Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Экологические и генотипические аспекты формирования древесины каштана посевного

Количество страниц	115

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24478.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ...4 1. РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О СТРУКТУРЕ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В СВЯЗИ С ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТЬЮ...9 1.1 Общая лесоводственно-экологическая характеристика каштана посевного...10 1.2 Анатомическая характеристика элементов древесины...15 1.3 Влияние вертикальной зональности на формирование годичного слоя каштана посевного...23 1.4 Дендрохронологические и дендроклиматические направления в изучении древесины...27 1.5 Эколого-генетические аспекты формирования древесины...31 2 ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...35 2.1 Характеристика объектов исследования...35 2.2 Изучение макроструктуры и плотности древесины каштана посевного...42 2.3 Изучение микроструктурных признаков древесины, побега и проводящей системы листа...47 2.4 Статистические методы анализа доли генотипа и среды в формировании структуры древесины...49 3 ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ГОДИЧНОГО СЛОЯ КАШТАНА ПОСЕВНОГО В ОНТОГЕНЕЗЕ В СВЯЗИ С ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТЬЮ...53 3.1 Формирование ширины годичного слоя...53 3.2 Формирование ранней части годичного слоя...56 3.3 Формирование поздней части годичного слоя...58 3.4 Влияние генотипа и среды на формирование годичного слоя древесины...61 4 ДИНАМИКА ПЛОТНОСТИ И ПРОЦЕНТА ПОЗДНЕЙ ДРЕВЕСИНЫ КАШТАНА ПОСЕВНОГО В ОНТОГЕНЕЗЕ...64 4.1. Динамика процента поздней древесины...65 4.2 Динамика плотности древесины каштана посевного...67 4.3 Зависимость плотности от ширины годичного слоя...69 4.4 Зависимость плотности от ширины поздней части годичного слоя...72 4.5 Связь плотности с процентом поздней древесины...74 5 ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ПОБЕГА, ДРЕВЕСИНЫ СТВОЛА И ПРОВОДЯЩЕЙ СИСТЕМЫ ЛИСТА...76 5.1 Анатомическая структура побега...76 5.2 Анатомическая структура древесины ствола каштана посевного...84 5.3 Характеристика проводящей системы листа...88 6 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ...92 ВЫВОДЫ...99 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ...102 ПРИЛОЖЕНИЕ...115 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Процесс формирования структуры и разнообразных хозяйственно-ценных свойств древесины у многолетних древесных растений происходит при совместном воздействии как генотипических, так и экологических факторов. До сих пор исследователи уделяли основное внимание экологическим факторам этого процесса (температура, влажность воздуха и почвы, условия минерального питания), тогда как генотипическая составляющая фактически не учитывалась. Доля влияния генотипических и экологических факторов может быть выявлена путем расчета коэффициента повторяемости, который отражает долю генотипической дисперсии в общей фенотипической для различных количественных показателей годичного слоя древесины — минимально возможного, метамерного объема древесины, формирование количественных параметров и разнообразных технических свойств, которого можно характеризовать в онтогенезе. Каштан посевной, наряду с другими хозяйственно-ценными свойствами, отличается очень высоким качеством древесины, которая широко используется для получения строганого шпона и в производстве мебели. Вместе с тем, для этой горной породы все еще не изучены закономерности формирования древесины по вертикальной зональности. Установление закономерностей формирования различных типов древесины в онтогенезе позволит выработать методы воздействия на процесс выращивания древесины с целью изменения ее структуры и разнообразных свойств. Выявление признаков древесины, формирование которых в большей мере контролируется генотипом, также предоставит возможность научно обосновать и рекомендовать производству способы ранней диагностики хозяйственно ценных форм древесных пород с высокой энергией роста и качеством древесины. Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось: изучить особенности формирования структуры и качества древесины одного из представителей кольцесосудистой породы - каштана посевного при совместном воздействии генотипических и экологических факторов и с учетом вертикальной эо- 4 нальности. Для достижения этой цели были намечены и решены следующие задачи: - изучить изменения основных признаков макроструктуры (ширины годичного слоя и его частей) и плотности древесины каштана посевного в онтогенезе; -на основе анализа динамики в онтогенезе и коэффициента повторяемости выявить роль генотипа и среды в формировании признаков древесины; - выявить влияние вертикальной зональности на структуру древесины и основных вегетативных органов каштана посевного. Объект исследования — древесина каштана посевного Castanea sativa Mill., естественно произрастающего на северо-восточных склонах Главного Кавказского хребта. Научная новизна работы: -установлена степень влияния экологических и генотипических факторов на формирование древесины каштана посевного путем разложения годичного слоя на составляющие его части: раннюю и позднюю древесину; - на основании динамики параметров признаков макроструктуры в онтогенезе и коэффициента повторяемости выявлены признаки древесины, находящиг-ся под жестким генетическим контролем, что предоставляет возможность ранней диагностики качества древесины по этим признакам; -выявлены особенности влияния вертикальной зональности на величину годичного слоя и его составных частей, а также на плотность древесины в онтогенезе; -исследовано анатомическое строение однолетних побегов, древесины ствола и проводящей системы листа каштана посевного в условиях гор на примере Северного Кавказа. Практическую значимость составляют: -выявленные генотипические и экологические закономерности по формированию древесины каштана посевного, могут быть учтены лесоводами и селекционерами при отборе наиболее высокопродуктивных форм и при создании насаждений на горных склонах; -рассчитанные зависимости показателей плотности древесины каштана посевного с признаками макроструктуры годичного слоя могут быть использованы в качестве нормативов, распространяемых на территории северных склонов Главного Кавказского хребта, а также для оценки качества круглых и пиленых лесоматериалов по ширине годичных слоев; - изученные анатомические признаки побега, древесины и проводящей системы листа каштана посевного могут быть использованы в учебном процессе при изучении ряда специальных дисциплин «Анатомии растений», «Экологии» и «Древесиноведения». Методика исследования — использован комплекс лесоводственных, экологических, анатомических и генетико-статистических методов. Экспериментальные данные обработаны с использованием методов математической статистики на основе пакетов прикладных программ Microsoft Excel, Statistika, Fox Pro. Достоверность результатов и выводов базируются на фактическом материале, полученном при проведении лабораторных и полевых исследований. Достоверность обеспечена большим объемом выполненных экспериментов, точностью их определения, применением современных методов биологических и экологических исследований, использованием для математической и статистической обработки стандартных и модифицированных программ, а также сходимостью экспериментальных и теоретических данных. Внедрение результатов исследования Результаты исследования использованы при разработке научно-исследовательских работ в НИИЛГиС путем применения выводов о признаках кольцесосудистой древесины, контролируемых генотипом при закладке опытов по выявлению доли наследственных факторов в формировании древесины в насаждениях. Научные исследования в области анатомии древесины и побега внедрены в учебный процесс на кафедре древесиноведения по дисциплинам «Древесиноведение. Лесное товароведение». Апробация работы - научные положения и результаты диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на: Международной научно-практической конференции: «Повышение эффективности лесозаготовок малолесных районов России» (Воронеж, ВГЛТА, 2001 г.); IV международном симпозиуме «Строение, свойства и качество древесины - 2004» (Санкт-Петербург, СПбГЛТА, 2004 г.); V международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса» (Брянск, БГИТА, 2004 г.); Всероссийской научно-практической конференции «Интеграция науки, образования и производства» (Воронеж, ВГУ, 2004 г.); Основные положения исследования доложены на заседаниях кафедры древесиноведения. Публикации. По материалам диссертации опубликовано девять работ (статьи в докладах и материалах научных конференций). Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести разделов, выводов, библиографического списка из 136 наименований, из которых 11 на иностранных языках. Она изложена на 118 страницах машинописного текста, содержит 11 таблиц, 19 рисунков и 2 приложения. На защиту выносятся следующие положения: -формирование признаков макро- и микроструктуры древесины каштана посевного в зависимости от вертикальной зональности в течение онтогенеза. -динамика плотности и процента поздней древесины каштана в онтогенезе в зависимости от вертикальной зональности. -влияние генотипа и среды на формирование годичного слоя древесины каштана. -особенности анатомического строения побега, древесины и проводящей системы листа в связи с вертикальной зональностью. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМЫХ СОКРАЩЕНИЙ С.ш. - северная широта В. д. - восточная долгота Дд - свежие дубравы н.у.м. — высота произрастания над уровнем моря X — среднее арифметическое О" — среднее квадратичное отклонение m — ошибка средней арифметической М — ошибка средней квадратической V— коэффициент вариации, % F — критерии достоверности Фишера, достоверность разности между высотами произрастания 500-900 м н.у.м. F\| — критерии достоверности Фишера, достоверность разности между высотами произрастания 1200-500 м н.у.м. F2 — критерии достоверности Фишера, достоверность разности между высотами произрастания 1200-900 м н.у.м. Fst —стандартные значения преобразованного критерия Фишера t - критерии достоверности Стьюдента, достоверность разности между высотами произрастания 500-900 м н.у.м. tj - критерии достоверности Стьюдента, достоверность разности между высотами произрастания 1200-500 м н.у.м. ti — достоверность разности между высотами произрастания 1200-900 м н.у.м. tst - стандартные значения критерия Стьюдента Рб - базисная плотность древесины, кг/м3 г- коэффициент повторяемости R — показатель связи мкм — микрометр, равный 106 метра 1 РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О СТРУКТУРЕ ОСНОВНЫХ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД В СВЯЗИ С ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТЬЮ При исследовании древесины обычно различают макро- и микропризнаки. Признаки макроструктуры можно наблюдать невооруженным взглядом или с помощью лупы при увеличении в 5... 10 раз. Показатели микроструктуры древесины изучают с помощью микроскопа. Необходимо отметить, что в большинстве случаев это разделение условно, так как структуру многих, хорошо различимых простым глазом элементов древесины нельзя представить в полном объеме без микроскопа. Обычно под микроструктурой понимают строение древесины на клеточном уровне. Все растения состоят из клеток, которые по форме делятся на две основные группы - паренхимные и прозенхимные, выполняющие самые разнообразные функции и имеющие разное строение. Микроструктура лиственных пород значительно отличается от хвойных и имеет в своем составе большее количество элементов. Изучение древесины на разных уровнях обеспечивает получение сведений, которые необходимы для определения пород; позволяет вскрыть структурную основу свойств древесины и наметить пути их направленного изменения в растущем дереве; создает предпосылки для модифицирования древесины и разработки эффективных технологических процессов ее переработки. 1.1 Общая лесоводственно-экологическая характеристика каштана посевного Из древесных пород, образующих горные леса Северного Кавказа, каштан посевной (европейский, благородный, съедобный) занимает особое место по комплексу полезных свойств. Род каштан (Castanea Mill.) относится к семейству буковых и представлен 14 видами, распространенными главным образом в умеренной зоне Европы, Азии и Северной Америки. В нашей стране естественно произрастает один вид - каштан посевной (Castanea sativa Mill.). Листопадное дерево высотой до 40 м и диаметром до 2 м. В высокогорных условиях может приобретать кустарниковую форму. В высокополнот-ных насаждениях стволы прямые, высокие, с сравнительно небольшой кроной, при одиночном стоянии - низкие, с огромной широкошатровидной кроной и толстыми ветвями. Кора ствола взрослых деревьев темно-бурая или темно-коричневая, продольно-трещиноватая. Побеги коричневой или зелего-вато-коричневой окраски, в начале вегетации опушенные, затем голые с рыжевато-серыми чечевичками, круглые или слаборебристые с 4-угольной или звездчатой сердцевиной. Почки зеленоватые, слабоопушенные, яйцевидные, длиной до 5 мм. Листорасположение спиральнодвухрядное. Листья от про-долговатоланцетных до широколанцентных, заостренные на вершине, крупные, длиной 6-25 см, шириной 3-8 см, с верхней стороны темно-зеленые, блестящие, с нижней - светло-зеленые. На каждом листе 12-20 пар вторичных жилок, заканчивающихся у заостренных зубцов края листа. Каштан является однодомным растением, но в молодом возрасте встречаются двудомные экземпляры. Вначале развиваются и цветут мужские сережки. Женские средние цветки раскрываются несколько раньше мужских, а боковые женские цветки - позднее мужских. Цветет каштан в июне-июле. Цветки каштана выделяют большое количество нектара. Плод (орех) заключен в колючую плюску шаровидной или приплюснутой с одной стороны 10 формы. В плюске бывает от 1 до 5-7, но обычно 3 плода, состоящих из твердого околоплодника. Осыпание плодов начинается в конце сентября и длится до середины ноября (Miller, 1768). Каштан, как и другие виды растительности, из-за своих биологических особенностей предъявляет определенные требования к условиям внешней среды - влаге, почве, теплу и свету. По отношению к влаге каштан приближается к влаголюбивым породам и может произрастать в районах с количеством осадков менее 700 мм в год, но лишь при условии, что недостаток осадков компенсируется очень высокой среднегодовой влажностью воздуха (74-80 %). По светолюбию каштан относят к промежуточным или умеренно теневыносливым породам (Гулисашви-ли, 1950; Соколов, 1984). Изучением свойств почв Северо-Западного Кавказа занимались многие исследователи-почвоведы (Прасолов, 1929; Зонн, 1950; Гулисашвили, 1950; Кириченко, 1953; Докучаев, Захаров, 1989). В горных условиях, в связи с вертикальной и горизонтальной изменчивостью рельефа, наблюдается большое разнообразие почв. Горизонтальная изменчивость отмечается при продвижении с востока на запад. Выделены бурые, каштановые и черноземные почвы. Вертикальная зональность почв связана с выделением зон лесостепных и лесных почв. Большинство исследователей (Харьюзова, 1936; Иссинский, 1968) утверждают, что для хорошего развития каштан нуждается в рыхлых, глубоких, свежих, достаточно плодородных, богатых кремнеземом почвах. Не подходят для лесоразведения каштана карбонатные, мелкие и сухие почвы. Крутизна и экспозиция склонов влияют на скорость почвообразовательных процессов и определяют глубину, влажность и плодородие почв при одинаковых прочих условиях. Каштан является породой теплого климата и успешно произрастает в горных районах при среднегодовой температуре воздуха в пределах 8-15°С и среднесуточной температуре воздуха не ниже +10°С. Оптимальная сумма ак- 11 тивных температур для каштана равна 3600°С, а минимальная, необходимая для его произрастания - 3200°С. Вместе с тем он плохо переносит сильную жару и длительные засухи. В имеющихся шкалах светолюбия каштан обычно причисляют к сред-несветолюбивым породам (Denglor, 1930; Курдиани, 1934). В. 3. Гулисашвили (1956) относит каштан к переходным от светолюбивых к теневыносливым. Изучению каштана в предгорной и горной части Кавказа посвящены работы сотрудников Северо-Кавказской ЛОС (Калгин, 1961; Рекомендации..., 1964; Алентьев, 1967, 1977; Практические рекомендации..., 1970; А. Ф. Суворин, 1971; В. Д. Демьянов, 1975; Хут, 1975; Мальцев, 1979; Черны-шов, 1988). П. Г. Калгин (1961) выявил распространение каштана посевного в естественных и исскуственных насаждениях Черноморского побережья и Северного Кавказа, а также перспективы его разведения. П. Н. Алентьев (1967, 1977) рассматривает различные вопросы технологии создания лесных культур каштана (густота культур, схемы смешения и т. д.). Ю. Г. Хут (1975) в своей обобщающей работе по каштановым лесам Адыгеи дал характеристику каштанников в северо-западной части Кавказа, бассейн р. Белой и перспективы его разведения. По литературным данным (Gibson, 1913; Muir, 1945), при проведении рубок ухода в приспевающих насаждениях каштана с изреживанием до 0,6-0,7 и улучшении в связи с этим освещенности ствола на нем образуются многочисленные водяные побеги. Эти побеги, нарушая нормальное снабжение кроны влагой и питательными веществами, часто приводят к ее усыханию. Кроме того, водяные побеги способствуют распространению инфекционных заболеваний, так как после усыхания на стволе остаются многочисленные входные отверстия. Большое значение имеет возрастная структура насаждений. Возраст насаждения устанавливают по возрасту преобладающей части деревьев, входящих в верхний полог. В Пшишском лесхозе для каштана семенного проис- 12 хождения класс возраста принят 20 лет, а для порослевого 10 лет. Выделяют 5 основных групп возраста: молодняки (I и II классы), средневозрастные (III и IV классы), приспевающие (V класс), спелые (VI-VII классы) и перестойные (VIII и более классы). Древостой до 30 лет отличаются от более старших (80-100 лет) относительно лучшим состоянием. Средняя категория состояния древостоев до 40 лет - 1,56-2,9 га (ослабленные - сильно ослабленные), старше 40 лет - 3,03-3,71 га (сильно ослабленные - усыхающие). На возрастную группу 81-100 лет приходится 51,8 га обследованных каштановых древостоев. Эта закономерность имеет общий характер для большинства биологических объектов и связана с уменьшением сопротивляемости в процессе старения организма. Современное состояние каштанников в пределах естественного ареала вызывает некоторую тревогу. Основной причиной сокращения ареала и неудовлетворительного состояния каштановых насаждений являются бессистемные рубки и, как следствие этого, распространение болезней и вредителей. По данным лесопатологического обследования, проведенного в 1999 году площадь насаждений каштанников с неудовлетворительным санитарным состоянием по Пшишскому лесхозу, составила 21,3 % (2157,5 га). Поэтому возникает необходимость более широко использовать данную породу при лесовозобновлении, лесоразведении и особенно при реконструкции малоценных насаждений в тех местах, где имеются благоприятные условия для его роста и развития (Иссинский, 1968; Зеленко, 2001; Чернышов, 2001). Каштан посевной одинаково ценен как лесная, так и плодовая порода, причем, несмотря на быстроту роста и большую ценность его древесины, стоимость получаемой от него недревесной продукции выше. Запас стволовой древесины в каштанниках I класса бонитета к возрасту 90 лет достигает 800 м3/га и более, а в насаждениях II класса бонитета соответственно 500-550 м3/га. Однако из-за плохого санитарного состояния многих насаждений, недостаточного участия каштана в их составе (в каштанники включают насаждения с участием 30 % каштана и выше), изреженности древостоев и ряда 13 других причин, средний запас на 1 га при среднем возрасте 97 лет равен 319 м3/га (Чернышев, 1988, 1990; Ширяева, Гаршина и др., 2000). Каштан - порода ядровая, годичные слои хорошо видны на всех разрезах. Сердцевинные лучи простым глазом не видны. Мелкие сосуды в поздней зоне годичного слоя группируются в виде светлых, не ярко выраженных радиальных полосок (язычков пламени). Благодаря высокому содержанию тан-нинов стволы каштана отличаются долговечностью и высоко ценятся как строительный материал. Красивая прочная древесина находит разнообразное применение в столярном деле, из нее делают бочки для самых дорогих вин. Молодые стволы и толстые ветви используют как опоры для винограда (тычины), а стволы взрослых деревьев идут на телефонные столбы. Плоды на разных деревьях различаются по весу, форме, вкусу, химическому составу; содержат до 60% крахмала, около 15% Сахаров, почти 6% белка, более 2% жира. Очень питательны и употребляются в пищу сырыми, печеными и вареными, используются при приготовлении тортов, пирожных, мороженого, конфет и других кондитерских изделий. Сухие орехи размалывают и добавляют в пшеничную муку. Используют их и как заменитель кофе. Плодами каштана в лесах питаются дикие животные, например кабаны, ими откармливают свиней и птицу. Средний урожай плодов в хорошем каштановом лесу -до 1 т/га. Ради плодов каштан издавна культивируют, но в странах СНГ его посадок мало. Кора и древесина содержат дубильные вещества, поэтому дрова и отходы используются для .губильно-экстрактного производства, саму древесину применяют для изготовления бочарной клепки, на выработку строганного шпона, для мебельного и фанерного производства. Почти все органы содержат танины (древесина - 8-18%, кора - 10, плюски - 8-20, свежеопавшие листья - 12, опавшие соцветия - 13%), поэтому могут служить сырьем для производства дубильных экстрактов (Кариман, 1941). Пока с этой целью используют лишь отходы древесины и кору, реже плюски, хотя опад листьев составляет около 2000 кг/га, соцветий - 400, плюсок - 800 кг/га. 14 Каштановые леса имеют важное водоохранное и противоэрозионное значение, поэтому в них допустимы лишь санитарные рубки (Демьянов, 1988). Каштан является медоносным растением, которое посещается насекомыми для сбора нектара, пыльцы, что также способствует перекрестному опылению растений (Адамянц, 1954). Зеленые листья и молодые побеги используют для заготовки зеленых веников и скармливают их овцам и козлам. Листья, богатые витамином К и таянинами, применяют в народной медицине при внутренних кровотечениях (Панкова, Мовчан, 1957). В Западной Европе подстилку каштанников используют для приготовления компоста и набивки парников (Camus, 1929). Кору и плюски на Кавказе употребляют для крашения. 1.2 Анатомическая характеристика элементов древесины Все постоянные ткани растений возникают из образовательных тканей - меристем, из которых происходит образование новых клеток. Меристема, расположенная на верхушке побега и в кончике корня, представляет собой недифференцированную ткань, клетки которой неограниченно делятся и обеспечивают рост в длину - это апикальная меристема. Этот рост называется первичным. У некоторых растений стебли и корни нарастают в толщину путем добавления к первичному телу проводящих тканей. Такое утолщение обеспечивается камбием. Нарастание слоев клеток в результате камбиальной деятельности называется вторичным ростом. Еще вторичный рост сопровождается также появлением перидермы, которую формирует собой меристема — фел-логен. Камбий и феллоген получили название латеральных меристем (Эзау, 1980). 15 На самых ранних этапах развития растения, в проростках и в молодых ветвях, возникает прокамбий — первичная меристематическая ткань, формирующая первичную ксилему. После прорастания семени или развертывании почки, из недифференцированных клеток прокамбия закладывается камбий, формирующий вторичную ксилему или древесину (Чавчавадзе, 1979). Ксилема - основная водопроводящая ткань сосудистых растений. Пространственно она объединена с флоэмой, тканью проводящей пластические вещества. Обе ткани вместе именуются сосудистой или проводящей тканью (или тканями). Комплекс ксилемы и флоэмы образует непрерывную проводящую систему, проходящую через все органы растения, включая все ответвления стебля и корня (Новрузова, 1968, 1977). Древесина состоит из двух систем: осевой (продольной или аксиальной) и лучевой (поперечной, или горизонтальной). К осевой системе относятся все продольно ориентированные клетки (трахеиды, сосуды, волокна либ-риформа, тяжи древесинной паренхимы). Лучевая система состоит из рада-ально ориентированных рядов клеток. Начало элементам осевой системы дают веретеновидные инициали камбия, лучевой - лучевые инициали. По мере откладывания камбием клеток вторичной ксилемы и нарастания ее в толщину, сам он отодвигается наружу, параллельно компенсируя это увеличение своей окружности за счет антиклинальных делений инициален (Esau, 1953). Древесина лиственных пород состоит из более разнообразных элементов, нежели древесина хвойных. Так, лиственные древесные растения (покрытосеменные) находятся на более высокой ступени развития, нежели хвойные (голосеменные). Кроме того, расположение элементов древесины лиственных пород менее упорядоченно. Причиной этого является сильное развитие отдельных элементов, особенно сосудов, смещающих соседние клетки, вследствие чего древесина листенных пород не имеет того правильного и однородного строения, которое характерно для древесины хвойных. В состав древесины лиственных пород входят: проводящие элементы (сосуды и 16 трахеиды), механические элементы (волокна либриформа) и запасающие элементы (паренхимные клетки). Трахеальные элементы представляют собой наиболее высокоспециализированные клетки ксилемы; они выполняют функцию проведения воды и растворенных в ней веществ. Эти клетки более или менее вытянуты; в зрелом состоянии они мертвые. Для них характерны лигнифицированные оболочки с вторичными утолщениями и порами. Два типа трахеальных клеток — трахеиды и членики сосудов — отличаются друг от друга тем, что трахеиды являются неперфорированными клетками, а членики сосудов имеют перфорации по одной или несколько на каждом конце и иногда также на боковых стенках. Клетки, сходные с члениками сосудов по форме и расположению, но не имеющие перфораций называют сосудистыми трахеидами. Они имеют слабо утолщенные оболочки, сравнительно большую полость и довольно многочисленные крупные поры с ясным окаймлением. В трахеидах передвижение воды из клетки в клетку осуществляется главным образом через пары пор, поровые мембраны (замыкающие пленки пор), которые отличаются высокой проницаемостью для воды и растворенных веществ. По членикам сосудов вода движется свободно через перфорации оболочки (Раздорский, 1949). Продольные ряды члеников, связанных перфорациями называются сосудами. Сосуды образуются путем слияния вертикального ряда клеток, в которых поперечные перегородки полностью или частично исчезли. Поэтому на продольных разрезах сосуды имеют вид членистых трубочек, причем каждый членик соответствует одной клетке. Исчезновение поперечных перегородок между клетками происходит путем их ослизнения и постепенного растворения. Если при этом в перегородке образуется одно большое округлое отверстие, то такая перфорация называется простой. Если же после растворения перегородки в ней остается ряд полос, между которыми расположены щелевидные отверстия, то такая перфорация называется лестничной. Отверстия в сосудах облегчают передвижение воды, а остатки перегородок прида-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24478.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.