Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Наследование основных хозяйственный и Биологических признаков и комбинационная способность инБредных линий дайкона

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Наследование основных хозяйственный и Биологических признаков и комбинационная способность инБредных линий дайкона

Количество страниц	196

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24644.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...5 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Гетерозис как биологическое явление и теории, предложенные для его обоснования...8 1.2. Гетерозисный эффект у культур семейства Brassicaceae...19 1.3. Инбридинг, его теоретическое обоснование и практическое применение в селекции...26 1.4. Самонесовместимость и ее использование в селекции Fi гибридов овощных культур семейства Brassicacea...31 1.5. Оценка комбинационной способности как важный этап селекционной работы...41 Глава 2. ЦЕЛЬ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Цель и задачи исследований...50 2.2. Материал и методика проведения исследований...51 2.3. Условия проведения исследований...52 2.3.1. Географическое положение Москвы и Московской области...53 2.3.2. Характеристика почвы опытного участка...53 2.3.3. Характеристика погодных условий...54 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ Глава 3. ИЗУЧЕНИЕ Fx ГИБРИДОВ, НАСЛЕДОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ ЛИНИЙ 3.1. Масса корнеплода Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данному признаку...56 3.2. Длина корнеплода Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данному признаку...68 3.3. Диаметр корнеплода Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данному признаку...78 3.4. Число листьев Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данному признаку...89 » 3.5. Масса листьев Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данному признаку...99 3.6. Содержание растворимых сухих веществ и аскорбиновой кислоты у Fi гибридов, комбинационная способность и генетические параметры самонесовместимых инбредных линий дайкона по данным признакам...ПО 3.7. Корреляция количественных признаков самонесовместимых инбредных линий и Fi гибридов дайкона...120 Глава 4. СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ ДАЙКОНА С ГЕНЕТИЧЕСКОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К КИЛЕ...126 Глава 5. МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ И ЕЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ F! ГИБРИДОВ ДАЙКОНА...142 Глава 6. СТАНЦИОННОЕ ИСПЫТАНИЕ Ft ГИБРИДОВ. ХАРАКТЕРИСТИКА ГИБРИДОВ Fx ФЛАМИНГО И ИМПЕРАТОР...150 ВЫВОДЫ...156 РЕКОМЕНДАЦИИ НАУЧНЫМ УЧРЕЖДЕНИЯМ...158 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...159 ПРИЛОЖЕНИЕ...196 Введение ВВЕДЕНИЕ Японская редька - дайкон (Raphanus sativus L. subsp. acanthiformis (Morel) Stankev.) относится к семейству Brassicaceae, является весьма урожайной и скороспелой культурой. Благодаря своей продуктивности, она является очень привлекательной культурой для районов с коротким вегетационным периодом, а также летне-осеннего овощного оборота в Центральной Нечерноземной зоне. Ценность дайкона определяется в значительной мере его химическим составом, а именно: высоким содержанием витамина С - 7,5-52,5 до мг/100 г; Сахаров - 1-7% и сухого вещества - 5-19%, а также важнейших минеральных элементов: калия, кальция, железа, фосфора, магния и серы. (Сазонова Л.В.; Власова Э.А., 1990). В дайконе содержатся специфические биологически активные вещества - изотиоционаты, придающие своеобразный вкус мякоти корнеплодов, - 8,4-50 мг/100 г сырой массы (Воскресенская В.В., 1979; Кискин П.И., 1987). Дайкон, в отличие от родственных корнеплодных форм Raphanus, распространенных в европейской части континента, обладает неострым вкусом, что позволяет употреблять его не только в свежем, но и соленом, маринованном, вареном, сушеном и т.п. видах (Сазонова Л.В.; Власова Э.А., 1990; Бунин М.С., 1998). В настоящее время дайкон особенно широко возделывают в странах Юго-Восточной Азии, где его (совместно с лобой) потребление на душу населения в год в Японии и Корее (13-35 кг) в 50-140 раз выше, чем близкородственных им редьки и редиса (250 г) в странах ЕЭС (Бунин М.С., 1998). Важную роль в этом играет внедрение в производство высокопродуктивных Fj гибридов. Большинство зарубежных фирм в настоящее время перешли к производству гибридных семян, так как гибриды первого поколения, получаемые на основе скрещивания инбредных линий, более урожайны, более выравнены, что позволяет увеличивать выход товарной продукции с едини- цы площади и проводить уборку за один прием. К достоинствам гибридной селекции следует отнести и то, что она позволяет в короткие сроки и более результативно комбинировать хозяйственно-ценные признаки, а также дает возможность выводить гибриды с групповой устойчивостью к болезням. В Японии и Франции получают гибриды редиса и дайкона Fi на основе самонесовместимых линий и линий с ЦМС (Сазонова Л.В., Власова Э.А., 1990). В Российской Федерации и странах СНГ дайкон возделывают, в основном, на приусадебных и дачных участках. В Государственном реестре селекционных достижений в 2005 году дайкон представлен семью сортами и тремя гибридами Fi, два из которых созданы на Селекционной станции им. Н.Н. Тимофеева в результате выполнения исследований в предлагаемой диссертационной работе. Вавилов Н.И. (1962) и Синская Е.Н. (1969) отмечали перспективы, которые открывает перед растениеводством и селекцией интродукция дайкона в северные широты России, где он может быть использован как ценнейший источник витаминов, диетических волокон и минеральных веществ. Ввиду нетрадиционности и сравнительно недавним сроком интродукции данной культуры в России, селекционная работа с дайконом была направлена, главным образом, на выведение сортов и интродуцирование различных сортоти-пов, в основном японского происхождения. Такие исследования проводились и проводятся до настоящего времени во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. В России работы по созданию гетерозисных гибридов дайкона были начаты в 90-х годах XX века на Селекционной станции ТСХА им. Н.Н. Тимофеева. К настоящему времени на станции создана коллекция самонесовместимых линий и линий с мужской стерильностью, которые различаются по морфологическим признакам, скороспелости и продуктивности. Количественные и качественные характеристики гибридов ?\ напрямую зависят от подбора компонентов скрещивания, т.е. исходных пар ин- бредных линий, способных давать при скрещивании гетерозисное потомство. Поэтому, научное планирование селекционного процесса по созданию Fi гибридов предусматривает определение типа взаимодействия генов при контроле продуктивности, комбинационной способности родительских линий и ее генетической природы, а также возможности прогнозирования комбинационной способности по фенотипическому проявлению признака у линий. В настоящей диссертационной работе представлены результаты гене-тико-селекционной работы по созданию самонесовместимых линий, а также линий с ядерно-цитоплазматической стерильностью и линий-закрепителей стерильности. Кроме того, представлены результаты впервые проведенного в России изучения закономерностей генетического контроля основных хозяйственно-ценных признаков в системе полных диаллельных скрещиваний, а также наследования устойчивости дайкона к киле. В представленной диссертационной работе на защиту выносятся следующие положения: -особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимыми линиями дайкона, характер действия генов при контроле признаков у Fj гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Fj гибридов дайкона; - усовершенствованные методы оценки исходного материала на устойчивость к киле крестоцветных (Plasmodiophora brassicae Wor.), выделение источников устойчивости к киле, выяснение ее генетики и создание устойчивых линий; - передача инбредным линиям дайкона гена стерильности и создание линий с ядерно-цитоплазматической мужской стерильностью, а также линий - закрепителей стерильности; - выделение наиболее перспективных для условий Нечерноземной зоны России Fi гибридов дайкона. Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Гетерозис как биологическое явление и теории, предложенные для его обоснования Гетерозис - это биологическое явление, присущее как растительному, так и животному миру. Изучение гетерозиса и применение данного явления в практике сельскохозяйственного производства - одно из самых крупных достижений генетической науки XX века. Гетерозис охватывает многие биологические процессы и может быть рассмотрен с разных точек зрения: функциональной, генетической, эволюционной, биохимической и др. (Турбин Н.В., 1967). При скрещивании обыкновенного виргинского табака (Nicotiana ta-bacum L.) с перуанским (Nicotiana glutinosa L.) Кельрейтер И.Г. впервые обнаружил явление, названное впоследствии гетерозисом. Полученные гибридные растения («бастардный табак») быстро росли, раньше зацветали, имели большее количество цветков, достигали большей высоты, чем исходные родительские формы. Исследователь сделал вывод о том, что данные свойства можно считать общими свойствами гибридов (Кельрейтер И.Г, 1940). Дарвин Ч. в XIX веке уже на основе обобщения результатов исследований предшественников и собственных наблюдений пришел к общему принципиальному заключению о полезности перекрестного опыления и вредности самоопыления. Он также указывал на то, что в природе «предпочитается» перекрестное опыление самоопылению и чем отдаленнее родство родительских форм, тем выше и качественнее должен быть эффект скрещивания. Повышенную продуктивность организмов, полученных в результате скрещивания, Дарвин Ч. связывал с наследственными различиями родительских гамет (Дарвин Ч.,1939). Через 200 лет после Кельрейтера И.Г. и 100 лет после Дарвина Ч., Шелл (Shull G.H., 1922), Вавилов Н.И. (1935), Куперман Ф.М. (I960), Мирю-та Ю.П. (1968), Даскалов X. (1968), также определяли гетерозис как увеличенный размер, усиленный рост, большую плодовитость, быстроту развития, повышенную устойчивость к болезням и вредителям или к различным неблагоприятным климатическим условиям у гибридов по сравнению с исходными родительскими формами. Впервые термин «гетерозис» («geterozigosis») для обозначения гетеро-зиготности, присущей гибридам был предложен Шеллом (Shull G.H., 1908, 1910) и затем был использован в работах Иста и Хейса (East E.M, 1908, 1909; East E.M, Hayes H.K, 1912), а также Джонса (Jones D., 1917) и Кроу (Crow I.F., 1948), изучавших генетическую основу инбридинга у кукурузы. Синонимом термина гетерозис служит «hybrid vigor» (гибридная сила), так как чаще всего гетерозисом называют повышенную мощность роста гибридов первого поколения. Под гетерозисом понимают также и любое превосходство гибридов по сравнению с родительскими формами, считая, что гетерозис может проявляться не только в мощном росте, но и в других признаках. Липаева Л.И.(1961) и Кирпичников В.С.(1967а) под гетерозисом понимают его «стимуляционный» характер, усиление тех или иных сторон метаболизма, увеличение скорости роста и дифференциации тканей и т.п. Для объяснения явлений, наблюдаемых при гетерозисе, современная генетика не дала еще единой общей теории. Самыми популярными являются следующие: теория доминирования Брюса и Джонса (Bruce A.B., 1910; Jones D., 1917); теория сверхдоминирования или гетерозиготности Шелла (Shull G.H, 1910), Иста и Хейса (East E.M, 1908; East E.M, Hayes H.K, 1912); теория генетического баланса, разработанная Мазером (Mather К., 1953) Лернером (Lerner J., 1954) и развитая Турбиным Н.В. с сотрудниками (Турбин Н.В., 1961а, 19616, 1964,1966, 1967,1968; Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1967). 10 Впервые попытку объяснить гетерозис на основе положений менде-левской генетики сделал Давенпорт (Davenport C.B., 1908), считавший, что эффект гетерозиса возникает в результате подавления доминантными аллел-лями рецессивных и что величина признака контролируется небольшим количеством генетических факторов. Кибли и Пилью (Keeble Т., Pellew С, 1910), Брюс (Brace A.B., 1910) пришли к выводу, что увеличение длины растений у гибридов первого поколения происходит за счет объединения двух или более доминантных факторов, которыми обладали родительские формы. Эти теоретические воззрения легли в дальнейшем в основу теории доминирования Джонса (Jones D., 1917), утверждавшего, что гетерозис обусловлен взаимодействием большого числа генов. При скрещивании, дающем эффект гетерозиса, неаллельные доминантные гены, обуславливающие повышенную жизненность организма, объединяются в гибриде и подавляют действие вредных рецессивных генов, то есть при скрещивании генотипов AAbbcc и ааВВСС гибрид АаВЬСс проявляет гетерозис. Согласно Джонсу (Jones D., 1917), гетерозис проявляется в результате накопления во многих локусах благоприятных доминантных аллелей. Гете-розисный эффект в этом случае объясняется: а) подавляющим действием доминантных факторов в отношении вредных рецессивов; б) аддитивным эффектом доминантных факторов, собственно мультипликативным генным эффектом; в) неаллельным взаимодействием (эпистаз), особенно при специфической комбинационной способности родительских линий. Однако при объяснении гетерозиса теория доминирования сталкивается с некоторыми трудностями. Так, Кроу (Crow I. F., 1948) считает, что она дает исчерпывающее количественное объяснение понижения жизненности при инбридинге, но не может объяснить превышение гибридами жизненности родительских форм, из которых были выделены линии. Таким образом, ингибирующее действие доминантных генов в отношении вредных рецессивов может объяснить депрессию в инбредном потомстве и восстановление нормальной жизненности при скрещивании инбредных линий, но 11 жизненности при скрещивании инбредных линий, но не является причиной гетерозиса (Турбин Н.В, Кедров-Зихман О.О., 1971; Шмараев Г.Е., 1974). Теория сверхдоминирования Шелла, Иста и Хейса (East E.M., 1908; Shull G.H., 1910; East E.M., Hayes H.K., 1912) объясняет эффект гетерозиса аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии. Основное положение этой теории состоит в том, что в результате взаимодействия пары аллелей в гетерозиготном состоянии гибрид должен иметь большую мощность по сравнению с гомозиготными формами как по доминантным, так и по рецессивным генам (АА<Аа>аа). Предполагается, что доминантный и рецессивный гены в гетерозиготе выполняют несколько различающиеся функции и могут дополнять друг друга. По этой теории нельзя получить гомозиготу, которая была бы также мощно развита, как и гетерозигота. Эффект сверхдоминирования возможен также и при взаимодействии доминантного аллеля с рецессивным, обладающим в гомозиготном состоянии летальным действием. Большое внимание Ист и Хейс (East E.M., Hayes H.K., 1912) при изучении гетерозиса и обосновании своей теории уделяли его физиолого-биохимическому обоснованию. Ими при изучении эффекта гетерозиса у гибридных форм кукурузы высказывалось предположение об усилении процесса ассимиляции неорганических веществ в биомассу. На это же впоследствии указывали и другие исследователи, отмечавшие, что степень проявления гетерозиса связана с более высоким уровнем обмена веществ, возникающем с момента объединения разнокачественных гамет (Балинт А., 1962; Барановский Н.М., Гармс Э.И., 1963; Щупак К.Д., Серединская А.Ф., 1968; Кружи-лин А.С., 1968; Ерина О.И., Прокопенко В.П., 1971;). Высокая продуктивность гибридов определяется гетерозисным обменом веществ, который проявляется в большем поступлении элементов питания и образования органических соединений, быстром их передвижении к точкам роста и использовании на рост тканей и органов. 12 Гипотеза сверхдоминирования в случае самопыляющихся культур не может объяснить отсутствие в некоторых случаях превосходства в развитии гибридов первого поколения над родительскими гомозиготными формами (Жегалов СИ., 1926, Mather К., 1955). Кирпичников B.C. (1967a; 19676) по-* лагает, что далеко не всякая гетерозиготность связана с повышенной устой- чивостью и лучше обеспеченным обменом веществ. Прямым экспериментальным доказательством сверхдоминирования является так называемый моногибридный гетерозис, наблюдающийся при скрещивании двух гомозиготных линий, которые различаются между собой лишь по двум аллелям одного локуса. В открытии этого явления и в изучении его роли в гетерозисе большое значение имели работы многих ученых (Stadler L.J., 1939; Stubbe H.L., Pirschle К., 1940; Singleton W.R., 1943; GustafssonA., 1946; Stubbe H.L., 1953; Schuller J.F., 1954; ДаскаловХ., 1968). Явление сверхдоминирования установлено в большом числе экспериментов. Но и эта теория не может дать объяснения всем фактам, наблюдае-<• мым при гибридизации. Однако, в настоящее время не вызывает сомнения, что теории доминирования и сверхдоминирования не исключают друг друга и, находясь в соответствии с экспериментальными данными, могут рассматриваться как существенные фрагменты теории гетерозиса (Тубрин Н.В., Кед-ров-Зихман О.О., 1971; Шмараев Г.Е., 1974). Мацков Ф.Ф., Манзюк С.Г. (1959а; 19596), Мацков Ф.Ф., Овечкин O.K. (1959), Манзюк С.Г. (1961), Молокоедова Л.Ф. (1963), Йорданов М., Даска-лов X. и др. (1978) обнаружили, что одной из причин гетерозиса является возникновение у гибридов, при условии скрещивания двух физиологически разнокачественных линий, способности синтезировать более полные и уравновешенные системы физиологически активных ростовых веществ группы В (так называемых биос-факторов) в результате удачного сочетания типа метаболизма родительских форм. 13 Современные исследования подтверждают превосходство Fi гибридов над инбредными линиями по разнообразию процессов обмена, происходящих с участием большего числа метаболитов, ростовых веществ, ферментов. Гетерозис, обеспечивающий повышение урожайности и общую мощность гибридов, есть результат согласованных разнообразных метаболических процессов, направленность которых определяется наследственными факторами (Турбин Н.В., 1982) Для объяснения данной теории были предложены и следующие биохимические модели. Одна из них заключается в комплементарном взаимодействии гетерозиготной пары аллелей. В этом случае два аллеля различаются по своей генетической функции так, что их генопродукты - ферментативные белки - качественно разнородны по своей каталитической активности и по своей функции в метаболизме. Каждая из гомозигот способна синтезировать только один ферментативный белок, а гетерозигота синтезирует оба белка, которые в некоторых случаях как бы дополняют друг друга в функциональном отношении. Это обстоятельство и дает определенное преимущество гетерозиготе. Другая возможная причина преимущества гетерозигот заключается в наличии у них альтернативных путей биосинтеза. Третья причина преимущества гетерозигот над гомозиготами состоит в способности синтезировать оптимальное количество жизненно важного вещества, например антигена, когда один аллель является гипоморфом, то есть отличается недостаточной активностью, а другой гиперморф, то есть характеризуется повышенной против нормы активностью. У гетерозиготы будут устранены оба нежелательных результата, и данное вещество будет синтезироваться в оптимальном количестве. Положительный результат наблюдается и у гетерозиготы, имеющей один аллель, являющийся гиперморфом, а другой амор-фом, то есть лишенным активности, что в гомозиготе может давать летальный эффект (Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., 1971). В этом случае "доза" нормального гена дает лучший эффект, чем две "дозы". По мнению Мюнт- 14 цинга А. (1967), эта причина является наиболее важной для объяснения сверхдоминирования. Концепция генетического (гетерозиготного) баланса, разработанная Мазером (Mather К., 1953); Лернером (Lerner J., 1954) и Турбиным (1961а, б; 1967, 1968) также является попыткой создания общей теории гетерозиса, лишенной недостатков гипотез доминирования и сверхдоминирования. Концепция исходит из того, что превосходство гибридов над родительскими формами проявляется не только в росте, который может быть лишь частным случаем проявления гетерозиса, но в самых разнообразных признаках - морфологических, биохимических, физиологических. Мазер (Mather К., 1953) считал, что на развитие любого признака определенное влияние оказывают различные по характеру наследственные факторы. В последующем это заключение получило название концепции множественных факторов, основными положения которой являются: а) факторы, контролирующие количественные признаки, наследуются в соответствии с законами Менделя; б) они кумулятивно влияют на рассматриваемый признак, а вклад каждого из них по сравнению с вкладом ненаследственной компоненты в изменчивость признака настолько мал, что дискретные генотипические группы становятся неразличимыми. Именно так, на основе дискретной, квантовой изменчивости генотипа может возникнуть слаженная, непрерывная изменчивость генотипа. Следовательно, признак - это равнодействующая противоположных тенденций. Так как нормальное развитие любого признака - это результат генетического баланса, то есть определенного равновесия, достигнутого при противоположно направленном действии различных наследственных факторов, то устранение, изменение или замена некоторых из этих действий неизбежно создает преимущество для факторов с противоположным действием. В этих случаях, должно происходить изменение величины того или иного признака организма с нарушением генетического баланса. Итак, основная цель теории генетического баланса, через объединение всех возможных генетических 15 причин, включая физиологические и биохимические системы и механизмы организма, попытаться объяснить природу наследственной регуляции процессов развития организма и гетерозиса в частности (Турбин Н.В., Хотылева Л.В., 1966). Концепция генетического баланса выражает лишь общий подход к объяснению причин гетерозиса, а не решает вопроса о том, каков удельный вес тех или иных типов действия генов, лежащих в основе этого явления и служащих слагаемыми генетического баланса. Составляющие баланса могут иметь разное значение при рассмотрении различных признаков гибридного организма, в которых проявляется гетерозис. Средняя величина любого признака у каждой родительской линии, как правило, имеет адаптивную ценность и любое ее значительное отклонение в любую сторону обычно ведет к снижению приспособленности организмов к условиям среды. Однако смещение признака у гибрида в сторону увеличения может представлять собой хозяйственную ценность и использоваться с практической целью. (Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., 1971). Гипотеза генетического баланса в настоящее время не может полностью объяснить гетерозисный эффект и нуждается в дальнейшей детализации. Липаева Л.И. (1961) на основании ряда экспериментальных и литературных данных приходит к выводу, что гетерозис у Fi гибридов связан с изменением, по сравнению с родителями, баланса генов, контролирующих передачу по наследству и осуществления в онтогенезе системы физиологически активных веществ. Новый этап в изучении природы гетерозиса как биологического явления и его использования для нужд сельского хозяйства открыло развитие генетики и практическое использование Fi гибридов в селекции кукурузы и других сельскохозяйственных культур. Применение гибридных семян куку- 16 рузы позволило повысить ее урожайность на 20-30% (Каратаев Е.С., Совет-кинаВ.Е., 1984). Большое разнообразие форм проявления гетерозиса вызывает необходимость их классификации. По мнению Густафссона (Gustafsson A., 1946), следует разделять три главных типа гетерозиса: соматический, проявляющийся в более мощном развитии вегетативных частей у гибридных организмов; репродуктивный, характеризующийся более мощным развитием репродуктивных органов, повышенной фертильностью, более высокими урожаями семян и плодов; адаптивный, проявляющийся в селекционных преимуществах, основанных на повышенной жизнености гибридов, их приспособленности, конкурентноспособности и других факторах, играющих роль в борьбе за существование. Относительная значимость разных типов гетерозиса зависит от конкретных ситуаций. В условиях естественных ценозов и популяций более значимы адаптивность и селекционность, тогда как в культуре возрастает значение «гибридной силы». Особую важность представляет передаваемость гетерозиса в поколениях: различают лабильный гетерозис, который проявляется лишь в первом поколении и резко затухает в последующих, и фиксированный гетерозис, который закрепляется в генетических системах организма и становится достоянием эволюции (Кирпичников B.C., 1974). В основе всех типов гетерозиса лежат межаллельные, межгенные и плазматические взаимодействия, которые в функциональном отношении могут быть представлены как процессы стимулирования работы генов, комплементации, как эффект дозы гена и др. (Конарев В.Г., 1974). Следует также различать позитивный и негативный гетерозис, то есть случаи положительного и отрицательного влияния гибридизации на развитие соответствующих признаков у гибридов по сравнению с родительскими формами. Селекционера, как правило, интересует позитивный гетерозис, проявляющийся в повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов, и термин «гетерозис» употребляется обычно для обозначения именно 17 такого его проявления, но следует подчеркнуть, что увеличение признаков у гибридов в результате гетерозисного эффекта не всегда сопровождается увеличением приспособленности организмов, как и не всегда полезно в хозяйственном отношении (Турбин Н.В., 1968, 1982; Турбин Н.В., Кедров-Зихман О.О., 1971). В 1983 г. была предложена эколого-генетическая модель организации количественных признаков, которая предполагает подразделение на гетерозис, возникающий в условиях экологического или конкурентного лимитирования ростовых процессов, и гетерозис, возникающий в отсутствие каких-либо лимитирующих факторов (Драгавцев В.А., Шкель Н., Нечипоренко Н., 1983). Механизм первого, в данном случае, гетерозиса хорошо объясняется с позиций переопределения генетических формул количественного признака, т.е. сменой спектра генов, детерминирующих компоненты признака при смене лимитирующих факторов внешней среды. Также была сделана попытка связать гетерозис с наследственностью цитоплазмы клетки (Кушнер Х.Ф., 1941; Demarly Y., 1974). Согласно этому представлению, в результате инбридинга более однородным и гомогенным становится не только вещество ядра, но также и плазма клетки, что может быть причиной инцухт-депрессии. После гибридизации эта гомогенность плазмы снова устраняется, в результате чего проявляется гетерозис, что и было подтверждено рядом исследователей (Rundfeld H., 1960; Федин М.А., 1984). В работах Шахбазова В.Г. (1974, 1979, 1989) была сформулирована физико-химическая гипотеза гетерозиса. В сравнительных исследованиях приведен ряд различий между ними по таким показателям, как терморези-стентность, реакция на действие постоянного магнитного поля, УФ-облучения. Также описаны различия по биоэлектрическим свойствам клеточных ядер и интенсивности их сверхслабого свечения. Полученные результаты позволили выдвинуть представления о физико-химических измене-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24644.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.