Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Крестоцветные (Cruciferae В. Juss. ) Европейской России и Северного Кавказа

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Крестоцветные (Cruciferae В. Juss. ) Европейской России и Северного Кавказа

Количество страниц	614

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24519.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ 5 ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ СЕМ. 11 CRUCIFERAE В. JUSS. ГЛАВА 2. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПРИЗНАКОВ, 33 НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОЛОГИИ ИХ РАЗВИТИЯ 2.1. Жизненная форма. 34 2.2. Лист и листорасположение. 38 2.3. Запасающие органы. 40 2.4. Цветок. 41 2.5. Пыльцевые зерна. 51 2.6. Соцветие. 53 2.7. Плодоножка и карпофор 55 2.8. Плод. 56 2.9. Семя. 80 2.10. Морфологические ряды признаков и пути их эволюции. 84 ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВА CRUCIFERAE В. Juss. 88 ФЛОРЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА 3.1. Общие вопросы таксономической структуры. 88 3.2. Процессы формирования новых таксонов. 92 3.3. Система семейства Cruciferae В. Juss. 95 Supertribus I Brassicidiineae V. Avet. 96 Supertribus 2 Sisymbriidineae V. Avet. 100 3.4. Общий конспект семейства крестоцветные Европейской 111 России и Северного Кавказа ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И 357 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМ. CRUCIFERAE B.JUSS. 4.1. Распространение крестоцветных по Европейской России, 357 степень родства прилегающих флор, эндемизм. 4.2. Распространение крестоцветных по Северному Кавказу, 394 степень родства прилегающих флор, эндемизм. 4.3. Основные закономерности географического 432 распространения и центры разнообразия. 4.4. Наиболее интересные случаи викаризма как показатель 435 миграционных и эволюционных процессов в семействе. 4.5. Реальные пути миграции представителей семейства. 438 4.6. Морфолого-анатомические ряды экологической 441 приуроченности. ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В СЕМ. CRUCIFERAE В. 448 JUSS. 5.1. Общие сведения о возможном возрасте семейства в целом. 448 5.2. Тераты и их место в эволюции и системе крестоцветных. 453 5.3. Исторический очерк о формировании, миграции и 469 эволюции крестоцветных на территории Северного Кавказа. ГЛАВА 6. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ СОРНОЙ ФЛОРЫ 473 CRUCIFERAE В. JUSS. ГЛАВА 7. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ 480 КРЕСТОЦВЕТНЫХЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА ГЛАВА 8. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ НЕКОТОРЫХ 491 ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ КРЕСТОЦВЕТНЫХ 8.1. Пищевые и технические свойства 491 8.2. Лекарственные свойства 504 8.3. Кормовые свойства 507 ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ 510 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 516 ПРИЛОЖЕНИЕ 1. КАРТЫ АРЕАЛОВ НЕКОТОРЫХ ЭНДЕМИКОВ 594 И СУБЭНДЕМИКОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА. ПРИЛОЖЕНИЕ 2. ПЕРЕЧЕНЬ ЛЕКАРСТВЕННЫХ СВОЙСТВ 614 КРЕСТОЦВЕТНЫХЕВРОШЙСКОЙ РОССИИ И СЕВЕРНОГО КАВКАЗА. Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Cruciferae — крестоцветные - одно из самых естественных из ныне существующих семейств цветковых растений. Его представители произрастают на всех континентах, за исключением Антарктиды, осваивая практически все известные приемлемые для растений экологические ниши. На данный момент семейство насчитывает до 3500 видов, объединенных в 330 родов, из которых на территории Европейской России произрастает 250 видов, представляющих 76 родов, а на территории Северного Кавказа 239 видов в составе 69 родов. На всей исследованной территории насчитывается 90 родов и 352 вида. Основное разнообразие крестоцветных представлено, главным образом, в умеренных областях Земного шара. Наибольшее их разнообразие отмечается в Ирано-Туранской и Средиземноморской флористических областях и в западных районах Северной Америки. Одна из самых своеобразных групп произрастает в Южной Африке, в Капском царстве (триба Heliophileae). Крестоцветные играют заметную роль в растительном покрове исследуемых районов, однако, они почти никогда при этом не играют роль эдификаторов, хотя, в ряде случаев, являются ярко выраженными доминантами. Большое количество видов имеют хозяйственного значение как пищевые, кормовые, лекарственные и технические растения. Некоторые жиромасличные растения сегодня рассматриваются как важный альтернативный источник получения топлива для двигателей внутреннего сгорания. Brassica napus L. уже прошел испытания как источник растительного масла используемого для получения топлива для дизельных двигателей. Семейство в целом, так же, как и отдельные его представители, в систематическом отношении является довольно сложным объектом исследования, в особенности, когда идет речь об объеме таксономических групп различных рангов. Разнообразие понимания таксонов, противоречивость подходов наглядно прослеживаются по мере появления монографических обработок семейства для различных географических районов. Представители семейства по настоящее время недостаточно изучены. По ним накоплена очень ограниченная морфологическая и биологическая информация. Остается нерешенным большой круг вопросов, связанных с составом различных таксономических групп, их хорологическими особенностями, с классификацией и с общими и частными эволюционными тенденциями, свойственными этому очень естественному и хорошо представленному в современных флорах семейству. Монографическая обработка крестоцветных Европейской России до сих пор специально не выполнялась, а обобщающая сводка по видовому составу, касающаяся европейской части СССР опубликована почти четверть века назад (Котов, 1979). Работа по крестоцветным Северного Кавказа опубликована более 20 лет назад (Галушко, 1980). Обе упомянутые работы не ставили своей целью провести всесторонний анализ крестоцветных, поэтому они, вполне естественно, нуждаются в серьезных дополнениях. В связи со сказанным, тема предложенного исследования представляется весьма актуальной. Цели исследования. 1) Выявить полный видовой состав на территории Европейской России и Северного Кавказа. 2) Определить основные закономерности географического распространения видов семейства в этом регионе. На примере крестоцветных показать степень обоснованности флористических границ, прежде всего между Европейской Россией и Северным Кавказом, а, кроме того, показать, на примере крестоцветных, обособленность исследованных районов по отношению к окружающим их флорам Фенноскандии, запада Восточной Европы, Закавказья и Передней Азии, Средней Азии и Западной Сибири. 2) Проследить возможные пути изменения морфологических структур в эволюции. Показать основные закономерности преобразования плодов в семействе. Осуществить дальнейшую разработку системы семейства на примере изученных представителей. Задачи исследования. На базе изучения обширного гербарного материала, в том числе и типового, наблюдения биологического развития различных видов в природе, выявления таксономической значимости морфологических, карпологических, палинологических, эмбриологических, анатомических и биохимических признаков и определение их эволюционной направленности провести критический анализ объема всех таксонов и их географического распространения. Материалы и методы. Основными материалами послужили обширные гербарные коллекции Санкт-Петербурга (Гербарии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE), Санкт-Петербургского государственного университета (LECB), Всероссийского института растениеводства им. Н.И. Вавилова (WIR)), Москвы (Гербарии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (МНА)), Гербариев Ростовского государственного университета, Волгоградского государственного педагогического университета, Калмыцкого государственного университета, Самарского государственного университета, Орловского государственного университета, Воронежского государственного университета, Гербариев США (Национальный гербарий Смитсониевского института в Вашингтоне (NA), Гербарий А. Грэя Гарвардского университета в Гарварде (GH), Гербарий Миссурийского ботанического сада (МО)), Гербариев Швеции (Королевский музей естественной истории в Стокгольме (S), Университета в Упсале (UPS), Ботанического сада Бергиуса), Германии (Гербарий Гаусскнехта в Йене (JE)), Великобритании (Королевские ботанические сады в Кью (К), Британского музея естественной истории в Лондоне (ВМ)), Венгрии (Музей естественной истории (ВР)), Израиля (Еврейский университет в Иерусалиме (HUJ)) и многих других. В качестве материалов исследования также были использованы собственные сборы и результаты наблюдений в природе. Они проводились в разные годы в Ростовской, Волгоградской, Тверской, Московской, Ленинградской, Пермской, Самарской, Орловской, Воронежской, Новгородской, Белгородской областях, в Краснодарском и Ставропольском краях, республиках Коми и Калмыкии, а также в Грузии, Азербайджане и Армении. Основным методом при выполнении работы явился классический морфолого-географический, дополненный результатами анатомических, палинологических, карпологических, кариологических и биохимических данных частично собственных исследований и, в основном, исследований ряда других авторов. Научная новизна. Критически пересмотрен видовой состав крестоцветных на территории Европейской России и Северного Кавказа, существенно дополнены и изменены данные по распространению видов на этой территории. Описано 3 трибы, 2 подтрибы, 4 подрода, 13 секций, 4 подсекции, 2 серии, 3 новых для науки вида и 2 разновидности. Предложена новая система семейства, с новой трактовкой многих таксонов, их объема и положения в системе. Значительно обновлены и дополнены эволюционно-морфогенетические ряды большого числа признаков. Дополнена теория возникновения и строения плода и цветка. Разработана методика оценки тератологических данных для выявления исходных морфотипов. Впервые оценивается значение филогенетически близких групп разделенных значительными расстояниями. Впервые показано, что триба Thelypodieae помимо Нового Света и Азии представлена и на Европейском континенте, а триба Cremolobeae, ранее рассматриваемая в качестве эндемика Нового Света, обнаружена на всех континентах, за исключением Австралии. Благодаря данным по строению земной коры в различные геологические эпохи, впервые определена верхняя планка возраста крестоцветных, а также показано, что в эпоху верхнего мела уже существовали современные роды, в частности род Lepidium. Детально рассмотрены вопросы эндемизма, охраны биоразнообразия и перспектив использования крестоцветных в хозяйственной деятельности человека. Практическое значение. Все полученные и опубликованные результаты используются и могут быть использованы ботаниками разных специальностей, а также энтомологами, занимающимися фитофагами крестоцветных. Морфологические данные представляют определенный интерес при составлении региональных сводок различного профиля (флористических, охранных, геоботанических, ресурсоведческих и др.). Данные по систематике, географии и филогении, а также изученные гербарные коллекции могут быть использованы при написании «Определителей», «Флор», «Красных книг», при исследованиях кариологического, палинологического, карпологического, биохимического и эмбриологического профиля, а также для создания методических пособий и учебников по ботанике для студентов профильных ВУЗов. Апробация работы и публикации. Результаты работы доложены на 2 симпозиумах (VI International Symposium IOPB (Tromso, Norway, 1995); 14 Symposium Biodiversitat und Evolutionsbiologie (Jena, 1999)) и 1 конференции по биоразнообразию (Global Biodiversity Research in Europe. International Senckenberg Conference. Frankfurt a. M., Germany, 1996). По теме диссертации опубликовано 57 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, основных результатов и выводов и списка литературы, включающего 964 работы (из них 636 отечественных и 328 иностранных) и приложения. Работа изложена на 636 страницах машинописного текста, включает 1 схему, 12 таблиц, 16 рисунков и 80 ареалов видов на 36 картах. Защищаемые положения: 1) Оригинальная система семейства Cruciferae создана, главным образом, по карпологическим признакам. 2) Новая теория возникновения стручка и его новая классификация. 3) Несмотря на то, что семейство крестоцветные на исследованной территории - одно из самых богатых по числу видов и родов, оригинальность его крайне невелика. Есть лишь один регион, где мы имеем значительный набор субэндемиков и эндемиков - это высокогорная часть Северного Кавказа. 4) Причины небольшой оригинальности очевидны, поскольку флора Восточной Европы формировалась, в основном, за счет разнонаправленной миграции, в том числе с Северного Кавказа и Закавказья. 5) В значительной мере, состав семейства на изученной территории обогащен заносными элементами, многие из которых весьма древние (настоящие археофиты). ю ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА CRUCIFERAE. В 1753 году К. Линней приводит 179 видов крестоцветных, объединенных в 28 родов. Они составляют класс Tetradynamia, который разделен Линнеем на две группы: Siliculosa и Siliquosa. Практически с самого начала научного исследования растений принадлежность всех растений, имеющих четыре лепестка и шесть тычинок в двух кругах, к единой естественной группе не вызывала сомнений. Карл Линней (Linnaei, 1760) в своей знаменитой системе, определяя классы по количеству тычинок, не ограничился в данном случае количественной характеристикой, но подчеркнул особенность в расположении тычинок двумя кругами (4+2). До сих пор ни кем из ботаников не подвергается сомнению естественность данного семейства. Однако чрезмерная его монолитность часто порождает не совсем правильное мнение об его значительной молодости. Данное утверждение, несомненно, ошибочно. Достаточно важными шагами в разработке системы крестоцветных являются, вслед за работами Карла Линнея (1753), труды М. Adanson (1763), C.L. Willdenow (1800), А.Р. de Candolle (1821a, b; 1824), F. Marschall Bieberstein (1808, 1819), V. Besser (1822), K. Ledebour (1831, 1842), С Meyer (1831), J. Hooker (1862), E. Boissier (1867), G. Beck v. Managetta (1890), K. Prantl (1891, 1919), A. Bayer (1905), A. Hayek (1911), H.A. Буша (1910, 1939), О. Schulz (1936), A. Hayek (1911), E. Janchen (1942) и многих других. Все эти работы были подчинены одной основной идее - обобщить имеющуюся информацию. Некоторые из перечисленных авторов (Bieberstein, 1808, 1819; Besser, 1822; Ledebour, 1831, 1842; С. Meyer, 1831; Boissier, 1867; Beck v. Managetta, 1890 и др.) в своих работах не пытались разрабатывать или и дополнять систему всего семейства. Работы указанных авторов посвящались подробной инвентаризации, ограниченной районом исследования флоры. Практически все авторы провели достаточно тщательную ревизию всего разнообразия и описали большое число таксонов родового и ниже родового рангов. Практически все ботаники чувствовали правильность обнаруженных общих тенденций формирования, а, следовательно, в целом строения семейства. Однако, большинство работ, в особенности работы 19-го века, • представляли искусственные системы, основанные на ограниченном количестве признаков. Взять хотя бы труды Декандоля (1821а, Ь), в которых автор очень высоко оценил значение общего строения зародыша - «самого важного органа во всех естественных классификациях». М. Adanson (1763) подчинил свою систему главнейшему до сих пор признаку - строению плода. Он предложил деление семейства на 4-е секции: Егисае (18 родов), Lunariae (11 родов), Thlaspi (10 родов) и Raphani (10 родов). Все распределенные по секциям роды характеризуются по 6-и морфологическим признакам: строение листьев, чашечки, венчика, нектарников, столбика, плода и семян. Из представленных автором таблиц достаточно четко видно, что автор при определении принадлежности родов к секциям опирался только на общую морфологию плода. Очень важным в работе явился довольно большой раздел, посвященный морфологическому описанию всего семейства. C.L. Willdenow (1800), по существу в очередном переиздании «Species Plantarum» Линнея, предложил уже значительно больший видовой объем семейства состоящий из 413 видов в составе 33 родов. Семейство дополнено видами часть из которых описана самим автором. Из растений нашей флоры это - Cardamine macrophylla Willd., Dentaria microphylla Willd., Draba hispida Willd, Laptaleum filifolium (Willd.) DC. (Sisymbrium filifolium Willd.;, 12 Sterigmostemum tomentosum (Willd.) Bieb. (Cheiranthus tomentosus Willd.J. Большое число видов описано в работе Стефаном (C.F. Stehan). Семейство делится по-прежнему на две группы: Siliculosa и Siliquosa. Декандоль (De Candolle, 1821a) по строению зародыша, а точнее по положению и строению семедолей и положению зародышевого корешка, выделяет две разновеликие группы без обозначения их таксономического ранга: Accumbentibus (корешок соприкасается с двумя семедолями) и Incumbentibus (корешок соприкасается только с одной семедолей). Первая группа монотипная, она содержит одно подсемейство Pleurorhizae (бококорешковых) в которое входит 6 триб (Arabideae, Alyssineae, Thlaspideae, Euclidieae, Anastaticeae, Cakilineae). Вторая группа состоит из 4 подсемейств: Notozhizeae, Ortoploceae, Spirolobeae, Diplecolobeae. Каждое из представленных подсемейств разбивается на трибы по признакам ширины перегородки и в зависимости от характера самого стручка (односемянности или многосемянности, дробности или цельности плода). Подсемейство Notorhizeae включает трибы: Sisymbrieae, Camelineae, Lepidineae, Isatideae, Anchonieae. Подсемейство Ortoploceae в своем составе имеет 5 триб: Brassiceae, Velleae, Psichineae, Zilleae, Raphanineae. Подсемейство Spirolobeae объединяет только две трибы: Buniadeae, Erucarieae. И заключительное подсемейство Diplecolobeae представлено 3 трибами: Heliophileae, Subularieae и Brachycarpae. Таким образом, автор выделяет еще 15 триб. Довольно значительная часть, которых до сего дня признаются ботаниками. Спустя 3 года, одна из самых важных ботанических работ Дакандоля - «Prodromus» (De Candolle, 1824) включает 92 рода и 979 видов. Декандоль не был первооткрывателем важности строения зародыша, но такой значительный вес был придан этому признаку впервые. А на уровне родового признак строения зародыша еще обсуждался Робертом Брауном. Система Декандоля, хотя и опиралась на важные систематические признаки 13 плода, все же была в определенном смысле искусственной, поскольку была построена на основе переоценки значимости, например, положения зародышевого корешка. Так, Cakilineae (с Cakile, Rapistrum, Chorispora) попала в разряд бококорешковых коленчатых (Pleurorhizeae), а прочие родственники этих родов были объединены в разряде спинокорешковых со складчатыми семедолями (Ortoploceae). Многие ботаники резко разошлись в оценке данной работы, они либо только признавали или только отвергали работу Декандоля. Многие из них не были в состоянии предложить более совершенную систему. В частности, Е. Boissier (1867), не очень одобряя систему Декандоля, признавался в полном бессилии как-либо улучшить систему в сторону ее естественности. Работа G.DJ. Koch (1837) «Synopsis Florae Germanicae et Helveticae ...» явилась продолжением удачных на то время разработок De Candolle (1821). На основе ограниченной пределами Германии и Швецарии флоры, автор приводит практически полностью заимствованную у Декандоля систему. К. Prantl (Engler, Prantl, 1891) попробовал создать принципиально новую систему, состоящую из 4 подсемейств и 20 триб. Анализ этой работы показывает, что в некоторых случаях построение системы было не очень удачным. Так, в разные подсемейства попадают трибы Lepidiinae и Capsellinae, Sisymbriinae и Turritinae, из трибы Capsellinae выводятся трибы Tirritinae и Alyssinae. Странность таких выводов заключается в том, что в первом случае представлены родственные пары триб. Во втором случае прямой связи у трех указанных триб нет никакой, поскольку они являются представителями трех различных эволюционных направлений. Тем не менее, работа имеет большое этапное значение. В ней разработана довольно детальная морфологическая часть, где показано разнообразие большого числа признаков, основанное на мировом богатстве крестоцветных. 14 По признанию большого числа ботаников, первым кому удалось создать наиболее удачную естественную систему, причем уже трактуемую как филогенетическое древо, был A. Hayek (1911). Он попытался обнаружить общие эволюционные направления в семействе и распределил роды по 10 трибам {Thelypodieae, Arabideae, Alysseae, Brassiceae, Lepidieae, Schizopetaleae, Pringleeae, Heliophilleae, Cremolobeae, Chamireae). Ведущим признаком, характеризующим каждую трибу, явилось общее строение плодов, затем зародыша и цветков. A. Hayek проводит тщательный анализ групп родства внутри триб. Для самых крупных из них он предлагает графическое древо взаимоотношений между надродовыми (трибы и подтрибы) таксонами. Для трибы Thelypodieae, которая выводится Хаеком из сем. Capparidaceae, предлагается система соподчиненности для 9 родов. Еще более детально разработана система трибы Arabideae, состоящей из 7 подтриб (Sisymbriinae, Erysiminae, Cardamininae, Arabidinae, Parlatoriinae, Isatidinae, Buniadinae). Для трибы Alysseae предложена система из 6 подтриб (Hesperidinae, Brayinae, Euclidiinae, Lunariinae, Alyssinae, Drabinae), для трибы Brassiceae - из 5 подтриб {Brassicinae, Raphaninae, Vellinae, Savignyinae, Moricandiinae), для трибы Lepidieae - из 5 подтриб (Lepidiinae, Iberidinae, Thlaspidinae, Capsellinae, Subulariinae) и для трибы Schizopetaleae - из 5 подтриб (Tropidocarpinae, Physariinae, Stenopetalinae, Lyrocarpinae, Schizopetalinae). O.E. Schulz (1919, 1923, 1924, 1927) в знаменитой работе А. Энглера «Das Pflanzenreich» не пошел по пути усложнения системы семейства. Будучи одним из самых крупных знатоков крестоцветных того времени, в построении системы семейства он, так же как и Хайек, представил филогенетическое древо, которое включало 19 триб. В представленном древе очень интересным была демонстрация близкого родства трибы Brassiceae и Heliophyleae. Позже O.E. Schulz (1936) представляет систему так же из 19 15 триб (Pringleeae, Stanley eae, Romanschulzieae, Streptantheae (subtribus Euklisiinae et Caulanthinae), Cremolobeae (subtribus Cremolobinae et m Menonvilleinae), Chamireae, Brassiceae (subtribus Brassicinae, Raphaninae, Cakilinae, Zillinae, Vellinae, Savigninae et Moricandiinae), Heliophileae, Schizopetaleae, Lepidieae (subtribus Brachycarpaeinae, Lepidiinae, Notothlaspidinae, Isatidinae, Tropadocarpinae, Physariinae, Iberidinae, Thlaspidinae, Lycocarpinae, Capsellinae, Cochleariinae et Subulariinae), Euclidieae, Stenopetaleae, Lunarieae, Alysseae, Drabeae, Arabideae, * Matthioleae, Hesperideae et Sisymbrieae (subtribus Alliariinae, Sisymbriinae, Pachycladinae, Brayinae, Arabidopsidinae, Camelininae et Descurainiinae). Из представленных в работе триб, только 5 имеют в своем составе подтрибы. Довольно разнородными в системе Шульца выглядят трибы Euclidieae, Lunarieae и, отчасти, Hesperideae. Boreava, Myagrum, Tauscheria, Neslia и Bunias имеют отличный от Euclidium тип плода. Так, у Euclidium плод вальватный, а у ранее перечисленных родов ростратный. Их родство следует, по всей видимости, искать рядом с родом Isatis. Несмотря на некоторые неточности при объединении некоторых родов в надродовые группы родства, в системе хорошо видна историческая приемственность дополненная результатами новых исследований. Ряд ботаников (Н. Буш, A. Hayek), сознавая всю сложность объединения родов в крупные надродовые таксоны, пытались не очень хорошо вписанные в традиционные схемы роды или группы родов выделить в самостоятельные новые таксоны надродового статуса. Так произошло с родом Erysimum L. в системе Н. Буша (1910), выделенным в самостоятельную трибу Erysimeae. Работа Н.А. Буша (1910), посвященная флоре Кавказа, была достаточно заметным событием в перестройке системы семейства. Он, вслед за К. Prantl (Engler, Prantl, 1891), пытается придать значительный систематический вес качественному составу покровов всего растения. Таким образом, кавказских 16 представителей он подразделяет на два подсемейства {subordo), хотя вопреки правилам международной ботанической номенклатуры названия имеют окончания триб. Первое — Sinapeae, включает представителей с неветвящимися волосками или представителей без волосков на покровах, так же в данном подразделении никогда не отмечаются железистые волоски или бугорки. Второе - Hesperideae объединяет виды, покрытые частично ветвящимися или только ветвящимися волосками, кроме того, не исключается и железистое опушение. Каждое из подсемейств подразделяется на трибы или подтрибы. Subordo Sinapeae состоит из 6 таксономических групп надродового ранга, автором они предложены вслед за К. Prantl (Engler, Prantl, 1891) в следующей форме: Sinapeae - Lepidiinae, Sinapeae - Cochleariinae, Sinapeae - Alliariinae, Sinapeae - Sisymbriinae, Sinapeae - Brassicinae, Sinapeae - Cardamininae. Subordo Hesperideae объединяет 7 таксономических групп: Hesperideae -Capsellinae, Hesperideae - Turritinae, Hesperideae - Erysiminae, Hesperideae -Alyssinae, Hesperideae — Malcolmiinae, Hesperideae — Hesperidinae, Hesperideae - Moricandiinae. Трибы, сравнивая их современный объем, имели достаточно своеобразный состав. В Lepidiinae были включены Lepidium и Coronopus. В Cochleariinae попали Iberis, Aethionema, Eunomia, Didymophysa, Pseudovesicaria, Coluteocarpus, Pachyphragma, Thlaspi, Carpoceras, Heldreichia, Cochlearia и Peltaria. Alliariinae объединила Alliaria и Sobolewskia. В Sisymbriinae были включены Sisymbrium, Cakile, Andrzeiowskia, Myagrum, Goldbachia, Calepina, Sameraria, Isatis. Brassicinae, в работе Буша (1910) оказалась самой естественной, она объединила Егиса, Sinapis, Diplotaxis,Hirschfeldia, Brassica, Raphanistrum, Rapistrum, Crambe. И, наконец, Cardamininae состояла из родов: Barbarea, Nasurtium, Cardamine, Dentaria. Во втором подсемействе родовой состав триб был намного более

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24519.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.