Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Экологические особенности клубненоснык видов рода Solanum L., перспективный для селекции

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Экологические особенности клубненоснык видов рода Solanum L., перспективный для селекции

Количество страниц	113

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24476.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ...3 ГЛАВА 1. Литературный обзор...6 1.1. Экологическая устойчивость и ее проявление у дикорастущих и культурных растений...6 1.2. Исследование заморозкоустойчивости дикорастущих и культурных видов картофеля...15 1.3. Кариологическое и радиобиологическое изучение видов картофеля... 17 1.4. Роль цитогенетических различий, отражающих содержание генетического материала, в устойчивости растений к факторам окружающей среды...21 ГЛАВА 2. Объекты и методы исследования...35 2.1. Характеристика объектов исследования...35 2.2. Методы исследования...39 ГЛАВА 3. Результаты и обсуждение...42 3.1. Устойчивость видов картофеля к отрицательной температуре...42 3.2. Устойчивость видов картофеля к ионизирующей радиации...47 3.3. Сравнительная цитогенетика видов картофеля...68 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...ПО ВЫВОДЫ...112 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...113 Введение ВВЕДЕНИЕ Повышение продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях Севера - сложный технологический процесс, успех которого во многом зависит от генотипических, физиолого-биохимических особенностей используемых видов и сортов, а также их экологической адекватности к окружающей среде (Удовенко и др., 1995; Бободжанов и др., 2002; Драгавцев, 2003 и др.)- Экологическая устойчивость культивируемых видов относится к числу наиболее важных хозяйственно-ценных признаков, именно поэтому в селекции наибольшее внимание уделяется поиску, сохранению, идентификации и использованию видов с генами устойчивости к возможным неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам (Жученко, 1988; 2001; Алексанян, 2002; Евстратова, 2003). Наиболее перспективными источниками в этом отношении являются дикорастущие виды картофеля из центров происхождения и видового разнообразия (Центральноамериканский и Андийский), обладающие высоким потенциалом экологической устойчивости (Вавилов, 1987; Букасов, 1963;). Однако степень их изученности остается низкой. Из обширного разнообразия видов картофеля в селекцию вовлечено не более 10% дикорастущих видов, а процент видов устойчивых к низкотемпературным воздействиям еще ниже (Жученко, 2001). Низкая температура является одним из основных лимитирующих факторов, ограничивающих продуктивность этой традиционной северной сельскохозяйственной культуры. Решение этой проблемы связано с поиском и изучением дикорастущих видов картофеля, имеющих высокий уровень устойчивости, и использованием их в качестве доноров устойчивости в межвидовых скрещиваниях. По мнению Д.М. Гродзинского (1989), высокая общая устойчивость растений к неблагоприятным условиям среды часто сопряжена с высокой радиоустойчивостью. Именно поэтому этот фактор в литературе часто используется как инструмент при оценке других стрессовых воздействий. В настоящее время получен большой экспериментальный материал о радиочувствительности различных сортов и гибридов картофеля (Трудова, 1952; Тарасенко, 1964, 1968; Me Collum, 1977 и др.) и значительно меньше сведений о радиочувствительности дикорастущих видов (Першутина, 1968, Будин и др. 1972; Батыгин, Красноштейн, 1976). Остаются слабо изученными цитогенетические особенности дикорастущих видов картофеля, хотя обширные сведения по цитогенетике других видов растений обсуждаются в связи с их устойчивостью к средовым стрессам, в том числе с радиоустойчивостью (Sparrow, 1971, Гродзинский, 1989). Особый интерес к этой проблеме возник и в связи с активными разработками методов генной инженерии, которая также нуждается в разносторонней информации, касающейся различных типов устойчивости Таким образом, увеличение числа районированных сортов ограничивается недостаточной изученностью параметров устойчивости дикорастущих видов, перспективных для селекции. Нереализованный потенциал этих видов мог бы внести я*ъ существенный вклад в получение новых устойчивых сортов картофеля и, соответственно, в развитие экономически прибыльного земледелия. Цель работы: Дать сравнительный экологический анализ перспективных для селекции видов картофеля из разных географических регионов. Задачи: 1. Изучить реакцию некоторых видов картофеля на действие отрицательной температуры. 2. Исследовать реакцию некоторых видов картофеля на действие ионизирующей радиации по комплексу биометрических и цитологических показателей. 3. Определить цитогенетические характеристики некоторых видов картофеля. Научная новизна: Впервые выявлены цитогенетические особенности (размер интерфазного ядра и хромосом, размер и структура кариотипа) некоторых клубненосных дикорастущих и культурных видов картофеля (S .schreiteri Buk.; S. punae Jus.; S. megistacrolobum Bitt.; S. chacoense Bitt.; S. demission Buk.; S. rybinii Jus., Buk.; S .tuberosum L.) из разных географических регионов. Впервые проведено сравнительное изучение реакции исследуемых видов картофеля из разных географических регионов на действие экологических факторов (отрицательная температура и ионизирующая радиация) с учетом их цитогенетических характеристик. Практическая значимость: Сравнительное изучение образцов диких видов картофеля позволило выделить группу экологически высокоустойчивых видов, включающую S. schreiteri, S. punae, перспективных для дальнейшего включения в селекционные испытания с целью расширения коллекции высокопродуктивных видов в условиях Севера. Цитогенетические показатели могут быть применимы для тестирования селекционного материала в процессе выведения сортов, устойчивых к действию экстремальных факторов среды. Апробация работы: Основные положения работы были представлены на научной конференции биологов Карелии, посвященная 250-летию АН СССР (Петрозаводск, 1974), 5-ом и 6-ом Всесоюзных симпозиумах по радиационной генетике (Звенигород, 1975, 1976), конференциях молодых ученых Карелии (Петрозаводск, 1976, 1981), 7-ом симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976), конференции молодых ученых-биологов «Биологические основы рационального использования растительного и животного мира» (Рига, 1981), международной школе-конференции «Растениеводство на Европейском Севере: состояние и перспективы» (Петрозаводск, 2004). т ГЛАВА 1. Литературный обзор 1.1. Экологическая устойчивость и ее проявление у дикорастущих и культурных растений Современная селекция картофеля во многом строится на использовании дикорастущих видов. Многообразие эколого-географических условий в центрах происхождения картофеля (Букасов, 1963; Жуковский, 1971; Будин, Гавриленко 1994; Горбатенко, 2001) обусловило широкий диапазон биологических и хозяйственных признаков дикорастущих и эндемичных культурных видов, многие из которых отличаются высокой устойчивостью к целому ряду патогенных факторов (Евстратова, 2003), а также к неблагоприятным условиям среды. Дикорастущие виды растений обладают многими специфическими jab особенностями, к числу которых относятся: высокие уровни фенотипической и генотипической изменчивости, а также связанной с нею конкурентоспособности, доминантности многих признаков, способности семян к задержке прорастания и др. Благодаря указанным особенностям, дикорастущие и примитивные формы культурных растений способны в течение длительного времени поддерживать экологическое равновесие в естественных фитоценозах. Дикорастущие виды менее требовательны к почвенным и климатическим условиям. Ряд морфолого-гистологических показателей, такие как наличие хорошо развитых покровных тканей, густая опушенность побегов и листьев, небольшая относительно массы стеблей облиственность, мелкие размеры клеток тканей (элементы ксероморфности) способствуют их большей устойчивости в условиях средового стресса, что обусловлено параллельным отбором двух или более механизмов онтогенетической адаптации (Жученко, 2001). Один из ведущих факторов экологических условий Севера - температурный, поэтому основным элементом эколого-физиологической характеристики растений северного региона является терморезистентность (Дроздов, Курец, 2003). Устойчивость к неблагоприятной температуре у сельскохозяйственных растений включает как реакцию на низкие положительные температуры (холодоустойчивость), так и реакцию на отрицательные температуры, в том числе и заморозки (заморозкоустойчивость). Заморозки - кратковременное понижение температуры приземного слоя воздуха, растительности и поверхности почвы ниже 0°С, происходящие в теплое время года при положительной среднесуточной ^Л температуре. По условиям возникновения заморозки различают: адвективные, щ радиационные и адвективно-радиационные (Дроздов, Курец, 2003). В природных условиях они бывают всех типов, в условиях климатических камер - адвективного типа. Главную роль в контроле терморезистентности растений играет генетический аппарат клетки (Титов, 1978; Жученко, 1988, и др.). Одним из важных экологических факторов, оказывающих существенное влияние на жизнь растительного организма, является ионизирующая радиация (Кузин, 1987). Естественно-радиационный фон - неотъемлемая часть состояния биосферы. Считается, что большая или меньшая радиочувствительность - общее свойство всех живых организмов, зависящее от целого ряда биологических свойств организма (Преображенская, 1971). Многочисленные исследования показали, что самые разные организмы обладают гораздо большей радиоустойчивостью, чем необходимо в реальной жизни. Это свидетельствует о том, что радиация была одним из важных экологических факторов, участвовавших в становлении современных форм жизни. Предполагают, что существование у всех организмов мощной противорадиационной защиты - одна из сторон генетической системы надежности организмов (Сарапульцев, Гераськин, 1991,1993). Ботанико-географические исследования Н.И. Вавилова показали, что видообразование как дикорастущих, так и культурных растений приурочено к определенным регионам - мировым центрам происхождения культурных растений (Вавилов, 1987). Рассматривая географию первичных центров их образования, Н.И. Вавилов пришел к выводу, что они приурочены, как правило, к горным и предгорным районам. Выявленные им центры формообразования главнейших растительных культур в большинстве случаев совпадают, как выяснилось позднее, с крупными урановыми месторождениями (Лаверов и др., 1983) и с повышенным уровнем природной радиации, существенный вклад в которую вносит также космическая радиация. Так, например, в высокогорьях Анд в Перу (4000 м над уровнем моря) зарегистрировано более чем трехкратное превышение фона естественной радиации, по сравнению со средней на Земле (Степанов, 1980). Естественно, повышенная радиация не единственная причина видообразования в этих районах, но ее влияние на мутагенез, полиплоидию, иммунную несовместимость при гибридизации делает весьма вероятной гипотезу о значительном вкладе природного радиоактивного фона в видообразование и эволюцию растительного мира (Кузин, 1991). Экологические зоны произрастания видов картофеля в местах их происхождения Ареал клубнеобразующих видов рода Solarium L. Расположен в Америке и простирается от северо-западных штатов США (35° с.ш.) до юго-центральных районов Чили (50° ю.ш.), от горных зон Анд (1200-4800 м над уровнем моря) до прибрежных районов Тихого океана. К настоящему времени установлены три центра наибольшей концентрации видового разнообразия картофеля: Анды, Перу, Боливия и Аргентина -дикорастущие и культурные виды, побережье Чили - дикорастущие и культурные виды; Мексика - дикорастущие виды (Будин, Гавриленко, 1994). Южная Америка - основной центр происхождения и наибольшей концентрации видов картофеля. Здесь произрастает около 250 клубнеобразующих видов, разновидностей и форм рода Solatium. На основе разработанного Н.И. Вавиловым дифференциального ботанико-географического метода были составлены точечные карты распространения видов картофеля по всей территории ареала (Горбатенко, 2001). Анализ произрастания каждого из них показал, что эпицентр наибольшего сосредоточения видов находиться в Андах Перу. В высотном отношении ареалы большинства видов находятся в Андах в пределах 2000-4500 м над уровнем моря, в условиях умеренного и прохладного климата. Ареалы лишь некоторых представителей серий Commersoniana Buk. и Glabrescentia Buk. (S. chacoense Bitt.) спускаются в прибрежные районы Тихого океана в Перу и Чили и на территорию Лаплатской низменности в Аргентине» Бразилии и Уругвае. Горный рельеф, разнообразие условий, изолированные экологические ниши создали благоприятную возможность для интенсивного видообразовательного процесса, сформировавшего широкий диапазон биологических и хозяйственных признаков дикорастущих и культурных видов картофеля. В перуано-боливийской части ареала, расположенной ' в трансэкваториальном поясе с коротким световым днем, картофель произрастает на высотах от 2000 до 4600 м над уровнем моря, где средние суточные и месячные температуры варьируют от 20° до 0° и даже -2°; годовое количество осадков колеблется от 50-60 до 500-600 мм, почвы представлены различными типами - от бедных песчаников до богатых перегноем аллювиальных. Здесь сосредоточены многие дикорастущие и культурные виды картофеля, которые образуют почти полный полиплоидный ряд: ди- (2п=24), три- (2п=36), тетра- (2п=48) и пентаплоиды jffa (2n=60). Видовое богатство и полиморфизм картофеля в этом ареале объясняется исключительным разнообразием горного рельефа, климата и почв (Будин, 1982). По исследованиям СМ. Букасова (1978), в этом центре происхождения картофеля сосредоточено не только основное разнообразие его видов, но также полное разнообразие ботанико-систематических, видоотличительных доминантных, в первую очередь, морфологических признаков. К ним относятся: сильная рассеченность листьев, доминантная антоциановая окраска венчика, слабая рассеченность венчика, обусловливающая его округлую форму, опадающие ягоды, округлая форма ягод, четко выраженные междоузлия стебля и четко выраженный цветонос, длинные столоны, доминирующий малый размер клубней, их округлая или овальная форма и др. Эти морфологические признаки отражают генотипическую структуру растительных форм, возникших под влиянием элементарных эволюционных факторов в первичном генцентре. Спонтанные скрещивания и мутации увеличивали генетическую разнородность популяции. Расселение и изоляция в различающихся экологических условиях (в глубоких речных долинах, на склонах гор, открытых освещенных территориях, в лесах) усиливали различия между популяциями. Спонтанные скрещивания диких форм между собой привели к 10 возникновению культурных видов, которые характеризуются более широкими долями листа, более длинными и толстыми стеблями и относительно крупными клубнями. Вхождение в культуру диких видов картофеля произошло в пору древнейших цивилизаций Южной Америки - цивилизации индейцев чибча и араукана. На высоте более 3000 м не было других растений, которые индейцы могли бы использовать в пищу. Таким образом, под влиянием растительных сообществ и антропогенных факторов сложились современные границы распространения видов. В сухих тропических регионах (Уругвай, Аргентина, Парагвай) сформировались виды, устойчивые к засухе (S. commersonii Dun., S, ohrondii Corr., S. henryi Buk., 5". chacoense Bitt. и др.). Очень засухоустойчивые виды встречаются среди кактусовых формаций, в которых картофель является единственным представителем травянистых растений. Картофель здесь выдерживает даже 7-10 месячный период засухи, растения долго сохраняют материнский клубень, главным образом, как резервуар влаги (Букасов, 1963). Физиологическая и морфологическая природа ксерофильности видов картофеля обеспечена здесь по-разному: у широколистных видов - обильным железистым опушением (S. tarijense Hawk.), У других видов -мелкодольной, сильно рассеченной листвой (S. gourlayi Hawk.). В формациях горных влажных лесов развивались виды картофеля, приспособленные к умеренному климату, устойчивые к фитофторе, раку. Виды картофеля, произрастающие в условиях постоянных туманов и дождей (S.colombianum Dun., S. moscopanum Hawk.), адаптировались к избыточному увлажнению почвы и воздуха. Зона мезофильных кустарников на горных склонах способствовала формированию у картофеля устойчивости к вирусам, нематодам и другим патогенам (S. macolae и пр.). В холодных высокогорьях Анд, в зоне влажной и кустарниковой пуны (высотное плоскогорье) в Перу и Боливии сформировались морозостойкие виды: S. acaule Bitt., S. depexum Juz., S. punae Juz., S. juzepczukii Buk., S. curtilobum Juz. et Buk. (Будин, 1982). X. Россом (Ross, 1960, 1961) предложена экологическая карта с краткой характеристикой условий произрастания диких клубненосных видов картофеля в растительных формациях Южной Америки. По его представлениям , климатические 11 и ботанико-географические зоны представлены такими категориями: теплая зона -на высоте 0-800 м, умеренная - 800-2500 м, холодная - 2000-3800 м и морозная - на высоте 3600-4700 м. В пределах этих зон дикорастущие виды картофеля произрастают в следующих растительных формациях: вечнозеленые влажные леса на низменностях, влажные саванны, сухие саванны; вечнозеленые горные леса, летнезеленые горные леса, мезофильные долинные кустарники; вечнозеленые леса в области туманов, горные луга и кустарники области тумана, мезофильные горные кустарники; голые степи, влажная пуна, сухая пуна. Дикорастущие виды на Тихоокеанском побережье Чили оказались в изолированном ареале, экологически резко отличном от горных условий перуано-боливийских Анд. Здесь состав диких видов картофеля значительно беднее. Такое положение объясняется относительной однородностью рельефа, климата и почв. Картофель произрастает в этом очаге на небольшой высоте (не выше 600-800 м над уровнем моря), в условиях длинного дня, морского климата, повышенной влажности (1000-4000 мм осадков) и небольших амплитуд колебаний среднемесячной температы (7-15°С). Чилийский ареал отличается от перуано-боливийского не только по высоте над уровнем моря, но и по типу растительности. Поэтому процесс дальнейшей эволюции видов картофеля шел в этих ареалах обособленно (Будин, ™ 1982). В чилийском генцентре дикорастущие виды эволюционировали в культурные тетраплоидные виды, одним из которых является S. tuberosum L. Североамериканский центр расположен в западной части Кордильер, окаймляющих Мексиканское плоскогорье, и в его южной части на высоте 2000-3000 м над уровнем моря, то есть в поясе произрастания кукурузы и фасоли. Стимул к окультуриванию диких видов картофеля у местного населения здесь был невысок (Букасов, 1970). Относительно богатое разнообразие видов в Мексике, составивших полиплоидный ряд от 2х до 6х (2п = 24, 36, 48, 60, 72), объясняется спонтанной гибридизацией между ними при наложении их ареалов (Будин, 1982). Наиболее часто встречаемые виды серии Demissa Buk. находятся на высотах, близких к 3000 м. Другие западно-мексиканские виды (S. guerreroense Corr., S. brachycarpum Corr. и др.) произрастают на высотах от 2300-3550 м. Виды серии Demissa распространены в 12 густой тени базальмо-сосновых лесов, в подлеске Abies Mill, на богатых хвойным гумусом сырых или суглинистых почвах, а также между кустарниками Juniperus L., по обочинам дорог, на открытых местах среди культурных посевов, на пастбищах, на скалистых известковых склонах и вулканических пылеватых почвах, а также на выветрившейся лаве. Разнообразие условий места обитания S. demissum Lindl. говорит о его большой приспособительной способности. В одних условиях этот вид проявляет отзывчивость на обильное питание и увлажнение, в других - показывает выносливость к недостатку влаги. Виды серии Demissa в целом являются обитателями холодной влажной зоны. Другой североамериканский вид S. stoloniferum Schlecht. et Bche. (серия Longipedicellata Buk.) произрастает на меньшей высоте, чем Demissa (около 2700 м), на более открытых и сухих местах, преимущественно на глинистых почвах. На примере сопоставления географических мест нахождения этих видов, в ряде случаев совпадающих, видно, что климатическая характеристика может отличаться от экологической в связи с особенностями микроклимата, почвы и растительной ассоциации. Это особенно проявляется при сопоставлении с данными о местообитании другого мексиканского вида S. bulbocastanum Dun. Верхняя зона его естественного распространения географически совпадает с S. demissum и S. stoloniferum, но экологические условия ™ произрастания S. bidbocastanwn отличаются от экологических условий произрастания S. demissum, который встречается на сухих скалистых холмах, на лаве, красных глинах, реже на влажных берегах рек по склонам холодных оврагов (Букасов, 1963). Наличие двух способов размножения - генеративного и вегетативного, позволяет дикорастущим видам картофеля выживать в различных климатических и почвенных зонах. Они способны переносить крайние и контрастные условия - засушливые в степях, полупустынях и пустынях, суровые морозные условия высокогорных степей и полупустынь, а наряду с этим выживать на полянах тропических лесов. Важные адаптации создают разнообразия экотипов. Клубни эфемерных видов картофеля имеют длительный и глубокий период покоя, в то время как у клубней высокогорных видов его почти нет (Жуковский, 1971). Связано это с 13 периодичностью осадков. В горных районах они хотя и незначительны, но спорадически выпадают в течение всего года. Адаптации связаны и с особенностями семенного размножения. Так, высокогорные виды укрывают ягоды листьями или погружаются в песок, защищаясь от неблагоприятных условий. Степные виды низменностей распространены по сухим кустарникам, на каменистой почве и часто ¦ч- являются рудеральными или даже сегетальными растениями. Этот широкий спектр местообитаний свидетельствует о том, что секция Tuberarium (по Букасову, 1970) или Potatoe (no Hawkes, 1999) сформировалась благодаря широкой приспособительной эволюции. Дикорастущие виды этой секции отличаются высоким уровнем выживаемости, несмотря на поражаемость множеством болезней и вредителей. Считают, что, это обеспечило разнообразие их генотипов и высокую гетерозиготность (Жуковский, 1971). В естественных условиях существуют виды картофеля диплоидные (2п=24), триплоидные (2п=3х=36), тетраплоидные (2п=4х=48), пентаплоидные (2п=5х=60) и гексаплоидные (2п=6х=72). Около 70% изученных видов являются диплоидными, около 15% - тетра- и примерно 8% - гексаплоидными. Географическое распределение полиплодов клубненосных видов рода Solarium проанализировано рядом исследователей (Перлова, 1962; Букасов 1970; Hawkes 1956). Диплоиды обнаружены в различных климатических зонах и в различных экологических условиях: в равнинных районах на высоте 0-200 м (в исключительно мягких условиях субтропических и тропических широт Уругвая и Аргентины) или в засушливых районах тихоокеанского побережья Перу, где осадки выпадают в виде густых обильных туманов и росы, и в горных и высокогорных районах Перу, Боливии, Эквадора, Колумбии, Венесуэлы и Мексики на высоте от 1000 до 3000 м над уровнем моря (в довольно суровых условиях Анд). Триплоидные виды обнаружены как в равнинных, так и в высокогорных районах, но уже в условиях, неблагоприятных для произрастания исходных диплоидов. Так, например, S. commersonii произрастает в Уругвае на высоте 0-200 м, на песчаных дюнах или на заболоченных местах, в то время как ареалы 14 близкородственных уругвайских диплоидных видов приурочены к более благоприятным условиям речных долин, лесов и пр. Тетраплоидные виды в равнинных районах произрастают только на чилийском побережье и на острове Чилоэ, как, например, дикорастущие виды S. leptostigma и S. molinae и культурный вид S. tuberosum. Ареалы остальных известных тетраплоидных видов приурочены, наоборот, к горным и высокогорным районам. В этих областях особенно высоко продвигаются тетраплоидные виды серии Acaulia (S. punae, S. depexum, S. schreiteri, S. acaule), произрастающие на высоте 3600-4600 м. Среди культурных видов наибольшее распространение в горных районах Анд имеет полиморфный тетраплоидный S. andigenum, который возделывается на высоте от 2000-3000 м. По данным Дж. Хокса (Hawkes, 1966), тетраплоидные виды имеют более широкий ареал, чем ди- и триплоидные виды. Ботанико-географические исследования СМ Букасова (1962) выявили, что диплоидные культурные виды в мЛь отличие от тетраплоидных полиморфных видов характеризуются малым числом форм и менее широкими ареалами. Ареалы видов более высокой плоидности приурочены только к среднегорным или к высокогорным районам. Например, гексаплоидные мексиканские дикорастущие виды серии Demissa произрастают на высоте от 2700-4000 м, ™ пентаплоидный S. semidimisum Juz. - 2750-3400 м. Пентаплоидный культурный вид S. curtilobum возделывается в Боливии на высоте 3300-4000 м. Распределение видов картофеля по вертикальной зональности, в связи с полиплоидией, выражено вне строгой зависимости с филогенетическими отношениями разных серий. Не выявлено также строгой закономерности географической приуроченности полиплоидов только к горным или только к равнинным районам (Букасов, 1962). Таким образом, анализ литературных данных показывает, что вопрос о связи морозостойкости видов картофеля с эколого-географическими условиями их произрастания и с уровнем плоидности далеко не однозначен. 15 1.2 . Исследование заморозкоустойчивости дикорастущих и культурных видов картофеля Интенсивное изучение мировой коллекции рода Solarium (Букасов, 1932; Коваленко, 1932; Камераз, 1940) началось после обнаружения диких видов картофеля с высокой морозоустойчивостью надземных органов во время экспедиций, организованных Н. И. Вавиловым в Латинскую Америку. В результате была выявлена большая группа видов, выдерживающих кратковременное действие отрицательных температур. Было установлено, что растения тетраплоидных диких видов серии Acaulia- S. рипае, S. schreiteri, S. depexum выдерживают заморозки до -7°С и после этого продолжают вегетировать (Камераз, 1940; Зверева, 1951; Mastenbroek, 1954; Ochoa,1955; Мочалова, 1958). По наблюдениям Н.А. Лебедевой (1968), в полевых условиях критические температуры составили для S. рипае -8°С, S. schreiteri - 6°С. Высокая заморозкоустойчивость этих видов подтверждена и в лабораторных опытах (Волкова, 1969; Вавилова, 1971). Следует отметить, что эти виды отличаются значительной однородностью по степени заморозкоустойчивости отдельных образцов. В этой же серии Acaulia относительно морозостойкими (до -3°С) оказались два культурных вида: пенташюид S. curtilobum и триплоид S. juzepczukii. Значительная степень устойчивости к заморозкам была установлена у диких видов серии Demissa: у гексаплоидного S. demissum и пентаплоидного S. semidemissum (Reddick, 1930 Коваленко, 1932; Коваленко, Сидоров, 1933; Камераз, 1951 Букасов, Камераз, 1959). Отдельные образцы S. demissum переносят заморозки от -4 до -6°С, хотя в целом этот вид полиморфен по признаку морозоустойчивости (Зверева, 1951;Будыкинаи др. 1971; Вавилова, 197?)- Морозостойкость до -5, -7°С обнаружена в серии Commersoniana (Коваленко, 1932; Лехнович, 1940; Камераз, 1951). В серии Andigena устойчивость листьев до -3°С наблюдалась у диплоидного S. ajanhuiri и некоторых форм культурного вида S. andigenum (Веселовский, 1933; Ochoa,1955; Вавилова, 1971). Встречаются указания на устойчивость к заморозкам отдельных диплоидных диких видов серии Transaequatorialia (S. bukasovii, S. vernei, S. canasense и др.), Megistacroloba 16 (S. sanctae-rosae, S. megistacrolobum, S. soragandium, S. boliviase) (Ochoa,1955; Firbas, Ross, 1961; Камераз, 1968; Есипова и др. 1975). Имеются ссылки на устойчивость к заморозкам (до -4, -5°С) многих образцов S. megistacrolobum (Камераз, 1968; Веселовский, Есипова, 1971; Вавилова, 1971; Будыкина, 1971; Есипова и др. 1975), этот вид сейчас успешно вовлечен в селекцию на заморозкоустойчивость. Обширные исследования по оценке заморозкоустойчивости диких и культурных видов картофеля проведены в ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (Вавилова, 1971) и в Институте биологии КарНЦ РАН (Будыкина, 1969; Балагурова, 1969; Волкова, 1969; Будыкина и др., 1971; Дроздов, 1971; Дроздов и др., 1977). Оказалось, что коллекция образцов картофеля, поступивших в ГНЦ РФ ВНИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова в послевоенные годы представлена преимущественно видами, неустойчивыми к заморозкам (Вавилова, 1971). Сильно повреждаются заморозками виды южноамериканских серий Vaviloviana, Piurana, Minutifoliola, Circaeifolia, Glabrescentia, а также Tuberosa с острова Чилое (серии даются в трактовке СМ. Букасова). В частности, заморозкоустойчивость образцов S. chacoense, S. rybinii, S. parodii колеблется от -1,8 до -2,8 °С (Вавилова, 1971; Будыкина и др., 1971). Не устойчивы к заморозкам виды центральноамериканских серий: Cardiophylla, Polyadenia, Bulbocastana и ряд других. Из 23 обследованных серий устойчивые к заморозкам виды выявлены только в сериях Acaulia, Alticola, Commersoniana, Transaequatorialia, Megistacroloba, Demissa. Испытание на морозостойкость сортов S. tuberosum показало, что в зонах умеренного климата нет ни одного сорта S. tuberosum способного выдержать понижение температуры до -2,5 °С. Районированный в Карелии сорт Приекульский ранний переносит понижение температуры только до -2° С (Будыкина и др., 1971). При межвидовой гибридизации большую ценность представляют экспериментальные полиплоиды дикорастущих видов картофеля, которые используются для преодоления нескрещиваемости при межвидовой гибридизации с Solarium tuberosum.. По данным исследований Н.А. Лебедевой (1958; 1968), В.В. Скрипчинского (1965) октоплоидные формы S. рипае и S. schreiteri по сравнению с исходными 17 образцами обладают повышенной устойчивостью (на 1-2°С) к заморозкам, а по данным Р.И. Волковой (Волкова, 1969) - находятся на одном уровне с исходными видами. При кратном увеличении числа хромосом у S. megistacrolobum морозостойкость сохранялась на том же уровне, что и у диплоидного вида (Есипова и др., 1975). Проведенный анализ литературных данных показал, что среди большого числа исследованных дикорастущих видов картофеля лишь небольшая часть обладает высоким уровнем устойчивости. 1.3. Кариологическое и радиобиологическое изучение видов картофеля Клубнеобразующие виды рода Solarium образуют четкий полиплоидный ряд с 2п = 24, 36, 48, 60, 72 (Рыбин, 1929, 1933). В этом ряду численный состав видов различен. Диплоидные виды картофеля составляют основную часть - примерно 60,5%, тетраплоидные - 26%, а только 14,5% приходится на долю три-, пента- и гексаплоидных (Hawkes, 1956;Будин, 1977, 1998). Первые кариологические исследования картофеля ограничивались подсчетом хромосом в соматических клетках и в пыльцевых зернах (Николаева, 1924; Salaman, 1926; Facuda, 1927; Smith, 1927; Stow, 1927; Рыбин, 1929, 1933). К настоящему времени для большинства видов определено число хромосом (Darlington, Wylia, 1959; Love, Love 1961). У многих видов картофеля хорошо изучен мейоз, который у ди-, тетра- и гексаплоидов, как правило, проходит регулярно (Smith, 1927; Рыбин, 1933; Ивановская, 1939; Swaminathan, Howard, 1961; Lamm, 1972; Яшина, Букетова, 1973). Данных же по морфологии хромосом картофеля немного. Следует отметить, что кариологический анализ картофеля представляет большие трудности вследствие малой величины хромосом (1 - 2,8 мкм), слабой дифференцируемости по длине и значительного сходства в их морфологии. Особенно затруднителен поиск места расположения вторичных перетяжек. Одна из первых работ по морфологии хромосом картофеля принадлежит Е.М. Шепелевой (1937), описавшей кариотипы семи видов. Автором было выделено

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24476.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.