У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Экологические особенности развития Бактериопланктона малык эвтрофнык озер Самарской Луки
Количество страниц
129
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24531.doc
Содержание
Содержание
Оглавление
Введение...4
Глава 1. Обзор литературы...8
Глава 2. Материалы и методы...20
Глава 3. Общая характеристика исследованных водоемов...26
3.1. Общая характеристика района исследований и физико-географические и биотические особенности исследованных озер...26
3.2. Гидрохимическая характеристика исследованных озер...33
3.3. Оценка трофического статуса исследованных озер...39
Глава 4. Количественные и структурные особенности развития бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного происхождения, гидрохимического режима и трофического статуса...45
4.1. Сезонные изменения структурных и количественных показателей бактериопланктона в исследованных озерах...45
4.2. Особенности вертикального распределения бактериопланктона в стратифицированных и нестратифицированных озерах...60
4.3. Межгодовые изменения развития бактериопланктона в исследованных озерах...72
4.4. Развитие сапрофитных и олигокарбофильных бактерий в озерах разного типа...85
4.5. Сравнительная характеристика бактериального сообщества по количественным и структурным показателям в озерах разного типа на разных
стадиях эвтрофирования...92
Глава 5. Аноксигенные фототрофные бактерии и особенности их
развития в экосистемах малых эвтрофных озер...102
Глава 6. Влияние экологических факторов на количественные и структурные характеристики бактериопланктона в малых эвтрофных озерах разного типа...111
3 Глава 7. Роль бактериопланктона в экосистемах малых эвтрофных озер
Самарской Луки...119
Выводы...127
Список использованной литературы...129
Введение
Введение
Актуальность работы. Бактериопланктон играет важную роль в функционировании экосистем водоемов: в процессах разложения органического вещества, круговороте биогенных элементов, разложении и выведении из круговорота ксенобиотиков, то есть в процессе самоочищения водоемов, и, в конечном итоге, в поддержании стабильного устойчивого состояния водных экосистем. Тем не менее, он сам остается одним из наименее исследованных компонентов водных экосистем, также как его трофические взаимоотношения и факторы, влияющие на его развитие. Особенно недостаточна информация о бактериопланктоне в экосистемах малых водоемов (площадью менее 1 км2), степень изученности которых территориально крайне неравномерна. Изучение бактериопланктона именно малых водоемов особенно важно в контексте общего увеличения научного интереса к этим водным объектам, в связи с их чувствительностью к внешним воздействиям, высокой уязвимостью, и большим значением в жизни человека, особенно на густонаселенных территориях. Поэтому изучение количественного развития, сезонной динамики и структуры бактериального сообщества малых водоемов умеренной лесостепной климатической зоны, без сомнения, является актуальным.
Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление структурных и количественных показателей развития бактериального планктонного сообщества и определение его значения в экосистемах малых эвтрофных озер разного генезиса и типа.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. количественно охарактеризовать численность, биомассу, морфологическую и размерную структуру бактериопланктона малых озер на разных стадиях эвтрофирования;
2. изучить сезонную и межгодовую динамику развития бактериопланктона и его структуры в малых озерах разного генезиса и типа;
3. определить особенности вертикального распределения бактериопланк-
5 тона в стратифицированных и нестратифицированных малых озерах;
4. выявить распространенность и количественно оценить степень развития аноксигенных фототрофных бактерий в экосистемах малых озер;
5. выявить основные экологические факторы, определяющие особенности развития и структуры бактериопланктона в экосистемах малых озер.
Научная новизна. Впервые проведено исследование особенностей развития бактериального планктонного сообщества в озерах Самарской Луки с высоким содержанием фосфора и органического вещества в отсутствие непосредственной антропогенной нагрузки. Обнаружено широкое распространение и массовое развитие аноксигенных фототрофных бактерий в малых стратифицированных озерах Самарской Луки. Показано наличие в малых озерах (глубиной менее 10 м) стабильной вертикальной неоднородности бактериального планктонного сообщества. Установлены количественные зависимости между микробиологическими и экологическими параметрами в экосистемах малых эвтрофных водоемов.
Теоретическое значение. Полученные данные расширяют представления об особенностях процесса естественного эвтрофирования озер и роли бактериопланктона в лимнических экосистемах. Обнаруженные количественные зависимости развития бактериопланктона от абиотических и биотических факторов могут быть использованы в качестве исходных данных для построения балансовой модели малого эвтрофного озера.
Практическое значение работы. Полученные данные могут быть использованы при планировании и проведении природоохранных и рекультива-ционных мероприятий по озерам Национального Парка "Самарская Лука" и при прогнозировании последствий различных нарушений, включая антропогенные, в природных экосистемах. Разработаны оригинальные формулы для определения концентрации фотосинтетических пигментов при совместном присутствии хлорофиллов и бактериохлорофиллов.
6
Связь темы с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках плановых научно-исследовательских работ ИЭВБ РАН по темам: "Фитопланктон водных систем Нижнего Поволжья: инвентаризация материалов 1900-2000 г. и составление Конспекта водной альгофлоры в бассейне Нижней Волги"; "Современные тенденции развития сообществ гидробионтов в водоемах Средней и Нижней Волги и экологические факторы, определяющие их характер"; "Инвентаризация внутренних водоемов Самарской Луки".
Апробация работы. Материалы и основные научные положения диссертации докладывались на конференциях "Экологические проблемы Среднего Поволжья" (Ульяновск, 1999); "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000); "Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем" (Саратов, 2001); "Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты" (Бахилова Поляна, 2002); "Экологические проблемы бассейнов крупных рек-3" (Тольятти, 2003); "Первичная продукция водных экосистем" (Борок, 2004) и на симпозиуме "Микроорганизмы в экосистемах озер, рек и водохранилищ" (Иркутск, 2003).
Декларация личного участия автора. Полевые исследования озер Национального парка "Самарская Лука" в 1999 - 2002 гг., отбор проб, их микробиологический анализ, определение трофического статуса озер, культивирование бактерий отдельных физиологических групп и их последующая идентификация проведены лично автором. Гидрохимический анализ выполнен автором в сотрудничестве с к.т.н. А. П. Поспеловым, к.б.н. М. Ю. Горбуновым, М. Д. Поспеловой и Н. Г. Шерышевой. Данные об общей численности инфузорий в исследованных озерах любезно предоставлены сотрудниками лаборатории экологии простейших и микроорганизмов ИЭВБ РАН (д.б.н. В.В. Жариковым и СВ. Быковой).
Основные положения, выносимые на защиту.
1. Бактериопланктон малых эвтрофных озер Самарской Луки разного происхождения и типа различается по морфологической и размерной структу-
ре и по степени количественного развития.
2. В малых эвтрофных озерах Самарской Луки широко распространены аноксигенные фототрофные бактерии, развивающиеся в массовых количествах в микроаэробных и анаэробных условиях.
3. Количественные и структурные особенности развития бактериопланк-тона в разных озерах обусловлены комплексным воздействием различных экологических факторов, среди которых наибольшее влияние оказывают трофический статус (уровень продуктивности) озер и их морфометрия.
Публикация результатов исследования. Автором опубликованы 22 работы, из них по теме диссертации - 14 работ.
Объем и структура диссертации. Текст диссертации изложен на 148 стр., включает введение, 7 глав, 36 рисунков, 20 таблиц, а также выводы, список литературы (192 наименований, в том числе 94 иностранных).
8
Глава 1. Обзор литературы
Лимнологические особенности малых озер. Несмотря на то, что большая часть запасов пресной воды сосредоточена в крупных озерах и водохранилищах, среди континентальных водоемов количественно преобладают малые озера и пруды. Граница между крупными, средними и малыми водоемами условна; далее мы будем относить к малым озера с площадью зеркала менее 1 км2 (Сорокин, 1974; Озера Среднего Поволжья, 1976). Как правило, малые водоемы являются одновременно и мелководными (глубиной менее 10 м), а крупные - глубоководными, хотя существуют и крупные мелководные озера (например, оз. Неро и Балатон), и очень малые (площадью от долей до нескольких га), в основном карстовые, озера глубиной более Юм (Егорова, 1951; Ляликова, 1957; Горленко, Кузнецов, 1971; Уникальные экосистемы , 2001; Унковская и др., 2002, Rodrigo et al., 2001). Малые озера из-за своих гидрологических и морфологических особенностей наиболее чувствительны к возрастанию антропогенной нагрузки и процессам антропогенного эвтрофирования (Глазачева, 1974; Драбкова, 1994; Churski, 1983).
Физические и химические процессы, происходящие в крупных и небольших водоемах, одинаковы. Однако различие в размерах этих водоемов является причиной существенных различий в условиях среды, которые формируются в них под действием этих процессов.
Высокое отношение длины береговой линии к площади поверхности зеркала в малых водоемах, по сравнению с крупными, приводит к тому, что значительная часть зеркала малых водоемов испытывает большее влияние окружающего ландшафта и аналогична литоральной зоне крупных озер. Если в крупные озера большая часть аллохтонного вещества попадает с речным стоком в уже трансформированном виде, в малых водоемах преобладает влияние диффузного стока с водосборного бассейна. Малая глубина определяет высокое влияние донных процессов на химический состав воды мелких водоемов, и одновременно приводит к усилению влияния атмосферы и солнечного излучения на вод-
9
ную толщу, ограничивая термическую и химическую стратификацию в них (Богословский, 1960; Hutchinson, 1957; Wetzel, 1975). В отличие от крупных водоемов, малые озера могут быть в значительной степени защищены от влияния ветрового перемешивания и затенены окружающей водоем растительностью и особенностями рельефа. Эти общие соображения показывают, что экосистемы малых озер требуют отдельного изучения, и на них нельзя a-priori переносить закономерности, полученные при изучении больших и средних глубоких озер.
В отличие от глубоких озер, значительная часть площади мелких водоемов доступна для колонизации макрофитами. Это определяет основное отличие малых водоемов от крупных планктонных озер - потенциальную возможность существования озера в двух состояниях, в которых среди первичных продуцентов доминируют фитопланктон либо макрофиты (Carpentier, 1981; Blindow et al., 1993; Sheffler et al., 1993). Оба эти состояния, установившись, поддерживаются за счет внутренних механизмов устойчивости, которые представляют собой комбинации контроля численности отдельных трофических групп, в частности, фитопланктона и зоопланктона сверху вниз (больше вы-едателя - меньше фитопланктона) и снизу вверх (больше субстрата - больше организмов). Так, удаление макрофитов приводит к повышению доступности биогенных элементов для фитопланктона, и, как следствие, его выходу из-под контроля высших трофических уровней. Тот же эффект на фитопланктон оказывает снижение численности зоопланктона, в первую очередь, Cladocera, из-за вселения в водоем рыб-планктофагов. Переход озера в состояние с малой прозрачностью воды -"планктонное"- далее поддерживается за счет того, что увеличившееся развитие фитопланктона и большая подвижность грунта в отсутствие макрофитов приводит к снижению прозрачности воды и подавляет развитие макрофитов из-за недостатка света. Обратный переход стимулируется, в частности, вселением рыб-хищников или, при отсутствии рыб, питающихся зоопланктоном - крупных кладоцер (дафний), которые ограничивают численность водорослей и приводят к увеличению прозрачности воды
10 (Grimm, 1989; Moss, 1990; Stephen et al.,1998).
Хотя перевод малых озер в "макрофитное" состояние улучшает рекреационные свойства озер, и поэтому рекомендуется в качестве способа восстановления озер, повышенное поступление биогенных элементов в такие озера приводит к их быстрому зарастанию (Экология зарастающего озера , 1999).
Другим интересным аспектом экологии малых озер является их стратификация. Как правило, эти озера из-за их мелководности являются полимикти-ческими (Богословский, 1960; Hutchinson, 1957). Однако, в ряде из них стратификация может сохраняться длительное время, а в более глубоких "мелких" озерах - глубиной более 5 м может быть настолько же стабильной, как в крупных глубоких озерах. Как отмечают Nagy et al.(2003), "В случае мелких озер временное формирование стратификации и ее длительность, а также соотношение аэробных и анаэробных водных масс и эффект для биоты является интересной проблемой, до сих пор не изученной подробно". Указания на стабильную и продолжительную стратификацию в малых озерах многочисленны (Kippen et al., 1997; Konopka et al., 1999; Zingel, Ott, 2000; Hutorowicz, 2001; Grigorezky et al., 2003), однако в большинстве этих работ озера исследовались однократно, и специальные исследования стабильности стратификации не проводились.
Бактериопланктон в экосистемах малых озер. Планктонное сообщество представляет собой единую саморегулируемую систему, все составные части которой тесно взаимосвязаны и оказывают влияние друг на друга (Виноград-ский, 1952; Кузнецов, 1974; Громов, Павленко, 1989; Заварзин, Колотилова, 2001; Заварзин, 2003). Бактериопланктон играет ведущую роль в процессах разложения органического вещества, круговороте биогенных элементов, разложении и выведении из круговорота ксенобиотиков, то есть в процессе самоочищения водоемов, и, в конечном итоге, в поддержании стабильного устойчивого состояния водных экосистем. Значение микробиологических процессов, происходящих в толще воды, особенно велико в малых озерах из-за их морфологических и гидрологических особенностей. Разнообразие условий,
11
складывающихся в малых озерах различного генезиса и трофического уровня, определяет уровень количественного развития бактериопланктона (табл. 1) и степень его участия в функционировании озерных экосистем.
Таблица 1. Общая численность бактериопланктона в малых озерах различного генезиса и трофического уровня.
№ Озеро Площадь, га Общая численность бактерий, млн кл/мл Источник
1 Furuike Pond 0,74 12,0-50,0 Nakano et. al., 1998
2 Ciso 0,05 8,0-10,0 Massana, Pedros-Alio, 1994
3 Pond - 7,6-17,0 Sanders et. al., 1992
4 Priest Pot 2,0 5,2 - 34,0 Sanders et. al., 1992
5 Dlinnoe Snidzinjas 34,2 0,7-2,3 Drabkova et al., 1986
6 Snidzinjas 45,0 1,4-2,4 Drabkova et al., 1986
7 Becheru 9,2 1,7-2,6 Drabkova et al., 1986
8 Vorkalu 8,7 4,0-6,1 Drabkova et al., 1986
9 Sleinovas 25,7 1,4-2,3 Drabkova et al., 1986
10 Удсу — 1,4-4,0 Драбкова и др., 1980
11 Толлари - 6,3 - 12,4 Драбкова и др., 1980
12 Петаярв — 8,0-18,9 Драбкова и др., 1980
13 Терекъярв 10,0 0,5 - 0,6 Драбкова, Чеботарев, 1974
14 Щучье 10,0 0,38-0,4 Драбкова, Чеботарев, 1974
15 Чистое 74,0 12,0-19,0 Драбкова и др., 1978
16 Бахманное 6,0 1,49-3,53 Гуренович, 1995
17 Furuike Pond 0,74 1,5-100 Nishii et al., 2001
18 Paione Superiore 1,4 0,1-1,0 Callieri, Bertoni, 1999
19 Vechten 4,7 5,0-11,0 Bloen, Bar-Gilissen, 1989
20 Siggeforasjon 76,0 1,1-3,0 Lindstrom, 1998
21 Горные озера Татр 0,01-34,9 0,05-2,87 Kopacek et al., 2000
Бактерии, входящие в состав бактериопланктона, морфологически разнообразны (Лаптева, 1983; Лаптева, Дульцева, 1986; Jurgens et al., 1999; и др. работы). Размерный спектр клеток бактерий простирается от мельчайших кокков диаметром 0,2 мкм и менее до очень крупных морфологически своеобразных форм (размером до 10 мкм, как, например, у Chromatium и более), а также длинных одноклеточных и многоклеточных нитей. С учетом цианобактерий размерный спектр бактериопланктона еще шире. Наряду с одиночными клетками, бактерии планктона представлены также формами, образующими агрегаты (Инкина, 1987; Carrias et al., 2002). Агрегированный планктон может быть ассоциирован с детритными или терригенными частицами, или представлять
12
собой пленочные скопления различной формы и размера, а также колонии, самые крупные из которых видны невооруженным глазом, и бактериальные ассоциации нескольких видов (консорции). В зависимости от условий среды в разных озерах складывается определенная размерная структура бактериального сообщества (Гуренович, 1995; Pernthaler et al., 1996), которая отражает особенности его физиологического состояния и видового состава, и, в свою очередь, определяет скорости физиологических процессов в бактериальном сообществе (Sommaruga, Psenner, 1995).
Значительная часть видов, входящих в состав бактериопланктона, до сих пор не поддается культивированию, а из культивируемых далеко не все удалось выделить в аксеничные культуры (Tindall et al., 2000; Connon, Giovannoni, 2002; Zengler et al., 2002). Поэтому до последнего времени было трудно оценить таксономическое разнообразие бактериопланктона.
Появившиеся в последнее время молекулярные подходы к определению видового разнообразия природных бактериальных сообществ (флуоресцентная гибридизация, методы амплификации специфических участков ДНК с последующим электрофорезом и секвенированием) все более широко используются в бактериологических исследованиях за рубежом (Alfreider et al., 1996; Snaidr et al., 1997; Lindstrom, 1998; Pernthaler et al., 1998; Jurgens et al., 1999; Tonolla et al., 1999; Rudi et al., 2000; Bosshard et al., 2000; Simek et al., 2001; Weinbauer et al., 2002; Valinsky et al., 2002; Kirchman, 2002) и лишь недавно начали применяться и в нашей стране (Белькова и др., 2003; Парфенова и др., 2003; Шубен-кова и др., 2003). Пока результаты, полученные разными методами, дают не вполне согласующиеся между собой результаты. Тем не менее, работы, выполненные за последние 10 лет, позволили яснее оценить таксономическое разнообразие бактериопланктона и показали, что существуют целые крупные таксоны, неизвестные ранее, и до сих пор не культивируемые.
Сезонный цикл развития бактериопланктона в период открытой воды, судя по многочисленным исследованиям (Гамбарян, 1968; Драбкова, 1971;
13
Кожова, Мамонтова, 1979; Драбкова, 1981; Потаенко, 1987; Павельева, 1993; Михайленко, 1999; Чеботарев, 1984; Чеботарев, 1999; Мучкина и др., 2003; Overmann et al., 1996; Pernthaler et al., 1998; Camacho et al., 2000; Nakano, Kawabata, 2000; Rodrigo et al., 2000; Crump et al., 2003; Reskone, Borsodi, 2003 и многие другие), характеризуется наличием нескольких сезонных пиков численности. Надо отметить, что наиболее изученной является сезонная динамика бактериопланктона крупных и средних озер и водохранилищ. Малые озера различных географических и климатических зон в этом плане до сих пор остаются недостаточно исследованными. Как правило, в развитии бактериопланктона отмечается ранневесенний пик и один или несколько пиков разной степени выраженности в летне-осенний период. Подобная динамика развития наблюдалась разными авторами, независимо от географического положения, гидрологических особенностей, трофического статуса и других особенностей исследованных озер. Весенний пик большинство авторов связывает с поступлением аллохтонного органического вещества в процессе наполнения водоемов талыми и паводковыми водами, а также с интенсификацией микробиологических процессов в самих водоемах за счет начинающегося весеннего прогрева воды. Летние и осенние пики численности связаны с периодами максимального развития фитопланктона или периодами прекращения цветения и обусловлены поступлением автохтонного органического вещества в процессе внеклеточной первичной продукции или после отмирания клеток фитопланктона. В "макрофитных" озерах сезонные изменения численности бактериопланктона в большей степени связаны с особенностями развития макрофитов в годовом цикле. В моно- и димиктических озерах нередки максимумы численности и биомассы бактериопланктона, совпадающие с началом полного перемешивания водной толщи, которые вызваны поступлением богатой биогенными элементами и органическим веществом придонной воды при разрушении гиполимниона.
Вертикальное распределение бактерий в стратифицированных и поли-
14
миктических озерах исследовалось в основном, на озерах с максимальными глубинами более 10 м. В этих озерах наблюдаются выраженные неоднородности в распределении бактериопланктона в целом и его отдельных физиологических и таксономических групп по глубине, особенно проявляющиеся в придонном слое, области термоклина и/или хемоклина (Кузнецов, 1952; Кузнецов, 1970; Лаптева, 1983; Лаптева, 1984; Лаптева и др., 1985; Лаптева и др., 1998; Сапожников и др., 2001; Overmann et al., 1991; Overmann et al., 1996; Garsia-Gil et al., 1999; Rodrigo et al., 2000; Camacho et al., 2000; Camacho et al, 2001; Nagy et al., 2003). Данные о бактериопланктоне в более мелководных водоемах касаются, как правило, только поверхностного слоя воды, но имеющиеся данные показывают, что вертикальная неоднородность количественных и структурных показателей существует и в некоторых из этих водоемов (Gribben et al., 2003).
Особенно четко вертикальная неоднородность проявляется в распределении бактерий специализированных физиологических групп, в частности ав-тотрофных.
Наряду с гетеротрофными, в составе бактериопланктона представлены и автотрофные прокариоты. В слоях воды с высокой концентрацией кислорода это практически исключительно цианобактерии - "синезеленые водоросли", разнообразные по размерам и морфологии прокариоты, осуществляющие фотосинтез с выделением кислорода.
В ряде водоемов, однако, на протяжении того или иного периода времени в части водной толщи складываются бескислородные условия. В них использование органического вещества возможно только за счет брожения или процессов анаэробного дыхания - нитратного, серного, железного и т.д. В результате анаэробного дыхания микроорганизмов образуется СОг (или простые органические кислоты) и восстановленные неорганические соединения (Завар-зин, 2003). Диффузия последних в вышележащие слои, в которые поступает кислород, дает возможность существовать хемотрофным бактериям, которые получают энергию для построения биомассы за счет окисления этих соедине-
15
ний кислородом (или другими окисленными соединениями, в частности, теми же нитратом или сульфатом). Кроме того, проникновение света в эти слои позволяет существовать аноксигенным фототрофным бактериям, которые являются важной частью сообществ бескислородной зоны стратифицированных водоемов и илов (Кондратьева, 1963; Кузнецов, 1970; Overmann, Garcia-Piche, 2000). В отличие от водорослей и цианобактерий, аноксигенные фототрофные бактерии используют в качестве источника электронов для фотосинтеза не воду, а восстановленные соединения серы, в частности, сульфиды и сероводород, или простые органические кислоты.
К планктону озер приурочены представители серных фототрофных бактерий семейств Chromatiaceae (пурпурные) и Chlorobiaceae (зеленые), а также p. Chloronema из сем. Chloroflexaceae. Особенности строения фотосинтетического аппарата позволяют им развиваться при низкой освещенности, под слоем плавающих гидрофитов или под слоем воды с интенсивным развитием водорослей. Наличие сероводорода, необходимого для их развития, редко наблюдается в голомиктических олиго- и мезотрофных озерах, но достаточно обычно для стратифицированных эвтрофных и гиперэвтрофных водоемов. Интенсивно потребляя сероводород и сульфиды, при массовом развитии аноксигенные фототрофные бактерии они создают в среднем около 30% общей первичной продукции водоемов (Overmann, Garcia-Piche, 2000), и поэтому могут играть заметную роль в их самоочищении, в круговороте углерода и серы в гиполимнионе озер. Однако большая часть исследований природных популяций аноксигенных фотосинтезирующих бактерий (Кузнецов, 1970; Горленко и др., 1974; Kuznetsov, 1968; Takahashi, Ishimura, 1970; Jorgensen et al., 1979; Overmann et al., 1991; Garcia-Gil et al., 1999; Tonolla et al., 1999; Bosshard et al., 2000; Bosshard et al., 2001 и многие другие) выполнена на меромиктических водоемах. Это обусловлено крайним своеобразием этих водоемов, в частности, резкими градиентами условий среды, в первую очередь, минерализации и окислительно-восстановительных условий. Данные об особенностях развития
16
и экологическом значении фототрофных бактерий в голомиктических пресных озерах, наиболее распространенных в умеренных широтах, гораздо менее полны (Горленко, Локк, 1979; Steenbergen, Korthals, 1982; Hutorowicz, 1998, Grib-ben et al., 2003), и в них до настоящего времени обнаруживаются новые виды аноксигенных бактерий (Rees et al., 2002),
Бактериальное планктонное сообщество в озерах подвержено действию многих факторов внешней среды, различных для различных физиологических и таксономических групп бактерий (Кузнецов, 1952; Громов, Павленко, 1989; Заварзин, Колотилова, 2001; Заварзин, 2003). Поэтому зависимость бактерио-планктона в целом от совокупности условий среды очень сложна. В целом, все действующие факторы можно разделить на следующие группы:
1.- внешние условия, влияющие на максимальную скорость роста - рН, температура, концентрация кислорода, солевой состав среды и т.д.;
2.- питательные элементы, доноры и акцепторы, необходимые для роста и лимитирующие его: концентрации органических субстратов, биогенных элементов и их доступных форм, для органотрофных бактерий с дыхательным метаболизмом - концентрация кислорода или акцепторов электронов для анаэробного дыхания, для автотрофоных бактерий - концентрации восстановленных соединений, служащих акцепторами электронов, для фототрофов - освещенность;
3- степень конкуренции за имеющиеся компоненты питания с другими бактериями и другими организмами;
4.- факторы, вызывающие гибель бактерий - выедание, паразитические организмы, вирусы, УФ-излучение.
Первая группа факторов в большинстве водоемов играет относительно небольшое значение, так как при изменении этих факторов происходит сукцессия, при которой разнообразие сообщества мало изменяется, и количественное развитие изменившегося сообщества вновь попадает под контроль факторов групп 2-4. Только в экстремальных местообитаниях - при высокой тем-
17
пературе, крайних пределах кислотности среды, в гипергалинных водоемах, могут существовать немногие специализированные виды организмов.
Из факторов группы 2 для большинства бактерий наиболее важны концентрация органических веществ и общего фосфора (Palsson, Graneli, 2004). Фосфор определяет развитие не только бактериопланктона, но и водорослей и других водных организмов, поэтому, наряду с его количеством, необходимо учитывать степень конкуренции (Palsson, Graneli, 2004). В олиготрофных водоемах может иметь значение концентрация микроэлементов, в частности, в малопродуктивных участках океана - железа (Coale et al., 1996). Соединения азота редко являются лимитирующими как для бактериопланктона, так и для фитопланктона, кроме того, отдельные водные бактерии диазотрофны, то есть способны фиксировать молекулярный азот (Шлегель, 1987). Необходимо отметить, что высокие концентрации питательных веществ могут оказывать токсическое действие. Так, большая часть водных бактерий не поддается культивированию на богатых органических питательных средах (Tindall et al., 2000; Connon, Giovannoni, 2002).
Безусловно, ведущими факторами, вызывающими гибель бактерий в водоемах, является выедание и вирусный лизис (Jurgens, Gude, 1994; Hennes, Simon, 1995). Их значение в аэробной зоне водоемов, по имеющимся оценкам, сравнимо (Brussaard et al., 1995; Fuhrman, 1999; van Hannen et al., 1999). В то же время, считается, что в анаэробных условиях выедание практически отсутствует из-за того, что только немногие эукариоты могут существовать в среде без кислорода, к тому же часто содержащей восстановленные неорганические соединения серы. Здесь преобладает вирусный лизис. Надо отметить, что влияние этих факторов на структуру бактериального сообщества различно. Вирусный лизис, в первую очередь, приводит к изменениям в видовом составе сообщества из-за специфического сродства различных вирусов к разным видам-хозяевам (Hennes et al., 1995; van Hannen et al., 1999), в то время как выедатели (простейшие, жгутиконосцы, микрозоопланктон) потребляют клетки опреде-
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24531.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
25.03.24
Семантическая классификация фразеологизмов с теологическими и ’ f/ демонологическими компонентами и их дериватами
25.03.24
Принципы определения ареала фразеологизмов с теологическими, демонологическими компонентами и их дериватами
25.03.24
Идея Божественного и демонического в аспекте философских традиций
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.