Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Создание и оценка исходного материала капусты Белокочанной в гетерозисной селекции на скороспелость

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Создание и оценка исходного материала капусты Белокочанной в гетерозисной селекции на скороспелость

Количество страниц	134

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24581.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ... 4 1. Обзор литературы... 5 1.1 Биологические особенности роста и развития белокочанной капусты. 5 1.2. Использование гетерозисного эффекта в растениеводстве... 10 1.3. Гетерозисный эффект у капусты... 16 1.4. Основные методы получения гибридных семян капусты... 20 1.5.Определение комбинационной способности... 27 ЭКПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ... 33 2. Цель, задачи, материалы и методика проведения исследований... 33 2.1. Цель и задачи исследований... 33 2.2. Материал, методика и условия проведения исследований... 34 З.Изучение исходного материала для селекции на скороспелость... 43 3.1 .Оценка коллекционных образцов ранней белокочанной капусты... 43 3.2.Оценка исходного материала по наличию в нем самонесовместимых особей... 50 4. Устойчивость линий капусты к фузариозному увяданию и киле... 53 4.Устойчивость самонесовместимых инбредных линий ранней белокочанной капусты к фузариозному увяданию... 53 4.2 Устойчивость самонесовместимых линий ранней белокочанной капусты к киле... 56 5. Влияние срока посева на прохождение морфогенеза маточных растений, формирование и строение семенников самонесовместимых линий ранней капусты и завязываемость семян при гейтеногамном опылении... 58 6. Комбинационная способность самонесовместимых инбредных линий... 72 6.1 Продолжительность вегетационного периода... 72 6.2 Дружность формирования кочанов... 77 6.3 Средняямассакочана... 80 6.4 Диаметр розетки листьев... 84 6.5 Величина внутренней кочерыги... 86 6.6 Растрескиваемость кочана ... 89 6.7 Общая характеристика ОКС самонесовместимых линий по основным хозяйственно ценным признакам... 93 7. Характеристика семенных растений самонесовместимых инбредных линий по биологическим признакам и семенной продуктивности при диаллельном скрещивании... 96 8. Хозяйственно полезные признаки у лучших гибридов и их генетический анализ... 102 8.1 Результаты предварительного испытания перспективных Fi гибридов... 102 8.2 Анализ генетического контроля признаков у лучших гибридов... 106 9. Экономическая эффективность производства ранней белокочанной капусты... 109 ВЫВОДЫ... 111 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ... 113 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ... 114 ПРИЛОЖЕНИЕ... 134 Введение ВВЕДЕНИЕ Белокочанная капуста — одна из главных овощных культур в России. Около 10% от всей площади, занятой этой культурой занимает скороспелая \s капуста, которая обеспечивает население свежей продукцией в весенне-летний период. В последнее время отдается предпочтение именно гетерозисным Fi гибридам, как более технологичным, совмещающим в себе большинство положительных качеств родительских форм и обладающим неоспоримым преимуществом по выравненности кочанов по сравнению с сортами. В Государственном реестре селекционных достижений Российской Федерации за 2004 г. в раннеспелой группе ранние гибриды составляют более 66% гибридов и только последние 2 года получены 2 ультраранних гибрида Чесма (Германия) и Экспресс (Селекционная станция им. Тимофеева). Этого явно недостаточно. Вопрос создания ультрараннего гибрида Fi скороспелой белокочанной капусты для Нечерноземной зоны с комплексом хозяйственно ценных признаков на основе новых инбредных линий, дающих при скрещивании высокий гетерозисный эффект является \У актуальным. Для получения новых гибридов с заданными параметрами необходимо создание нового исходного материала для селекции, разработка более совершенных методов и технологий, а так --же широкое изучение \^ генетической природы хозяйственно ценных признаков капусты. 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1.Биологические особенности роста и развития белокочанной капусты. Белокочанная капуста - двулетнее растение из семейства крестоцветных (Gruciferae) рода Брассика (Brassica). Для характеристики жизненного цикла растений пользуются двумя терминами: рост и развитие, которые неотделимы друг от друга. Под ростом понимают необратимое увеличение линейных размеров, поверхности, объема, массы растительного организма, новообразование структур цитоплазмы (хлоропластов, митохондрий и т.п.), происходящие в клетках. Рост представляет собой интегральный процесс и является результатом функциональной деятельности органов и растительного организма в целом. Под развитием растений понимают качественные физиологические, биохимические и морфологические изменения при новообразовании элементов структуры организма, которые обуславливают прохождение растением определенных этапов жизненного цикла - онтогенеза. о Изучение онтогенеза капусты проводились исследователями А.П Федуловой (1957), А.С Кружилиным. и З.Г. Шведской (1961, 1970), Ф.М. Куперман, Е.И.Ржановой (1963), И.Е. Китаевой, И.Я. Марьяхиной (1964), Т.В. Лизгуновой (1984) и др. Онтогенез капусты включает ряд периодов, каждый из которых характеризуется определенными физиологическими изменениями и образовательными процессами. Существуют различные методы установления этих периодов: по делению на фенологические фазы (всходы, рассада, хозяйственная годность и др.), на возрастные изменения (юность, зрелость, старость), на стадии развития (яровизация, световая) (Боос Г.В., Азаренок Т.М., Романовский Н.Н., 1983). 6 По Т.В. Лизгуновой (1984), растения капусты проходят несколько этапов в своем жизненном цикле: 1) прорастание семян и появление всходов, 2) начальный рост розетки и корней, 3) накопление листовой массы и дальнейшее развитие корневой системы, 4) образование используемых органов, 5) образование соцветия, 6) цветение, 7) плодообразование и созревание семян. Эти этапы капуста проходит в течение двух лет. Семена капусты быстро прорастают. При благоприятных условиях (хорошая всхожесть, температура 18°С...20°С, достаточная влажность почвы, неглубокая заделка семян) всходы появляются на 3-4Й день (Красовская И. В., 1955; Hormes E., Kretschemer M., 1987). В фазе семядолей начинают образовываться боковые корни первого порядка. Корневая система в этот период состоит из главного корня (длина 12-15 см) и 25-30 боковых корней. Т.В. Лизгунова (1984) отмечает, что на 7-12й день после появления всходов растения приступают к образованию настоящих листьев и боковых корней второго порядка. Длина главного корня достигает в этот момент 24 см. Первые листья развертываются медленно. Затем процесс последовательно ускоряется, причем ранние формы и сорта имеют более быстрые темпы нарастания листьев по сравнению с поздними: в среднем на развитие очередного листа у ранней капусты приходится 6-8 дней, в то время у позднеспелых форм в нашей зоне 10-12 дней (Модестова Н.А., 1978).. Замедленный рост растений после пересадки сменяется максимальным нарастанием листовой розетки и корней. Максимальное число листьев розетки образуется на 50-70й день после посадки. Г.В. Боос, Т.М. Азаренок, Н.Н. Романовский (1983) отмечают, что у белокочанных форм капусты отрастание листьев происходит до самого конца вегетационного периода. Авторы указывают, что в фазу накопления листовой массы растения образуют за пятидневку от 1 до 5 листьев. При интенсивном нарастании 7 листьев капуста нуждается в калии и особенно в азоте. Одновременно возрастает и потребность во влаге. По способности извлекать из почвы влагу и расходовать ее капусту относят к третьей группе. Растения этой группы плохо добывают влагу из почвы и расходуют ее неэкономно. Суммарная испаряющая поверхность листьев сильно превосходит площадь всасывающей части корневой системы. Соотношение составляет 1:11(Максимов Н.А., Козименко Е.И., 1950; Матвеев В.П., Рубцов М.И.Д985). За 1-2 декады до формирования максимальной ассимиляционной поверхности листьев начинается процесс формирования кочана. Масса листьев в эту фазу составляет около 50-60% от максимальной (Лизгунова Т.В.,1984). По B.C. Дьяченко и Н.А. Палилову (1964), образование кочана у белокочанной капусты - результат непрекращающегося роста растения при задержке его развития. При некотором затемнении у внутренних листьев сильнее начинает расти дорзальная сторона, и края пластинок заворачиваются вверх и внутрь. Лучшая температура для образования кочана Лизгуновой Т.В. (1959) замечено, что по мере отхождения от кочана зеленых кроющих листьев он приобретает белую окраску ("отбеливается"), а при достижении хозяйственной годности становится слегка блестящим. Но и после этого кочаны продолжают увеличиваться в размерах. Переход от вегетативного состояния к репродуктивному сопровождается изменением морфологического строения конуса нарастания почки, которое приводит к формированию соцветия. Для вегетативной фазы конуса нарастания капусты характерна их полукруглая форма (Василевская В.К., Лизгунова Т.В., 1951). А.С. Кружилин, З.М. Шведская (1960,1970), В.А. Бакунина, К.А. Белехова и др. (1982), отмечают, что конус нарастания кочанной капусты при переходе его из вегетативного состояния в генеративное проходит пять фаз (этапов) морфогенеза: 8 - вытягивание конуса нарастания и расширение его основания вследствие появления в пазухах 1го и 3го листьев и у основания конуса округлых боковых почек; - в пазухах листовых зачатков образуются боковые почки, конус нарастания покрывается большим количеством мелких бугорков, одни из которых являются зачатками листьев, другие почек; - конус имеет ряд бугорков листьев и почек, ниже располагаются зачатки значительно удлиненных листьев; - ближайшие к вершине конуса нарастания почки начинают формироваться в цветки; - формирование тычинок и образование в последних пыльцы; И.Е. Китаева, И.Я. Марьяхина (1964), И.Е. Китаева (1977) выделяют лишь три фазы: 1) нарастание главного конуса, 2) образование в конусе нарастания меристематических бугорков, 3) формирование органов цветка. Морфологические и физиологические изменения точки роста, связанные с переходом растения к формированию генеративных органов^ изучал японский ученый N. Okuda (2000), который выявил взаимосвязь этих аспектов со сроками цветения и семенной продуктивностью. Т. Kato (1965), Т. Kato und A. Sooer (1980), наблюдали в период дифференциации точек роста семенных кочерыг капусты повышенную концентрацию Сахаров. С началом дифференциации содержание Сахаров сильно снижается, но усиливается образование азотистых веществ^ и необходимых для вновь образовавшихся клеток. В зависимости от того, в каком состоянии растения проходят первую стадию - в состоянии семени, рассады или семенников - продолжительность этапов органогенеза резко меняется. Ф.М. Куперман, Е.И. Ржанова (1963), отмечают, что на втором году жизни все этапы развития растений проходят значительно быстрее. Наблюдения в Северо-Западной зоне бывшего СССР показали, что у большинства сортов двулетних видов капусты начальные изменения в точках 9 роста наблюдаются в осенний период. Затем при хранении семенников, у них идут дальнейшие изменения в конусе нарастания, приводящие к формированию зачаточного соцветия (Лизгунова Т.В., 1984). Начальные этапы дифференциации конуса наростания проходят при низких температурах (Василевская В .К., Лизгунова Т.В., 1951; Кружилин А.С., Шведская З.М., 1960, 1970). Авторы наблюдали, что первый этап у сеянцев ее капусты сорта Номер первый длится 10-15 дней, диаметр конуса наростания в этот период не превышает 100-150 ммк. Второй этап проходит за 15-25 Л. дней. Конус наростания в это время увеличивается до 250-300 ммк. Переход к 3му этапу у сеянцев капусты обычно наступает на 40-50 день. В четвертый этап растения переходят на 60й день. В это время конус сильно увеличивается в размерах, достигая 600 ммк. Дифференциация цветка при низких температурах проходить не может. В это время растениям капусты необходима высокая температура (выше 18°С...20°С). Авторы наблюдали, что этот этап начинался у капусты первого года жизни на 81 день. Значительно быстрее протекает процесс дифференциации конусов наростания у семенников капусты. После высадки растений в сосуды и помещения их в условия теплой оранжереи у них уже на 5-10 день начинается пятый этап органогенеза, а через следующие 10-15 дней наблюдается видимая бутонизация (стрелкование) и цветение. с'f J -f' Ь ^ В фазе тронувшего в рост соцветия семенники капусты переносят отрицательные температуры в пределах -7°С... -5°С (Ванькова Н.Н., 1967) Цветение совпадает с интенсивным ростом главного стебля и боковых ветвей растения, но наиболее интенсивно их рост идет до фазы массового цветения, после чего резко снижается и прекращается с окончанием цветения (Лизгунова Т.В., 1984). На процесс цветения температура оказывает большое влияние (Кружилин, З.М. Шведская, 1966).Оптимальной среднесуточной температурой воздуха для капусты в этот период считается +18°С... 20°С (Pearson O.H., 1934). Рост пыльцевых трубок начинается после попадания на рыльце пыльцы, которая прорастает при широкой амплитуде температуры 10 +10°С... 30° С, но оптимальной является т +15°С... 20° С. При температуре свыше +40° С и ниже +10 ° С пыльца не прорастает, наблюдается деформация органов цветка, неполный налив семян (Тимофеев Н.Н. и др., 1960, 1972). В условиях Нечерноземной зоны при предварительном подращивании семенников массовое цветение кочанной капусты происходит на 30-40а день после посадки (Боос Г.В., Азаренок Т.М., Романовский Н.Н., 1983). И. Костецкая (1963), отмечает, что при влажном летеУ созревание семенников капусты начинается в конце Iй декады августа и заканчивается к концу августа. В годы с засушливым летом созревание семенников капусты начинается в конце июля и заканчивается 10-15 августа После оплодотворения цветка рост стручка (плода) капусты продолжается около трех недель. Далее стручок окончательно формируется, приобретая соответствующие форму и окраску. Вследствие неоднородности цветения отдельных ветвей созревание семян у растений проходит в разные сроки. В условиях Нечерноземной зоны начало созревания наступает на 55-65а день, а массовое на 70-802 день после цветения. Общий вегетационный период семенников от посадки до уборки составляет обычно 100-125 дней (Лизгунова ТВ.,1984). Знания биологических особенностей и морфофизиологического развития растений капусты дают возможность более грамотно вести работу по получению межлинейных гетерозисных гибридов на базе самонесовместимых инбредных линий. 1.2 Использование гетерозисного эффекта в растениеводстве. В настоящее время в растениеводстве предпочтение отдается гетерозисным гибридам, пригодным к индустриальной технологии возделывания, отвечающие^ максимальной степени вопросам производства. 11 Под гетерозисом понимают свойство гибридов первого поколения превосходить родителей или лучшую из родительских форм по определенным биологическим и хозяйственно ценным признакам и свойствам, по степени их выраженности (Брежнев Д.Д., 1966, Гужов Ю.Л., 1969; Гуляев Г.В.,1977; Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1978). Другие же авторы считают, что этот термин должен применятся только в тех случаях, когда изменения признаков у гибридов, вызванные их гетерозиготным состоянием, имеют адаптивное значение, и предлагают отличать истинный гетерозис от пышности, когда повышенная мощность роста или чрезмерное развитие каких-либо других признаков биологически неполезны (Турбин Н. В., 1967). Явление гетерозиса проявляется в большей жизнеспособности, быстром росте и развитии, раннем созревании и большей продуктивности. Гибриды F1 также отличаются повышенной устойчивостью к болезням и внешним неблагоприятным условиям; приспособляемостью и экологической адаптивностью (Даскалов Х.С., 1981). На необходимость широкого внедрения гетерозисных гибридов F1 в растениеводство и, в частности, овощеводство указывали многие ученые, начиная с первой публикации открывшего гетерозис И.Г. Кельрейтера в XYIII веке и кончая многочисленными работами ученых XX века (Брежнев Д.Д., 1966; Аверченкова З.Г., 1974; Йорданов М., Даскалов X. и др., 1978; Крючков А.В., 1980, 1990; Крючков А.В., Фам Хонг Кук, 1986; Боос Г.В., БадинаГ.В., Буренин В.И., 1990; Буренин В.И., 1997 и др.) Гетерозис может охватывать разнообразные признаки и свойства организма. Поэтому А. Густафссон предложил различать три основных типа гетерозиса: соматический, отличающийся более мощным ростом и развитием вегетативных частей у Fi; репродуктивный, характеризующийся повышенной фертильностью, увеличением урожая семян и плодов, более мощным развитием репродуктивных органов; адаптивный, характеризующийся, повышенной приспособленностью гибридных организмов к изменяющимся условиям среды и их конкурентноспособностью в борьбе за существование (Gustafson A., 1946). 12 Селекционера, прежде всего, интересует позитивный гетерозис, однако увеличение по сравнению с родителями одних признаков у гибридов F1 может сопровождаться ухудшением других - адаптивной способности, устойчивости, снижением хозяйственной ценности растений (Турбин Н.В., 1968). У гибридов первого поколения следует добиваться гетерозисного эффекта по большинству хозяйственно ценных признаков. Помимо повышения урожайности до 70% по сравнению с лучшим родителем (Pearson O.H., 1929), гибридам Fi свойственны высокая однородность получаемой продукции, дружность созревания, фенотипическая устойчивость в стрессовых состояниях, повышенная устойчивость к болезням (Боос Г.В., Артемьева А.М., 1984; Боос Г.В., Симон А.М., Артемьева А.М., 1987; Bauch W., 1977,1988). Гетерозис проявляется в более быстром росте растений в начальных и последующих фазах, в ускоренном образовании новых листьев, в увеличении размера каждого листа и общей площади листовой поверхности, в мощности корневой системы и др. Проявление гетерозиса наблюдается в течение всего жизненного цикла растения с момента оплодотворения до окончания формирования семени (Пивоваров В. Ф., 1999) Гетерозис - сложное биологическое явление, которое охватывает различные процессы организма. Он не поддается четкому определению и может быть рассмотрен с разных точек зрения: функциональной, генетической, эволюционной, биохимической и т.д. Существует несколько теоретических концепций гетерозиса, которые базируются на современной теории гена. Наиболее популярны теория благоприятных доминантных факторов, или так называемая теория доминирования Джонса (Jones D., 1917); теория сверхдоминирования или гетерозиготности Шелла (Shull G.H., 1908), Иста и Хейса (East E.M., 1908; East Е.М., Hayes H.K., 1912); теория генетического (гетерозиготного) баланса, разработанная Лернером (Lerner J., 1954), Матером (Mather К., N1955) и развиваемая Н.В. Турбиным (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1967; Турбин Н.В. 1971). 13 Давенпорт и ряд других исследователей (Davenport C.B., 1908; Keebl F. et Pellew, 1910; Bruse A.B., 1910) впервые выдвинули предположение о том, что мощность гибридов первого поколения вызвана комбинированным действием благоприятных доминантных или частично доминантных генетических факторов. Дальнейшее развитие эта гипотеза получила в работах Джонса. Автор утверждал, что гетерозис проявляется в результате накопления во многих локусах благоприятных доминантных аллелей и подавления ими вредных рецессивов, аддитивным эффектом доминантных факторов (мультипликатным генным эффектом), а также неаллельным взаимодействием - эпистазом. Сторонником этой теории был Спрэг (Sprague G., 1942). Однако гипотеза доминирования, объясняя понижение жизненности при инбридинге и восстановление нормальной жизненности при скрещивании инбредных линий, не даёт ответа по большинству случаев проявления гетерозиса (Турбин Н.В., 1971; Шмараев Г.Е, 1974; Crow I.F., 1948). Теория сверхдоминирования Шелла, Иста и Хейса (Shull G.H., 1908; East Е.М., 1908; East E.M., Hayes H.K., 1912), объясняет гетерозисный эффект аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. В открытии и детальном изучении роли явления сверхдоминирования в проявлении гетерозиса большое значение имели работы многих исследователей (Stadler L.J., 1939; Stubbe H.L., Pirschle К., 1940; Singleton W.R., 1943, Gustafson A., 1947; Stubbe H.L., 1953; Schuller J.F., 1954). По теории сверхдоминирования доминантный и рецессивный аллели в гетерозиготе выполняют несколько различные функции и могут взаимодополнять друг друга, поэтому гомозигота по мощности развития всегда будет уступать гетерозиготе. Проявление эффекта сверхдоминирования возможно также в случае взаимодействия доминантного аллеля с рецессивным, обладающим летальным действием в гомозиготном состоянии И, тем не менее, теория сверхдоминирования имеет ряд противоречий. У самоопылителей, например, гетерозиготность не является гарантией более мощного развития организма (Жегалов СИ., 1926;ГизатоваА.Ф., 1981). 14 Основой теории генетического баланса/стала выдвинутая Лернером (Lerner J.,1954) и Матером (Mather К., 1955) идея оптимума гетерозиготности и генетической устойчивости популяций, которая объединяет большинство положений предыдущих гипотез. Эта гипотеза исходит из того, что развитие признака определяется соотносительным влиянием на него многих и различных по характеру действия наследственных факторов. Одни из них стимулируют проявление признака, другие - подавляют. Степень проявления любого признака является результатом генетического баланса. Вместе с тем эта гипотеза в качестве одной из причин гетерозиса рассматривает также аддитивное и модифицирующее действие генов. Следовательно, развитие признака в фенотипе определяется не только первичной активностью гена, контролирующего его, но и состоянием генетической системы в целом (Mather К., 1955). В последующие годы эта теория была поддержана и развита Н.В. Турбиным. Основная идея теории генетического баланса, по Н.В. Турбину, заключается в объединении всех возможных генетических причин гетерозиса, в том числе физиологических и биохимических механизмах наследственной регуляции процессов развития организмов. (Турбин Н.В., 1982). Теория генетического баланса учитывает различные типы взаимодействия наследственных факторов, а также роль условий среды в развитии признаков у гибридов. Недостаток ее в том, что она не раскрывает вопрос, каков удельный вес различных типов взаимодействия наследственных факторов, лежащих в основе гетерозиса и являющихся слагаемыми генетического баланса гибридов. К.Д. Щупак,А.Ф. Серединская (1908), Н.В. Турбин (1966), М. Йорданов, Х.Даскалов (1978), П.С. Федоров, И.Г. Хамматова (1981), Г. В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин (1990), В.И. Буренин (1997), выявили, что гибриды Fi, в сравнении с инбредными родительскими линиями, характеризуются большим разнообразием процессов обмена, участием большего числа различных метаболитов, ростовых веществ, ферментов. Гетерозис, обеспечивающий повышение урожайности и общую мощность гибридного организма, есть 15 результат согласованных разнообразных метаболических процессов, направленность которых определяется наследственными факторами. Основные жизненные процессы (дыхание, фотосинтез, передвижение веществ) могут быть ускорены или задержаны в результате воздействия внешних условий. Более высокая урожайность гетерозисных гибридов, очевидно, объясняется тем, что гетерозисный гибрид представляет собой оптимальный вариант организма со значительно более широкой возможностью использования внешних условий, чем у исходных родительских форм, выращенных в тех же условиях. В гибридном организме сосредоточены две наследственные основы, поэтому его модификационная изменчивость значительно расширена (Боос Г. В., Бадана Г. В. , Буренин В. И., 1990) По мнению В. Г. Конарева и др. (1974),эффект гетерозиса заключает активацию гена или комплекса генов и относится к категории явлений, прямо или косвенно связанных с механизмами генетической регуляции развития признаков. Различия между родительскими формами, как между собой, так и гибридами сводятся лишь к различной активности функционирующих генов в идентичных участках генома. Гетерозисный эффект сопряжен с транскрибирующей и решшкативной функций ДНК. Гетерозисные гибриды превосходят своих родителей по интенсивности репликации ДНК, что является показателем более высокой активности деления клеток у гибридных растений. В.А. Струнникововым выдвинута гипотеза компенсационных комплексов генов (ККГ) жизнеспособности, по которой эффект гетерозиса объясняется действием полулегальных мутантных генов, сохраняющих жизнеспособность организмов в гомозиготном состоянии при условии наличия благоприятных генов, или генов жизнеспособности, погашающих вредное действие полулеталей. Она предполагает, что жизнеспособность и гетерозис контролируется одними и теми же генами. Однако теории как системы основных идей в области гетерозиса овощных растений, дающей целостное представление о закономерностях и существенных связях, на сегодняшний день пока нет. 16 Из-за сложности и многогранности явлений полностью объяснить все формы проявления гетерозиса в настоящее время не может ни одна из основных теорий и их следует рассматривать как составляющие общей генетической теории гетерозиса. 1.3 Гетерозисный эффект у капусты. Изучение гетерозисного эффекта у капусты началось почти одновременно с аналогичными исследованиями на томате, огурце, баклажане и других овощных культур (Синская Е.Н., 1927; Химич Р.Е., 1935). Первые работы в этом направлении были начаты во Всесоюзном НИИ растениеводства, затем во Всесоюзном НИИ селекции и семеноводства овощных культур, МСХА и других опытных учреждениях страны. В больших масштабах изучение гетерозиса развернулось в послевоенный период, главным образом с белокочанной капустой. За рубежом (США, Япония, Скандинавские страны) первые исследования были предприняты в 20-х годах (Pearson O.H., 1929,1932;). Наибольшее развитие они получили в 50-х годах. В настоящее время исследования в этой области ведутся во многих странах мира. У капустных культур за исключением цветной капусты, хозяйственно-используемой частью являются вегетативные органы. У кочанной капусты потребляется кочан, образованный листьями и внутренней кочерыгой, следовательно, хозяйственная ценность определяется гетерозисом в отношении вегетативной части растения (Даскалов X., Михов А.и др., 1978). Литературные данные свидетельствуют, что гибридные растения от межсортовой, межвидовой, и межлинейной гибридизации отличаются большим размером вегетативных органов (листьев, кочанов, стеблеплодов), высокой урожайностью, дружностью созревания, скороспелостью. Наряду с этим происходит ускорение темпов роста, повышение устойчивости к болезням. Первоначально гетерозисный эффект у капусты был изучен на межсортовых 17 гибридах. Большую урожайность по сравнению с обоими родительскими сортами отмечали многие исследователи (Химич Р.Е., 1935; Колобердина Л.И., 1941; Никулина Л.Б., 1954; Попова Е.М., 1958; 1963; Дорохов А.А., 1960; Квасников Б.В., 1961; Аверченкова З.Г., 1962, 1974; Лизгунова Т.В., 1963, 1984; Гизатова А.Ф., 1965; Китаева И.Е., 1968; Макарова С.Г., 1969; Малахова Е.И., 1973,1977; Оруджалиев Н.Г., 1976,1978; Фотын И., 1967; Detjen L.R., С. Me Cue, 1933; Odland M.L., Noll C.J., 1950; Swamp V., Gill S.H., Sing D., 1963; Swamp V., SharmaB.R., 1965; Murphy R.F., 1973;Muchmer J.K., Giller В., 1980). Исследованиями ученых (Химич Р.Е., 1935; Колобердина З.И., 1941; Квасников Б.В., 1961, 1964; Гизатова А.Ф., 1965; Китаева И.Е., 1968, 1977; Смолина Т.В., 1965; Макарова С.Г., 1969, 1972; Лизгунова Т.В., 1963, 1966; Крючков А.В., 1980; Свиридов Н.А., 1983) установлено, что наибольший гетерозисный эффект по урожайности (от 30 до 70 %) достигается при скрещивании морфологически и биологически различных и географически отдаленных сортов. Гетерозис по урожайности, скороспелости и другим хозяйственно+ценным признакам отмечали гораздо реже при скрещивании близкородственных сортов (Никулина Л.Б., 1954; Попова Е.М., 1958, 1963; Студенцов О.В., 1971). Разность показателя изоэлектрической точки пыльцы и рыльца у сортов, дающих большой гетерозисный эффект, значительно выше, чем у сортов со слабым проявлением гетерозиса (Полумордвинова И.В., Китаева И.Е.,1974). Исследованиями многих ученых отмечен гетерозис у межсортовых гибридов по скороспелости (Гизатова А.Ф., 1968; Джохадзе Т.И., 1975; Лизгунова Т.В., 1963,1966; Студенцов О.В. , 1971; Sharma B.R., 1965), большой выровненности и товарности растений (Odland M.H., Noll C.J., 1950; Johnson ю A.G., 1966), повышение интенсивности роста и размера вегетативных органов, (Химич Р.Е., 1935; Полянская А.М., 1963), по хозяйственным признакам- длине внутренней кочерыги, плотности кочанов, лежкости при их длительном хранении (Гизатова А.Ф., 1963,1968; Джохадзе Т.И., 1975; Дорохов А.А., 1960; Малахова Е. И., 1973); устойчивости к патогенам (Б.В. Квасников, Т.А. Белик,

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24581.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.