У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Зависимость динамики железа в организме медоносной пчелы Apis mellifera L. от концентрации железа в корме и вариаций геомагнитного поля
Количество страниц 127
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24525.doc 
Содержание ВВЕДЕНИЕ...4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РОЛИ МАГНИТОРЕЦЕПЦИИ И БИОСИНТЕЗЕ МАГНЕТИТА...12

1.1. Влияние магнитного поля на биосистемы... 12

1.1.1. Геомагнитное поле как экологический фактор...12

1.1.2. Роль геомагнитного поля в жизни пчел...15

1.1.3 .Чувствительность медоносных пчел к величине

и направлению магнитного поля...20

1.2. Проблема магниторецепции в природе...22

1.2.1. Основные гипотезы магниторецепции... 23

1.2.2. Возможные механизмы магниторецепции пчел...30

1.3. Обмен и минерализация железа в организме животных...36

1.3.1. Железосодержащие соединения в организме животных...36

1.3.2. Биоминерализация железа...44

1.3.3. Свойства магнетита...51

1.3.4. Локализация минерализованной ферромагнитной фазы в теле пчелы...56

1.3.5. Образование магнетита в онтогенезе пчел...60

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖЕЛЕЗА В ОРГАНИЗМЕ И ПРОДУКТАХ

ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПЧЕЛ...63

2.1. Методика исследований...65

2.2. Результаты исследований...71

2.2.1. Содержание железа в тканях и продуктах пчел контрольной группы...71

2.2.2. Содержание железа в тканях и продуктах пчел при повышенном поступлении элемента в корм...76

2.2.3. Содержание железа в тканях и продуктах пчел в условиях искусственных магнитных полей...82

л. ( 2.3. Обсуждение результатов... 95

4 -I 3. МИНЕРАЛИЗАЦИЯ ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ В

I ОНТОНЕНЕЗЕ ПЧЕЛ... 102

3.1. Методика исследований и образцы...104

3.2. Результаты исследований...108

3.3. Обсуждение результатов...ПО

4. МАГНИТНЬШ СВОЙСТВА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ... 113

4.1. Методика измерений...115

4.2. Результаты исследований...116

4.2.1. Магнитные параметры пчел... 116

4.2.2. Магнитные параметры пчел при повышенном поступлении железа...119

4.2.3. Магнитные параметры пчел в условиях искусственных магнитных полей...123

4.3. Обсуждение результатов... 128

5. ХИМИЧЕСКАЯ И КРИСТАЛЛИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ФЕРРОМАГНИТНОЙ ФАЗЫ ПЧЕЛ...134

5.1. Методы экстракции магнитного материала из организма пчел... 135

5.2. Результаты физико-химических исследований экстрагированного магнитного материала пчел...143

5.3. Обсуждение результатов... 150

ЗАКЛЮЧЕНИЕ... 153

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...:... 155

ПРИЛОЖЕНИЯ... 177

Введение



ВВЕДЕНИЕ

Диссертационная работа посвящена исследованиям в области экологии и магнитобиологии. В последние годы возрос интерес к биологическим эффектам постоянных и крайне низкочастотных слабых магнитных полей. Влияние естественного магнитного поля Земли на биосистемы различных уровней организации велико,- т.к. с момента своего возникновения и по сей день организмы находятся под воздействием этого всепроникающего и всеохватывающего экологического фактора. Высокоупорядоченное и относительно стабильное во времени геомагнитное поле является надежным источником пространственной и временной информации. У различных организмов — от бактерий до позвоночных - выявляются поведенческие и физиологические реакции на изменения геомагнитного поля или искусственных полей, сопоставимых с ним по величине: повышается частота мутаций [76], стимулируется образование злокачественных опухолей [94], изменяются функции центральной нервной системы [2, 73, 227], у многих животных (насекомых, рыб, птиц) нарушается способность к ориентации, появляются этологические аномалии. Особенно высокая чувствительность к магнитным полям обнаружена у мигрирующих видов рыб, морских черепах, птиц, а также медоносных пчел [8]. Таким образом, магнитное поле следует рассматривать как фактор окружающей среды, имеющий большое значение для разных таксономических групп, а потому заслуживающий внимание ученых различных специальностей - биологов, физиков, медиков.

Удобным объектом в магнитобиологических исследованиях является медоносная пчела Apis mellifera (L.). Обнаруженная у пчел очень высокая магниточувствительность, особенности образа жизни отдельных особей и семьи в целом, широкое распространение в природе и относительная доступность этих животных предоставляют исследователям большие манипулятивные возможности и позволяют широко использовать эти организмы для изучения влияния магнитных полей на биосистемы.

5

Исследование этологических и физиологических аспектов влияния магнитных полей на отдельную особь и семью в целом имеет практическое значение в экологии и сельском хозяйстве, т.к. позволяет определить наиболее благоприятные условия содержания и разведения пчел и разработать рекомендации по оптимальному содержанию пчел, предотвращающие отрицательное воздействие полей техногенного происхождения. С другой стороны, магнитобиологические исследования пчел имеют большое теоретическое значение, т.к. их результаты помогут понять общие механизмы воздействия магнитных полей на биосистемы разного уровня организации и физические основы магниторецепции.

За последние 30 лет были получены многочисленные факты влияния магнитных полей на различные стороны жизнедеятельности пчел, особенно -на способность к ориентации и навигации. Ориентация медоносных пчел на местности очень сложна, т.к. поиск корма по «наводке» пчел - сигналыциц, как и возврат к улью с грузом нектара с расстояния до 2,5 км в навигационном плане являются очень трудными задачами. _ При отсутстпвии^ солнца и значительном сносе ветра ориентирами могут служить кориолисова сила и магнитное поле Земли. Первая столь незначительна, что граничит с силой воздействия на рецепторы тепловых колебаний молекул, и ею можно пренебречь.

Влияние же геомагнитного поля на ориентацию пчел очень велико. Большое количество фактов указывает на то, что пчелы обладают "компасным чувством" или даже "чувством карты", которые позволяют им орентироваться в полете, опираясь не только на наземные вехи, а еще и на магнитные [123] и астрономические [124] паттерны. Вероятнее всего, магнитный компас является составной частью интеграционного биологического компаса [80, 128, 129, 142, 159, 225], которым пользуются пчелы и другие животные при ориентации.

Магнитокомпасная реакция у пчел выявлена и при строительстве сотов: замечено, что в дуплах и других природных жилищах дочерние рои строят соты в том же компасном направлении (±2°), что и материнская семья [72] и если

6

исключить все очевидные ориентиры (свет, расположение летка, сила тяжести), пчелы продолжают сохранять направление сотов, используя в качестве ориентира магнитное поле Земли. Нормальное строительство сотов нарушается при искажении геомагнитного поля вокруг улья [6].

Большинство проведенных экспериментов позволили установить лишь факт магниточувствительности пчел, однако тонкие механизмы восприятия магнитных полей остаются малоизученными. Были предложены различные гипотезы, объясняющие высокую магниточувствительность пчел и ряда других организмов. На сегодняшний день предпочтение отдается «магнетитовой гипотезе», предполагающей, что в основе магниторецепции бактерий и большинства наземных организмов лежит взаимодействие внешнего магнитного поля с кристаллами магнетита - биогенного железосодержащего соединения РезС>4, обладающего свойствами феррита [197]. Кристаллы магнетита были обнаружены у различных таксономических групп. У бактерий они собраны в цепочку и окружены мембраной, образуя «магнитосому». У высших животных такие «магнитосомы» локализованы в определенных клетках и иннервированы. Расчеты показывают, что количество и магнитные свойства таких кристаллов могут обеспечить чувствительность организмов к вариациям поля, составляющим всего 1 % от величины магнитного поля Земли.

Несмотря на определенные успехи в области магнитобиологии, механизм биосинтеза магнетита, его свойства и функционирование в организме остаются малоизученными. Не известно, какое соединение железа является синтетическим предшественником магнетита, как протекает процесс минерализации железа и формирования ферромагнитной фазы в онтогенезе различных животных. Не ясно, как регулируется рост кристаллов в организме, какие факторы внешней среды и в какой степени влияют на биоминерализацию железа, на количество и свойства кристаллов магнетита. До сих пор не известно, как формируется и функционирует магнетитовый магниторецептор в условиях техногенных воздействий (искусственных магнитных полей и загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, включая железо).

7

Целью диссертационной работы является исследование процессов накопления, распределения и минерализации железа в процессе онтогенеза медоносных пчел Apis mellifera (L.) в условиях воздействия внешних факторов (магнитных полей и вариации концентрации железа в корме).

На основании обзора научных публикаций по теме диссертационной работы были сформулированы наиболее важные для выполнеыия данной цели задачи исследования:

1. Изучение накопления железа в теле развивающихся пчел и распределение его в организме взрослых особей, а также в продуктах пчеловодства;

2. Определение стадии начала минерализации ферромагнитной фазы в процессе онтогенеза пчел;

3. Исследование магнитных и других свойств ферромагнитного материала пчелы;

4. Изучение влияние внешних факторов (поступление железа с кормом, изменение геомагнитного поля) на процессы обмена и минерализации железа, а также свойства ферромагнитной фазы пчел;

5. Разработка и создание методологии магнитобиологических опытов.

Методы исследования

При решении поставленных задач применялись: . .

- экспериментальные физико-химические и магнитометрические методы: фотоэлектроколориметрия, атомно-абсорбционная спектрофотометрия, атомный эмиссионный спектральный анализ, рентгеноструктурный анализ, мессбауэровская спектроскопия, световая микроскопия, сканирующая электронная микроскопия, СКВИД-магнитометрия, пондеромоторный метод определения малых магнитных моментов;

- статистические методы обработки результатов измерений с расчетом средних величин выборок и стандартного отклонения с помощью программы MSExcel'97.

8

Достоверность результатов, изложенных в диссертации, обусловлена использованием при проведении измерений аттестованных лабораторий и средств измерений: магнитные измерения проводились в Центре магнитометрии УрО РАН (г. Екатеринбург) на магнитометре фирмы Quantum (США). Спектроскопические исследования проводились в Физико-техническом институте УрО РАН (г. Ижевск), а химико-аналитические измерения - в аттестованной заводской лаборатории предприятия ОАО «Аксион». Для определения порога чувствительности к магнитному моменту пондеромоторного метода проводились расчеты по стандартным методикам. Основные положения диссертации опубликованы в рецензируемых журналах и обсуждались на конференциях различного уровня, включая международный.

Научная новизна работы заключается в том, что впервые проведены комплексные исследования, связанные с обменом железа в организме пчел и получены новые научные данные. Впервые изучено влияние экологических факторов (изменений геомагнитного поля и изменения концентрации железа в корме пчел) на процессы обмена и минерализации железа.

Прослежена динамика элемента в процессе онтогенеза пчел.

Изучено распределение железа в организме взрослых насекомых и его содержание в продуктах пчеловодства.

Обнаружена нелинейная фильтрующая способность организма пчел к избыточному поступлению железа.

Установлена начальная стадия минерализации железа (образования ферромагнитной фазы) в процессе онтогенеза пчел.

Определены магнитные свойства отдельных пчел, в частности, получена петля гистерезиса и получены ее основные характеристики - остаточная намагниченность, намагниченность насыщения, коэрцитивная сила и сила реманенца.

Идентифицирован материал ферромагнитной фазы пчел - магнетит в многодоменном и суперпарамагнитном состоянии.

9

Предложены и апробированы способы экстракции ферромагнитного материала пчел для физических методов исследований структуры биогенной ферромагнитной фазы.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Накопление железа в онтогенезе пчел носит неравномерный характер: основное количество усваивается на 7 - 9 день развития. В теле имаго наибольшая конценрация железа в грудных мышцах.

2. Минерализация железа начинается на предимагинальной стадии (на 10-11 сутки онтогенеза).

3. Ферромагнитная фаза пчел представлена магнетитом в многодоменном ферромагнитном и суперпарамагнитном состояниях.

4. Под воздействием внешних факторов обмен и минерализация железа нарушается (видоизменяется): происходит перераспределение железа у имаго, сдвигается начало минерализации железа в онтогенезе пчел, меняются магнитные свойства ферромагнитной фазы.

Практическая значимость результатов работы состоит в следующем:

Определено допустимое значение техногенных гипермагнитных полей, при которых еще не происходит сбоя в работе магниторецептора летящей пчелы, равное коэрцитивной силе магнитного материала Нс = 88,5±11,5 Э. Не рекомендуется содержать пчелиную семью и в гипомагнитном поле Земли, т.к. биосинтез магнетита у личинок задерживается на двое и более суток и, возможно, приведет к изменению его некоторых свойств [172]. Помимо этого развитие в гипомагнитном поле Земли привело к уменьшению активности некоторых ферментов (каталазы ректальных желез, химозина средней кишки), что отрицательно сказывается на зимостойкости пчелиных семей и устойчивости пчел к нозематозу - это предупреждение о недопустимости содержания пчелиных семей в ульях или помещениях, экранированных от магнитного поля Земли. Способность пчелы фильтровать в теле и распределять

10

в продуктах жизнедеятельности тяжелые металлы, поступающие в избыточном количестве, актуальна для понимания последствий загрязнения среды тяжелыми металлами [12, 47, 173]. В диссертации этот факт отражен на примере железа.

Реализация результатов. Полученные результаты частично использованы при разработке подсистемы биологического мониторинга в зоне защитных мероприятий объекта 1281 г. Камбарка Удмуртской Республики. Некоторые результаты исследований включены в учебный процесс студентов-экологов УдГУ и ИжГТУ. В частности, организована учебная лаборатория и полевая практика по исследованию влияния магнитных поле на жизнедеятельность пчел и других организмов.

Апробация результатов. Результаты докладывались и обсуждались на следующих конференциях: научно-практическая конференция «Передовые технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2002), научно-практическая конференция «Высокие технологии в механике» (Ижевск, 2002), Всероссийская научно-практическая конференция «Вопросы экологии и природопользования в аграрном секторе» (Ижевск, 2003), Всероссийская научно-практическая конференция «Современные технологии в пчеловодстве» (Рыбное, 2003), Междисциплинарные конференции с международным участием «НБИТТ-21» (Петрозаводск, 2003, 2004), Десятая Международная научно-техническая конференция студентов и аспирантов «Радиоэлектроника, электротехника и энергетика» (Москва, 2004), XLI Naukova konferencja pszczelarska (Pulawy, 2004), Всероссийская конференция «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2005).

По теме диссертации опубликовано 14 печатных работ, 2 отчета по грантам Е 02 - 12.5 - 383 «Исследование влияния электромагнитного и химического загрязнения окружающей среды на жизнедеятельность пчел Apis mellifera (2003), А 03 - 2.12 - 629 «Биосинтез магнетита в онтогенезе пчел»

11

(2004), а также отчет по теме «Экологический мониторинг животного и растительного мира в зоне защитных мероприятий объекта по переработке химического оружия г. Камбарка» (Ижевск, 2004).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, пяти приложений, списка литературы из 230 источников и изложена на 193 страницах, включая 30 таблиц и 39 рисунков.

Во введении дается обобщенное описание темы диссертации, показана ее актуальность, сформулирована цель работы и определены задачи. Первая глава представляет обзор литературы, посвященной проблемам магниторецепции в природе и минерализации железа в организме животных. Во второй главе отражены результаты исследований обмена железа в организме пчел в естественных условиях, под воздействием изменения напряженности геомагнитного поля и повышенного поступления железа с кормом. Третья глава посвящена исследованию минерализации железосодержащей ферромагнитной фазы в онтогенезе пчел, в частности, определению стадии начала появления ферромагнитной фазы в организме развивающихся особей. В четверной главе отражены результаты исследований количества и магнитных свойств ферромагнитной фазы пчел. В пятой главе изложены результаты изучения магнитного материала пчел различными физико-химическими методами. В заключении сформулированы выводы по результатам работы.

Благодарности. Автор выражает особую признательность научному руководителю, д.т.н. проф. Ломаеву Г.В. (ИжГТУ) и консультанту к.б.н. доц. Болычевой Е.В., благодарит за помощь в подготовке и проведении магнитных измерений к.т.н. Воденикова С.К. и к.ф.-м. н. Королева А.В. (ИФМ УрО РАН); за содействие в проведении физико-химических экспериментов д.ф.-м.н. Елсукова Е.И. (ФТИ УрО РАН, г. Ижевск), Треселеву О.В. (ОАО «Аксион»), к.т.н. Харанжевского Е.В. (УдГУ); а также Степанова В.А. (ИжГТУ) и к.с/х. н. Колбину Л.М. (УГНИИСХ) за помощь в проведении полевых опытов.

12

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА О РОЛИ МАГНИТОРЕЦЕПЦИИ И БИОСИНТЕЗЕ МАГНЕТИТА

1.1. ВЛИЯНИЕ МАГНИТНОГО ПОЛЯ НА БИОСИСТЕМЫ

1.1.1. ГЕОМАГНИТНОЕ ПОЛЕ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР

Геомагнитное поле существует более 3 млрд. лет. Строгой теории происхождения геомагнитного поля до сих пор нет. Согласно одной из гипотез, в расплавленной толще Земли происходит движение носителей электрических зарядов, создающее внешнее магнитное поле. Перемещение отдельных замкнутых систем токов в ядре Земли или изменение их интенсивности приводит к изменению магнитного поля во времени, наблюдаемом на поверхности Земли в виде векового хода [8].

Геомагнитное поле образует магнитную оболочку - магнитосферу. Она экранирует Землю от корпускулярной радиации Солнца и тем самым защищает нашу атмосферу. Напряженность магнитного поля в атмосфере убывает при удалении от центра Земли пропорционально кубу расстояния.

Земной шар представляет собой постоянный магнит (однородно намагниченная сфера) с осью, направленной приблизительно с севера на юг. Магнитная ось составляет с осью вращения Земли угол 11,5°. Северный магнитный полюс находится в Южном полушарии, а южный магнитный полюс - в Северном. Силовые линии геомагнитного поля не параллельны поверхности Земли, поэтому вектор напряженности магнитного поля не лежит в плоскости горизонта данной местности, а образует с ним угол - магнитное склонение. Величину напряженности поля характеризуется величиной ее горизонтальной составляющей. На магнитном экваторе магнитная напряженность составляет 28 А/м, а на магнитных полюсах - 52 А/м. Залежи железных руд создают локальное магнитное поле, зачастую сильно превышающее по напряженности поле Земли [8].

13

Полный магнитный момент Земли уменьшается в течение года примерно на 0,001 своего значения, а значит, короткий в геологическом отношении отрезок времени (примерно 10000 лет) достаточен для смены магнитных полюсов (инверсии магнитного поля). В период инверсии магнитное поле Земли исчезает, при этом прирост ионизирующей космической радиации резко возрастает.

Геомагнитное поле - всеохватывающий физический фактор, действующий на все процессы в клетках, организмах, биосфере. Организм может существовать, с одной стороны, только при определенных фазовых соотношениях различных колебательных процессов в клетках, тканях, органах и функциональных системах, а с другой - при их синхронизации с условиями окружающей среды. Одним из постоянно действующих синхронизирующих факторов является геомагнитное поле. Известно, что искажение геомагнитного поля вызывает различные эффекты на молекулярном и клеточном уровне, степень выраженности и направленность которых зависит от многих факторов -характеристик поля, длительности экспозиции и т.д. Механизмы воздействия магнитного поля на биологические системы до конца не ясны [78, 86 - 88, 94, 100, 156, 184]; сведения об эффектах многочисленны, разнообразны, зачастую противоречивы [19,32, 41, 60, 62, 67, 82, 98, 101, 137,138, 203, 204, 207, 222].

В экспериментах над животными было установлено, что у макро- и микроорганизмов, длительное время содержавшихся в условиях искажения геомагнитного поля, изменяется ряд свойств. Искажение геомагнитного поля может приводить к эффектам уже на молекулярном уровне [15, 56 - 59, 77, 82]. Например, внешние поля могут влиять на состояние ионов Са2+ и Н4" [144,167] в клетке, на ориентацию ДНК и характер связывания ДНК с ядерными белками [202], на взаимодействие аминокислот между собой [58]. Есть данные [107], что под воздействием искусственных магнитных полей у живых организмов могут происходить изменения, распределения внутримембранных белков [99], протеолиз белка [59] и структурно-функциональные изменения белковых молекул [57, 164], что в конечном счете отражается на активности ферментов

14

[3, 75]. Известно об изменении активности таких ферментов, как ксантиновая оксидаза и цитохромоксидаза [101,143], фосфолиназы [20], натрий-калий АТФ-азы [69], пероксидазы, лактат-дегидрогеназы [30]. Известно, что у насекомых меняется активность кислой и щелочной фосфатаз [107]. Кроме того, могут меняться показатели углеводного, липидного и холестеринового обмена [70, 147,210].

Естественно, биохимические сдвиги в клетках отражаются на функционировании организма в целом: повышается частота мутаций [76], нарушается эмбриональное развитие [161], рост и пролиферация клеток [31, 65, 195,196], стимулируется образование злокачественных опухолей [94].

Однако прежде всего изменяются функции центральной нервной системы [2, 73, 227]. Отмечены как положительные, таки и отрицательные эффекты магнитных полей. Так, содержание пчел в условиях негомогенного статического магнитного поля уменьшает их летную активность и увеличивает продолжительность жизни более чем на 60 % и снижает содержание в мозге липофусцина (пигмента старения) [175]. Однако у многих животных появляются этологические аномалии. Насекомые, рыбы, птицы теряют способность к ориентации [213].

Следовательно, геомагнитное поле является очень важным компонентом биосферы, необходимым для нормального развития живых организмов. Оно существовало еще до возникновения жизни на Земле, причем его конфигурация и напряженность (за исключением коротких периодов инверсий) почти не изменялось. Устойчивость поля в сочетании с его симметрией создавала и создает условия для ориентации живых организмов, начиная с простейших форм магнитотаксиса бактерий [95 - 97,122], и заканчивая навигацией высших животных [91,129,130, 189, 223,224].

Кроме того, геомагнитное поле испытывает малоамплитудные вариации под влиянием солнечной и лунной активности с определенной периодичностью, что делает его надежным синхронизатором биологических часов [61].

15

Таким образом, магнитное поле Земли содержит пространственную и временную информацию необходимую живым организмам. Это доказано в многочисленных экспериментах над бактериями, беспозвоночными и позвоночными животными.

1.1.2. РОЛЬГЕОМАГНИТНОГО ПОЛЯ В ЖИЗНИ ПЧЕЛ

Изучалось влияние магнитного поля на различные аспекты жизнедеятельности пчел. Выявлено, что даже значительное искажение геомагнитного поля практически не оказывает воздействия на развитие (в частности, на морфогенез) и жизнеспособность особей [22 - 24]. В полях 7 Тл (это на 5 порядков превышает интенсивность естественного поля) отмечены изменения биохимических показателей гемолимфы - уменьшение содержания глюкозы и увеличения фосфолипидов [147], однако содержание жирных кислот, триглицеридов, стероидов не меняются даже в магнитных полях столь высокой интенсивности. Тем не менее, было отмечено, что магнитное поле может оказывать воздействие на продуктивность пчел [13] и даже предложены способ магнитостимуляции пчелиной семьи и устройство для его осуществления. Вполне возможно, что этологические реакции пчел проявляются даже при слабых изменениях естественного (геомагнитного) поля.

Не вызывает сомнений, что роль магнитного поля Земли в поведении пчел и жизни пчелиной семьи велика. Было обнаружено, что пчелы используют информацию геомагнитного поля для синхронизации биологических часов, а также для ориентации в пространстве при навигации и строительстве сотов.

Этологические наблюдения показали, что магнитное поле Земли (его горизонтальная составляющая) влияет на направление сотов при их строительстве. В условиях улья с навощенными рамками пчелы не принимают во внимание геомагнитное поле. В дуплах или других естественных жилищах они могут строить соты в любой плоскости, нормальной к поверхности Земли.

16

Расположение сотов может быть различным по отношению к летку. Однако замечено, что дочерние рои строят соты в том же компасном направлении (±2°), что и материнская семья [72]. Если заставить рой строить соты в специальных ящиках, чтобы исключить все очевидные ориентиры (свет, расположение летка, сила тяжести), пчелы продолжают сохранять направление сотов, т.е. в качестве ориентиров они, по-видимому, используют магнитное поле Земли. Линдауэр и Мартин [165, 166] сообщают, что ориентацию сотов можно по желанию изменить в искусственном магнитном поле, и что очень сильные магнитные поля (в 10 раз больше геомагнитного) в значительной степени нарушают сотостроительство. Замечено, что если с помощью постоянного магнита исзменить магнитное поле вокруг улья, то пчелы поворачивают отстраиваемый сот на угол до 40°. Если рядом с ульем поместить металлический лист, они станут прикреплять сот не к верхней, а к боковой стенке улья [6].

Магнитокомпасная ориентация при строительстве гнезд была замечена и у других общественных насекомых - термитов северной Австралии Amitermes sp. [132]. В природе они орентируют свои термитники в направлении север-юг. При искусственном искажении нормальной магнитной обстановки с помощью металлических магнитов (вектор магнитного поля смещали на 90°), они переносили свои гнезда за пределы влияния магнитов.

Выявлено, что магнитное поле Земли влияет на точность передачи информации о направлении к цели полета. После удачного полета пчела-сборщица исполняет "виляющий танец" - пантомиму ее полета к источнику пищи. В пантомиме она виляет брюшком из стороны в сторону, двигаясь при этом по прямой, направление которой соответствует направлению к корму. В норме пчела танцует на вертикальной поверхности сота в темном улье, ориентируясь по вектору гравитационной силы. Если направление к цели совпадает с направлением солнечного азимута, то пчела перемещается вверх. Она перемещается вниз, если цель находится на противоположной стороне, но на одной линии с ульем и направлением на солнце. Отклонение вектора

17

движения от вектора силы тяжести в ту или другую сторону соответствует углу между направлением от улья к цели и солнцу. Хотя танец действительно с удивительной точностью передает мобилизуемым сборщицам информацию о местонахождении источника взятка, все же почти всегда существуют систематические ошибки в указании направления. Эти ошибки - не просто "шум" в системе, поскольку в каждый данный момент времени все танцующие пчелы делают одинаковую и по амплитуде, и по направлению, ошибку. Причем эти ошибки меняются в течение суток.

От положения солнца (а оно меняется по отношению к корму в течение суток) и цели полета зависит точность указания угла между ними. Достоверность передаваемой информации максимальна при высоте солнца 40 -50° [162, 163]. Она уменьшается с увеличением угла между вертикалью и направлением передвижения пчелы-сигналыцицы. Точность направления движения сигналыцицы подвержена также влиянию суточных вариаций напряженности магнитного поля Земли. Связанные с ними "ошибки направления" достигают 30 - 35° (Frish, Lindauer, 1961) [цит. по 25]. Влияние геомагнитного поля на "ошибки направления" было показано в экспериментах с "нулевым полем". Так, помещение улья в катушку Гельмгольца диаметром 2 м, компенсирующую магнитное поле Земли до 0 - 5 %, уменьшает ошибку в среднем в 3,4 раза (величина наблюдаемого эффекта зависит от степени компенсации геомагнитного поля). Однако позже появились данные [163], что искусственная компенсация (как и инверсия) геомагнитного поля снижает вероятность правильного указания разведчицей направления движения к корму. В случае локального увеличения напряженности ГМП по сравнению с фоном в 9-13 раз, ошибка указания направления может возрастать в 2 раза [166]. Если около пчелы, исполняющей сигнальный танец, поместить постоянный магнит, то продолжительность танца сокращается почти в 2 раза (с 34 до 19 секунд).

Кроме того, было установлено, что танцы, ориентированные вдоль проекции силовых линий геомагнитного поля на плоскость танцевальной площадки (по линии север-юг), не имеют ошибок направления. Если же соты
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24525.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.