100
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24432.doc 
Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение...4

Глава 1 Литературный обзор...9

1.1. Термальные щелочные источники...9

1.2 Микробные сообщества гидротерм...12

1.3 Алкалотермофильные бактерии...•...23

Глава 2 Методы исследования...33

2.1 Физико-химические методы...33

2.-2 Микробиологические методы учета, выделения

и культивирования бактерий...33

2.3 Методы микроскопирования...36

2.4 Физиолого-биохимическая характеристика культур...36

2.5 Оценка распространения алкалотермофильных

и щелочь-толерантных бактерий...37

2.6 Определение температурных и рН - пределов роста...•...38

2.7 Структурная характеристика микробных сообществ...40

2.8 Определение скоростей микробных процессов

¦ трансформации органического вещества...41

Глава 3 Объекты исследования...43

Глава 4 Результаты и обсуждение...50

4.1 Физико-химическая характеристика мест отбора проб...50

4.2 Микробные сообщества термальных щелочных источников...55

4.3 Численность алкалотермофильных бактерий - деструкторов...64

4.4 Участие микроорганизмов в процессах деструкции

органического вещества...66

4.5 Распространение алкалотермофильных и щелочь-толерантных бактерий в микробных сообществах...70

4.6 Распространение аэробных неспоровых бактерий рода Thermus...70

4.7 Экофизиология накопительных культур бактерий -деструкторов...75

4.8 Характеристика чистых культур аэробных алкалотермофильных

3

бактерий...77

Заключение... .97

Выводы...98

Список литературы...100

Приложение 1 Приложение 2 Приложение 3

Введение



Введение

Последние два десятилетия микробным сообществам наземных и морских гидротерм уделялось большое внимание. За этот период все выше поднималась известная верхняя температурная граница прокариотной жизни на Земле (Brock, 1978; Stetter, 1996), выявлялось все большее филогенетическое, метаболическое, биохимическое разнообразие термофильных микроорганизмов (Гор-ленко, Бонч-Осмоловская, 1989; Lowe et al.,1993; Huber, Stetter, 1998).

В настоящее время накопленная информация позволяет говорить о существовании целой группы аэробных и анаэробных термофильных алкалофильных бактерий; названной «алкалотермофилы» (или «термоалкалофилы»), которые развиваются в условиях повышенной температуры и щелочных значениях рН среды (8-10). Выделены и описаны представители аэробных и анаэробных ал-калотермофилов (pHopt>8,5; Topt>55°C) и алкалотолерантных термофилов (pHopt<8,5; pH max>9,0) (Wiegel, 1998).

Исследования по видовому разнообразию микробных сообществ различных гидротерм методом молекулярно-генетического анализа и традиционными методами: выделения и описания культур показали, что состав микробных сообществ во многом определяется совокупным действием экологических факторов среды (Skrinisdottir et al., 2000; Blank etal., 2002; Hjorleifsdottir et al., 2001). В щелочных (pH 8,50 - 9,95) азотных термальных (30-79°С) источниках, располо-женных на территории Бурятии в Байкальской рифтовой зоне, изучены фото-трофные микробные сообщества, получены и исследованы штаммы термофильных микроорганизмов (Компанцева, Горленко, 1988; Намсараев и др., 2003). Разнообразие бактерий-деструкторов и их роль в микробных сообществах щелочных гидротерм изучены недостаточно. .

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение влияния экологических условий на распространение и активность алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества в щелочных термальных источниках Байкальского региона.

5

В задачи исследования входило:

1. Изучить зависимость структурно-функциональных характеристик микробных сообществ гидротерм от абиотических факторов среды.

2. Изучить распространение алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества.

3. Определить интенсивность процессов микробной деструкции органического вещества в термальных источниках.

4. Изучить экофизиологические характеристики накопительных и чистых культур термофильных алкалофильных бактерий.

Защищаемые положения

1. Структура микробных сообществ щелочных гидротерм Байкальского региона определяется действием абиогенных факторов, прежде всего химическим составом воды, температурой ирН.

2. В процессах деструкции органического вещества активное участие принимают алкалотермофильные бактерии — гидролитики. Основным терминальным процессом деструкции органического вещества является сульфатредук-ция. В щелочных гидротермах с высоким содержанием сульфатов интенсивность сульфатредукции достигает высоких значений (1,5-3,13 мг 8/(кг-сут). В источниках с низким содержанием сульфатов сульфатредукция сочетается с метаногенезом.

3. Выделенные культуры аэробных бактерий - гидролитиков проявляют термофильные и алкало фильные свойства.

Объекты исследования

Объектами исследований являлись термальные щелочные источники Байкальского региона, в которых в рамках комплексных микробиологических исследований 1996-2002 г.г. производился ежегодный отбор проб: Алла, Гарга, Кучегер, Гусиха, Горячинск, Умхей, Уро и Сея.

Научная новизна

Определены, структурные и функциональные характеристики микробных сообществ щелочных гидротерм Бурятии и показана их зависимость от эколо-

6

гических условий. Рассчитаны индексы разнообразия бактерий-деструкторов органического вещества: Определены температурные и рН - параметры роста для коллекционных культур аэробных бактерий - деструкторов. Впервые проведена обработка экспериментальных данных с использованием модели Россо, позволившая рассчитать возможные предельные значения температуры и рН среды для роста культур и выделить три группы культур по отношению к температуре и рН. Первую группу термоалкалотолерантных бактерий представляют культуры с минимальными температурами роста <20°С, оптимумом 38-40°С и максимумом 60-64°С и оптимальными значениями рН 8,0 - 8,5. Вторую группу составляют истинные алкалотермофилы с оптимумом температуры 45-50°С и оптимальными значениями рН 8,5-9,0. В третьей группе оказалась культура термофильного алкалотолерантного микроорганизма.

В сообществах щелочных гидротерм выявлено присутствие не только алкал отолерантных штаммов, но и истинных алкалофилов. Рассчитанные-температурные и рН-параметры роста выделенных штаммов свидетельствуют о широких экологических спектрах бактерий в микробных сообществах щелочных гидротерм Бурятии и характеризуют сами сообщества как устойчивые системы.

Практическая ценность

Полученные результаты расширяют представление о разнообразии и экологическом значении алкалотермофильных бактерий в природе. Выделенные бактерии представляют интерес для биотехнологии как продуценты термоустойчивых и устойчивых к высоким рН ферментов.

Методы исследования

В ходе работы, на различных ее этапах были применены следующие методы исследования:

1) в полевых условиях были отобраны пробы на микробиологический и радиоизотопный анализы; портативными приборами были измерены температура, рН и минерализация; химическими методами спектрофотомет-

7

рически и титрометрически были определены концентрации основных биогенных элементов: О2, H2S, НСОз", СОз и SO4 .

2) в лабораторных условиях использовались стандартные микробиологиче-• ские методики определения численности бактерий различных физиологических групп, выделения и изучения накопительных и чистых культур микроорганизмов, химические методы определения содержания белка и Сорг в пробах гидротерм и радиоизотопные методы для определения интенсивности микробных процессов. Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов, объектов и предмета исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 113 страницах машинописного текста, включая 19 таблиц и 22 рисунка. Список литературы содержит 51 отечественных и 80 зарубежных источников.

Диссертационная работа выполнена в лаборатории микробиологии Института общей, и экспериментальной биологии СО РАН, зав. лабораторией д.б.н. Б.Б.Намсараев.

Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке гранта президиума СО РАН №170- гранта РФФИ № 03-04-48047 и гранта Минобразования РФ Е 02-6.0-294. Благодарности

Автор выражает глубокую признательность зав. лаб. микробиологии ИОЭБ СО РАН д.б.н. Б.Б. Намсараеву и научному руководителю к.б.н., с.н.с. Л.П. Козыревой за постоянный интерес к работе и ценные замечания. Автор благодарна зав. лаборатории экологии микроорганизмов ИНМИ РАН; д.б.н. В.М. Гор-ленко и сотруднику этой лаборатории к.б.н; З.Б. Намсараеву за помощь в описании микробных сообществ, н.с. лаб. микробиологии ИОЭБ СО РАН, к.б.н. А.В: Брянской за помощь в определении цианобактерий, в.н.с. Отдела физических проблем при Президиуме БНЦ СО РАН, к.х.н. Н.Н. Смирнягиной за проявленный интерес и советы по представлению работы. Автор искренне призна-

8

тельна за постоянную поддержку сотрудникам лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН, родным и близким.

9

Глава 1 Литературный обзор

1.1 Термальные щелочные источники

Естественными местами' обитания термофильных микроорганизмов в у ел о-виях современной; биосферы являются- гидротермальные системы (морские и наземные) и; геотермальные воды подземной биосферы Земли. Различные геологические и; гидрологические условия формирования обуславливают гидрохимическое разнообразие термальных вод, доступность потенциальных доноров и акцепторов электронов, различия по водным режимам и скоростям потоков вещества (Олободкин и др., 1999).

В: зависимости от классификационных признаков- существуют различные методы систематизации термальных вод (температура, состав и др.).

Положив в основу классификации температуру, Логачев и др. (1995) выделяют такие гидротермы (°С): 1) теплые (20-35), 2) горячие (35-50), 3) очень горячие (50-100), 4) перегретые (100-375), и? 5) с надкритической температурой (более 375). Геохимические классификации термальных вод между собой до-•' вольно сходны. Они основаны на таких критериях; как кислотно-щелочные свойства, определяемые рН, анионный * и газовый состав. При • этом первые определяют группы, второй - классы, а третий — подклассы. Значения1 рН термальных вод варьируют от 1 до 11. В группе щелочных термальных вод (рН >8,0) выделяются классы хлоридных, сульфатных, гидрокарбонатных и крем-невокислых вод. По преобладанию в газовом составе сероводорода, углекислоты, водорода, азота или метана определяют азотные, углекислые, метановые или, если газовые струи смешанные, сероводородно-углекислые,, водородно-углекислые и азотно-углекислые подклассы.

Выходы термальных вод на земную поверхность в виде гейзеров и многочисленных источников в кратерах вулканов или кальдерах в основном приурочены к зонам активного вулканизма. Это открытые по флюидному компоненту системы, характеризующиеся высокой скоростью протекающих в них процессов преобразования вещества, для которых обязательной является связь с магматизмом (Слободкин и др., 1999). В результате гидротермального преобразо-

10

вания вмещающих пород, неравновесных по отношению к гидротермальным растворам, происходит растворение материнских минералов, сопровождающееся дифференцированным удалением продуктов растворения и образованием вторичных гидротермальных минералов. При этом происходит постепенная эволюция кислотности гидротермальных растворов — от щелочных к кислым и затем снова, к щелочным (Коржинский Д:С, 1982).

На Камчатке, Курилах, в Исландии, Новой- Зеландии, на западе США сформированы азотно-углекислые гидротермы, имеющие хлоридный натриевый состав и низкую минерализацию (1,5-5 г/л).

Рифтовые зоны содержат термальные воды самого разнообразного состава и различной минерализации. Своеобразными характеристиками отличаются термальные воды рифтовых зон, на которые накладывается-современная вулканическая деятельность. Они проявляются мощными пароводяными выходами,уг-лекисло-водородных гидротерм в Исландии, на Тихоокеанском побережье Калифорнии и Сальвадора. На глубине 1-2 км их температура достигает 350 °С. По составу это сульфатные или хлоридные натриевые соленые воды и рассолы (минерализация до 55 г/л). В других рифтовых зонах с высокой вулканической активностью, например в Восточно-Африканской рифтовой системе, углеки-сло-водородные гидротермы отсутствуют.. Зато обнаруживаются различного состава фумаролы, рассолы и термы с преобладанием в газовом составе метана (Логачев и др., 1995).

Байкальская область минеральных вод включает систему молодых рифтовых впадин и обрамляющие их древние горные сооружения. Основную роль в формировании здесь минеральных вод играют зоны глубинных разломов; контролирующие выходы термальных источников. В пределах области зафиксированы , высокие значения геотермального градиента (60°/ 100м- Куликов и др., 1991). Поэтому минеральные воды часто имеют высокую температуру - до 83°С. Наиболее горячими.являются;источники: Могойские, Болыпереченский, Котельниковский, Аллинский и Гаргинский. Все эти источники относятся к

11

сильнощелочньм. Наибольшие значения рН, равные 10,2, встречаются в гидротермах Большой Речки.

Ведущий тип минеральных вод - кремнистые термы с низкой минерализацией (0,2-1 г/л). Низкая минерализация свидетельствует, что процессы выщелачивания вмещающих пород по интенсивности весьма ограничены и не могут существенно обогащать эти термы растворимыми компонентами. Состав их преимущественно сульфатный или гидрокарбонатный с преобладанием в кати-онном составе натрия. В них в повышенных количествах содержатся кремне-кислота (до 120 мг/л), фтор (до 14 мг/л) и сероводород (до 15 мг/л) (Ломоносов и др., 1977).

По составу анионов кремнистые термы подразделяются на шесть классов:

1. НСОз-Na - гидрокарбонатно-натриевые (источники: Могойские, Тункин-ская скважина);

2. S04-HC03-Na, в отдельных случаях Ca-Na -сульфатно-гидрокарбонатные натриевые или кальциево-натриевые (источники Сеюйский и Муяканский);

3. S04-Na или Ca-Mg - сульфатно-натриевый < или кальциево-магниевый (источники: Горячинск, Нилова Пустынь, Гаргинский, Хакусы, Питателевский и

др.);

4. Cl-HCO3-Na - хлоридно-гидрокарбонатные натриевые (вода источников Кулинные Болота);

5. Cl-S04-HC03-Na или Ca-Na - хлоридно-сульфато-гидрокарбонатные натриевые (Верхне-Ангараканские источники);

6. Cl-S04-Na или. Ca-Na - хлоридно-сульфатные натриевые или кальциево-натриевые (вода Большереченского и Давшинского источников).

По составу газов кремнистые термы представлены в основном азотными, реже углекислыми и метановыми термами.

Типичными азотными гидротермами являются Баунтовский, Давшинский, Горячинский источники. Содержание азота с суммой редких газов достигает 99-100% от общего объема растворимых в воде газов. Примесь других газов

12

(кислорода, метана, углекислоты) в азотных термах обычно очень незначительна и не превышает 3-5%.

Смешанные метанисто-азотные газы обнаружены в источниках Бусанском, Котельниковском и Кулинные Болота. Содержание метана в составе растворенных газов колеблется от 8 % (Котельниковский источник) до 15,7 % (Бусан-ский, Кулинные Болота).

1.2 Микробные сообщества гидротерм

Микробные сообщества гидротерм как объект экологических исследований

В начале 60-х годов прошлого века американский эколог Брок впервые исследовал микроорганизмы, обитающие в термальном источнике Октопус Спринг в Иеллоустонском парке в США (Brock, 1967). Это послужило началом активных микробиологических исследований термальных источников)во многих точках земного шара. Микробные сообщества термальных местообитаний уникальны во многих отношениях и; благодаря* своим характерным особенно-стям; могут служить идеальной модельной: системой для изучения экологии микроорганизмов. Микробное сообщество представляет собой совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов, связанных временем и- пространством. Для исследований структуры и. функционирования: микробных сообществ применяются: основные экологические характеристики: видовая; структура, пространственно-временная структура, трофические взаимосвязи в сообществе, процессы трансформации вещества, энергии и информации, устойчивость и стабильность экосистем (Левич, 1980;. Алимов, 2000; Заварзин, 2003).

Описание видовой структуры в сообществах организмов обычно проводят с помощью числовых характеристик сообществ, обычно называемых индексами разнообразия (Левич, 1980). Использование понятия экологического разнообразия ведется: довольно интенсивно и сопровождается расхождением оттенков смысла и обозначающих смысл терминов. Говоря о видовом разнообразии (species diversity, или а - разнообразии по Уитеккеру (WHittaker, 1972)) разли-

13

чают видовое богатство или число видов в сообществе W и N - полную численность сообщества. При этом существует целый ряд индексов, для измерения всякого рода разнообразия (Margalef, 1951; Odum, 1960; Mclntosh, 1967). Наиболее распространен индекс Шеннона, в котором информация рассматривается как мера разнообразия. Установление количественной меры разнообразия и связи индексов с иными экологическими характеристиками сообществ характеризует состояние системы. Анализ видового разнообразия микроорганизмов термальных местообитаний проводится методами традиционного культивирования и методом ПЦР амплификации нативных фрагментов ДНК микробных матов (Skrinisdottir et al., 2000; Blank etal., 2002; Hjorleifsdottir et al., 2001). При определении разнообразия микробного сообщества на первое место, зачастую, выходит определение разнообразия и численности, так называемых, физиологических групп микроорганизмов: сахаролитических, протеолитических, цел-люлолитических, липолитических организмов, использующих соответственно полимеры углеводов, азотистых соединений, липидов и продукты их гидролиза. Специализация создает основания для функционального биоразнообразия соответственно разнообразию субстратов (Заварзин, 1972; 2003).

Основные закономерности формирования и функционирования микробных сообществ были сформулированы Заварзиным (2003). Основу связей в сообществе представляют трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ микроорганизмами. При этом, трофическая структура деструктивной ветви подчиняется задаче полного использования энергии поступающих органических веществ и основывается» на специализации организмов по используемым субстратам. На первом этапе деструкции основная роль принадлежит бактериям - гидролитикам, специализированным по используемым веществам. В них следует различать группировки сахаролитических, протеолитических, целлюлолитических, липолитических организмов. Анаэробные гид-ролитики и диссипотрофы объединяются в группировку первичных анаэробов, важнейшим- их продуктом помимо Щ является ацетат, а также летучие жирные кислоты. Группировка вторичных анаэробов включает организмы с анаэроб-

14

ным окислительным обменом, использующих несбраживаемые продукты первичных анаэробов как доноры электронов и внешних неорганических акцепторов электронов в окислительно-восстановительных реакциях, приводящих к образованию СОг и восстановленного органического соединения. Вторичные анаэробы используют все продукты первичных анаэробов, поэтому трофическая структура сообщества основывается на принципе, продукт-субстратного взаимодействия.

Влияние экологических условий на микробные сообщества При умеренных температурах в гидротермах развиваются своеобразные сообщества микроорганизмов — микробные маты, имеющие сложную пространственную структуру, зачастую ярко-окрашенные, с тесными трофическими взаимоотношениями компонентов внутри системы. Структурообразующий компонент микробных матов составляют термофильные фототрофные цианобактерии и эубактерии, которые являются первичными продуцентами органического вещества. Описание вертикальной структуры микробных матов было выполнено Кохеном (Cohen, 1984), который выделяет следующие зоны: 1) зеленая окси-генная зона из цианобактерии около 2 мм, 2) бесцветная или серая зона менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные зоны, часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов "отмечают верхнюю границу сероводородного и нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредук-ции, окрашенный в черный цвет гидротроилитом.

Условиям" формирования бактериальных матов, исследованиям процесса продукции и деструкции органического вещества в матах различного типа и изучению их видового разнообразия посвящен ряд работ (Zeikus et al. 1983; Brok, 1978; Заварзин, 1984; Горленко и др., 1985, 1987; Юрков и др., 1991; Бонч-Осмоловская и др., 1987; Кальдерные микроорганизмы, 1989; Старынин и др., 1989; Компанцева, Горленко, 1988; Юрков, Горленко, 1989; Юрков, Горленко, 1992; Юрков и др., 1991; Намсараев и др., 1995).

15

Изучение микробных матов термальных источников выявило влияние физико-химических условий среды, таких как температура, рН, соленость, содержание сероводорода, кислорода, биогенов и микроэлементов, а также скорость течения воды на формирование, распространение и видовое разнообразие микробных сообществ. Щелочные' значения; рН. 9-10 не являются экстремальными для фототрофных цианобактерии и существенно не: ограничивают их видовое разнообразие. Важнейшим фактором, влияющих на зональное распространение матов и видовое разнообразие микрофлоры, является температура воды (Brock, 1978).

При: повышенном содержании сульфида в щелочных водах с рН 8-10 в вы-сокотемпературных источниках Иеллоустона (55-66 С) развиваются ярко-зеленые аноксигенные маты с Chloroflexus, который в этом случае растет как сульфид-зависимый фотоавтотроф. и является основным продуцентом органического вещества. Ярко-зеленый цвет мата обусловлен высоким содержанием в клетках бактерий-бактериохлорофилла си хлоросом. При концентрации сульфида в воде 0,03-0,06 тЫ и температурах выше:55°С цианобактерии отсутствуют. Однако в;некоторых.источниках Новой;Зеландии и Северной Америки при понижении; температуры развиваются сульфид-устойчивые цианобактерии Synechococcus nPhormidium (Castenholz, 1984). При высоких.температурах (60-68°G) основным продуцентом: органического вещества в этих гидротермах является одноклеточный Synechococcus. Оранжевый цвет мата обусловлен присутствием бактерий рода Chloroflexus и-* повышенным содержанием каротино-идных пигментовв сравнении; с хлорофиллом и фикобилином в клетках умеренно термофильных цианобактерии * Phormidium, Pseudanabaena и Synechococcus (Gastenholz, 1984).

На примере микробных сообществ нейтральных сульфидных гидротерм Исландии показано влияние сульфида и:температуры.на видовой состав и структуру сообществ (Skirnisdottir et al;, 2000). Анализ последовательностей рРНК, полученных методом- ПЦР амплификации из фрагментов ДНК мата, показал, что при температурах ниже 70°О, доминирующими бактериями в матах низко-

16

сульфидного источника (1 мг/л) являются Chloroflexus aurantiacus, в матах высоко-сульфидного (12 мг/л) источника доминируют представители Aquificales. При этом в более экстремальных условиях: высокие температуры и значительное содержание сульфида - наблюдалось меньшее бактериальное разнообразие. В серном мате источника с высоким содержанием сульфида выявлено 14 оперативных таксономических: объединений (ОТО) и 171 клонов, в розовых нитевидных матах гидротерм Исландии выявлено 6 ОТО и 68 клонов, в матах этого типа в Иеллоустонском национальном парке показано присутствие 3 ОТО и 35 клонов (Hugenholtz et al., 1998). В серном мате основным источником первичной продукции является цикл серы. Гетеротрофную нишу в матах этого типа в основном занимают сульфатредуцирующие бактерии групп: Thermodesulfobac-terium и Nitrospira, а кроме того Thermofilum pendens. Мат из низкосульфидного источника с доминированием Chloroflexus обладал большим бактериальным разнообразием с 18 ОТО и 123 клонами (Skirnisdottir et al., 2000). Однако, следует отметить высокое бактериальное разнообразие в микробном сообществе иловых отложений в источнике Обсидиан Пул (Йеллоустонский национальный парк) (Hugenholtz et al., 1998).

В высокотемпературном нейтральном сероводородном источнике Термофильном (кальдера вулкана Узон, Камчатка) выделено пять биологических зон сообществ микроорганизмов в зависимости от температуры среды (Горленко и др., 1987). В первой зоне на изливе источника прикрепленные микроорганизмы не наблюдались. Вторая зона была представлена белым матом с доминированием серобактерий, развивающихся в виде слизистых косм с отложением серы. В микробном мате доминировали нитевидные бактерии, морфологически сходные с Thermothrix thiopara, и серповидные крупные бактерии, описанные как Thiospirillum pestiense. В • толще косм были обнаружены одноклеточные сферические и палочковидные организмы, среди которых преобладали серо- и сульфатредукторы. Первичными продуцентами здесь являлись серобактерии. Фототрофные микроорганизмы доминировали при более низких температурах по руслу источника. Отмечено три типа микробных матов, основу которых со-

17

ставляли Chlorojlexus aurantiacus и различные виды нитчатых цианобактерии. При понижении температуры до 45-60°С обнаруживались несерные пурпурные, серные пурпурные и зеленые бактерии. При 61-65°С появлялись оливковая и оранжевая зоны. Оба мата состояли из Chlorojlexus aurantiacus и нитчатых цианобактерии. Оливковая зона содержала также цианобактерии Synechococcus sp. Оранжевая зона содержала в верхней, пленке нити Chlorojlexus aurantiacus, нитчатые цианобактерии и несерные пурпурные бактерии Rhodocyclus gelatinosus, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.

При понижении температуры до 28-55°G оранжевый мат переходил в зеленый, основу которого составляли несерные пурпурные бактерии Rhodocyclus gelatinosus. Rhodopseudomonas viridis, R. palustris, Chromatium vinos him и Chlo-rohium limicola.

По мере снижения температуры, уменьшения концентрации сероводорода и увеличения содержания кислорода наблюдается расширение видового состава фототрофных микроорганизмов. Основным фактором, определяющим состав сообщества источника Термофильный; является температура (Горленко и др., 1987; Горленко и др., 1994).

Зональность в распределении микробных матов, в зависимости от абиотических условий, выявлена в ручьях минеральных вод некоторых щелочных гидротерм побережья оз. Байкал (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Юрков, Горленко, 1992; Намсараев и др., 2003).

Для Котельниковских источников характерна температура 50-60°С у истока и 20-30°С при впадении источника в озеро, щелочные значения рН 9-10, низкая минерализация воды, равная 0,15 г/л. На всех станциях отмечено присутствие сульфида и кислорода. Концентрация H2S составляет 2-6 мг/л. Содержание кислорода колеблется от нескольких мг/л у истока до 7-14 мг/л в месте впадения источника в озеро. По изливу термальных вод Котельниковского источника прослеживается закономерная смена бентосных микробных сообществ. Каждому температурному интервалу соответствовал определенный тип видимого раз-
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24432.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.