Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Культурный вид картофеля Solanum Andigenum Juz. Et Buk.

Количество страниц	336

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24662.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ ...4 I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭКОЛОГИИ ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. etBUK...10 1.1. История формирования вида S.andigenum и его филогенетические связи с другими видами рода Solanum L...10 1.2. Solanum andigenum Juz. et Buk. и система культурных видов картофеля... 32 1.3. Полиморфизм S. andigenum и очаги его наиболее активного * формообразования...38 1.4. Экология и география вида S. andigenum...42 1.5. Селекционная значимость S.andigenum...74 И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ...81 2.1. Материал для исследований...81 2.2. Методика исследований ...82 2.3. Почвенно-климатические условия...87 III. ИТОГИ И ЗАДАЧИ ИНТРОДУКЦИИ АБОРИГЕННЫХ СОРТОВ ^ SOLANUM ANDIGENUM Juz. et Buk. В РОССИЮ... 93 3.1. Происхождение форм S.andigenum, интродуцированных в коллекцию ВИР...97 3.2. География ценных для селекции признаков S. andigenum...105 3.2.1. Ареалы форм S. andigenum, устойчивых к грибным болезням... 107 3.2.2. Устойчивость S. andigenum к бактериальным болезням...129 3.2.3. Устойчивость S. andigenum к вирусным болезням...131 3.2.4. Устойчивость S. andigenum к нематодам ...135 3.2.5. Ареалы высококрахмалистых форм S .andigenum ...140 3.3. Итоги изучения образцов коллекции S. andigenum...142 3.4. Стратегия интродукции генетических ресурсов S.andigenum...151 3 IV. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДА S. ANDIGENUM...162 * 4.1. Внутривидовая изменчивость S. andigenum по морфологическим признакам...162 4.2. Особенности онтогенеза S. andigenum...190 4.3. Реакция растений на длинный день...199 V. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГЕНОФОНДА S. ANDIGENUM В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ...215 5.1. Особенности гибридизации S. andigenum...215 5.2. Исходный материал для селекции на устойчивость к болезням ...226 5.3. Генетические источники устойчивости к картофельной нематоде...251 м 5.4. Исходный материал для селекции на продуктивность и качество клубней ...257 5.5. Источники комплекса ценных признаков для селекции картофеля...270 ВЫВОДЫ...274 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...276 ЛИТЕРАТУРА...278 ПРИЛОЖЕНИЯ...336 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследований. Одной из важнейших составляющих селекции растений являются данные о происхождении исходного материала, знание его видового и родового потенциала, амплитуды морфологических, физиологических, количественных и качественных различий в пределах вида. Согласно учению Н.И. Вавилова (1935) в основе научной селекции должны стоять ботанико-географические данные о сортовом потенциале видов и родов, а также данные об изменчивости, взаимоотношений среды и наследственности организма. Биологические особенности каждого вида неразрывно связаны с его эволюцией. Эволюционный процесс формирует все многообразие видовых систем и комплекс биологических признаков видов и поэтому имеет большое значение для решения как теоретических, так и практических задач селекции сельскохозяйственных культур. Генетические ресурсы растений, состоящие из культурных видов и их дикорастущих родичей, являются ценным источником исходного материала для селекции. Создание сортов сельскохозяйственных культур, обладающих комплексом хозяйственно-ценных признаков является приоритетным направлением в растениеводстве и позволяет решить несколько проблем: повысить урожайность, улучшить качество и снизить себестоимость продукции. Наиболее богатым источником ценного исходного материала для селекции картофеля являются дикорастущие и культурные виды, произрастающие в странах Центральной Америки. Одним из наиболее ценных и богатых по своему разнообразию является культурный тетраплоидный вид Solarium andigenum Juz. et Buk. Этот вид относится к серии Andigena Buk., секции Petota Dumort (Tuberarium Bitt) рода Solarium L., семейству Solanaceae, классу Magnoliopsida (Dicotyledones), подклассу Lamiiadae (Букасов, 1960). Он объединяет однолетние травянистые растения с прямостоячим стеблем и подземными столонами, на которых, в отличие от других видов, формируются 5 наиболее крупные клубни. Клубни этого вида тысячелетиями используются населением Латинской Америки в пищу. Вид S. andigenum является одним из самых древних культурных видов рода Solarium L. Большинство ученых-солянологов сходится во мнении, что этот вид вошел в культуру земледелия через два - три тысячелетия после проникновения человека на в территорию Нового Света, т. е. примерно 10-12 тысяч лет до нашей эры. Поэтому S. andigenum является одним из основных прародителей культурного картофеля, употребляемого сегодня человеком. По мнению R. Plaisted (1977), X. Росса (1989), J. Hawkes (1998) и др., ни один из более 250 клубнеобразующих видов рода Solarium L. не дал так много для развития культуры картофеля во всем мире, как S. andigenum. Это обусловлено тем, что ни один клубнеобразующий вид рода Solanum L. не имеет такого широкого полиморфизма и такого широкого ареала по территории всей Центральной и Южной Америки, как S. andigenum (Лехнович, 1972). Благодаря многочисленным экспедициям ВИР в страны Латинской Америки, проведенным в течение последних 75 лет Всероссийским НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова, собрана обширная коллекция диких и культурных видов картофеля, среди которых более 2700 образцами представлен вид S. andigenum. Благодаря таким ценным признакам, как продуктивность, устойчивость ко многим заболеваниям и вредителям, а также высокое качество клубней, он используется населением Южной Америки в качестве столового картофеля, уже в течение многих тысячелетий. Его первоначальное окультуривание произошло в условиях высокогорных районов Перу и Боливии, откуда он распространился в другие районы не только этих стран, но и в горные районы Аргентины, Эквадора, Колумбии, Венесуэлы, Мексики и Гватемалы (Букасов, 1968; 1980). В результате широкого распространения и возделывания этого вида в различных экологических условиях, быстрыми темпами развивался его формообразовательный процесс, который обусловил исключительно широкий диапазон хозяйственно-йенных признаков (высокая продуктивность, 6 устойчивость к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям среды) в сравнении с остальными видами картофеля. Результаты фундаментальных и прикладных исследований, отражающих научное и селекционное значение S. andigenum, широко публикуются в зарубежной и отечественной литературе. Однако до сих пор нет сведений о результатах комплексного его изучения, отражающих все аспекты биологических особенностей растений и селекционной значимости вида и связь его различных свойств с эколого-географическими факторами. В связи с этим возникла необходимость целенаправленных исследований взаимосвязи факторов окружающей среды и широкого полиморфизма S.andigenum и такого же разнообразия его ценных признаков для селекции. Цель и задачи исследований: Цель настоящей работы - провести комплексное изучение генетического разнообразия культурного тетраплоидного вида картофеля S. andigenum на основе всестороннего анализа эволюционных, эколого-географических и антропогенных предпосылок его полиморфизма, а также других биологических особенностей; дать современную оценку теоретической и практической значимости результатов его изучения; разработать стратегию его дальнейшей интродукции и использования всего разнообразия форм в селекции картофеля. Для достижения поставленной цели необходимо было выполнить следующие задачи: - проанализировать эволюционно-исторические предпосылки формирования культурного вида S. andigenum, влияния эколого-географических условий на полиморфизм и географию его формообразования и распространения, а также изучить роль данного вида в эволюции других видов картофеля; - изучить географию распространения S. andigenum; - установить взаимосвязь между морфологической изменчивостью и экологическими условиями произрастания S. andigenum; - изучить характер изменчивости и степень наследования признаков 7 в половом потомстве; - провести комплексную оценку ботанических, биологических и хозяйственно-ценных признаков внутривидовых таксонов и сортов S.andigenum; - на основе данных о местах сбора изученных образцов и географического картирования установить ареалы форм S.andigenum и ценных для селекции признаков; - на основе анализа результатов комплексного изучения генофонда S.andigenum разработать стратегию дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля; - на основе результатов изучения коллекции S.andigenum выделить и создать исходный материал для дальнейшей селекции картофеля на продуктивность, качество клубней, устойчивость к патогенам и другие хозяйственно-ценные признаки; выделить генотипы, адаптированные к условиям длинного дня, обладающие комплексом биологических и хозяйственно-ценных признаков для селекции картофеля. Основные положения, выносимые на защиту 1. Широкий внутривидовой полиморфизм культурного вида S. andigenum — результат многовекового влияния эколого-географических и антропогенных факторов. 2. Установленные на основе географического картирования ареалы ценных признаков S.andigenum позволяют проводить целенаправленный поиск и интродукцию нового исходного материала для селекции. 3. Значительная часть форм S.andigenum в условиях длинного дня проявляет высокий уровень изменчивости и вместе с тем высокую адаптивную способность. 4. Широкое эколого-генетическое разнообразие форм S. andigenum обусловило формирование у него широкого спектра ценных признаков для селекции картофеля. 8 5. Комплексное изучение всего внутривидового разнообразия S. andigenum значительно повышает эффективность поиска нового исходного материала для селекции картофеля. Основные результаты исследований и их новизна. Впервые в мировой практике проведено комплексное исследование биологических особенностей и селекционной ценности культурного вида картофеля Solanum andigenum Juz. et Buk. Дан анализ взаимосвязи эволюционных, эколого-географических, антропогенных факторов и биологических особенностей вида. Впервые составлены карты ареалов различных форм S. andigenum и их хозяйственно-ценных признаков в странах Южной Америки. Разработана стратегия дальнейшей интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S.andigenum. Выявлены новые ценные признаки для селекции, присущие некоторым разновидностям S. andigenum. Выделены новые источники ценных признаков и свойств среди образцов этого вида, адаптированные к условиям длинного дня. Использование выделенных источников в скрещиваниях позволило создать межвидовые гибриды, обладающие комплексом хозяйственно-ценных признаков - устойчивостью к фитофторозу, вирусам, а также высокими показателями продуктивности и качества клубней. Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum будут способствовать более эффективному использованию его ценных форм в селекции картофеля. Исследование географического распространения S. andigenum и установленные ареалы форм с ценными признаками повысят эффективность поиска новых генетических ресурсов культурных видов картофеля. Результаты исследований использованы для разработки теоретических основ интродукции генофонда картофеля и поиска генетических источников ценных для селекции признаков. 9 Предложена новая стратегия интродукции генетических ресурсов культурных видов картофеля на примере S. cmdigenum, которая дает возможность совершенствовать существующую систему мобилизации растительных ресурсов путем организации целенаправленных экспедиций по сбору ценных форм и эффективного взаимного обмена с другими генбанками картофеля. Результаты анализа внутривидового полиморфизма S. andigenum позволят повысить эффективность выделения и создания исходного материала для селекции картофеля. Выделенные источники хозяйственно-ценных признаков (устойчивости к патогенам, продуктивности, качества клубней и др.) и полученные с их использованием гибриды рекомендованы для использования в селекции. Реализация результатов исследований Теоретические разработки по составлению ареалов ценных признаков S. andigenum используются в привлечении, изучении и сохранении всего разнообразия коллекции культурных видов картофеля. Выделенные в результате изучения образцы — источники ценных признаков и созданные на их основе гибриды используются в качестве исходного материала селекционерами Российской Федерации, республик Беларусь, Казахстан и Узбекистан. Результаты комплексного изучения коллекции S. andigenum опубликованы в виде каталогов ценных образцов мировой коллекции картофеля ВИР (Вып. 707, 1999; Вып.738, 2002), методических указаний и разосланы в ведущие НИИ и селекцентры России. _ * _ Все научные материалы приведенные в диссертации получены при непосредственном участии автора; анализ экспериментальных данных, разработки и теоретические положения выполнены им лично. Использование результатов исследований, проведенных совместно с другими исполнителями оговорено в соответствии с принятыми нормами и основано на совместных публикациях. Автор считает своим долгом выразить глубокую благодарность за помощь и поддержку в работе д.б.н. Л.Е. Горбатенко.; д.б.н. Л.И. Костину; д. с/х.н Л.П. Евстратову; к.с.-х.н. Маковскую; к.с./х.н. М.В. Патрикееву; к.б.н. Т.Н. Смекалову; к.с.-х.н СВ. Палеха; В.П. Сдвижкову и всех сотрудников отдела генетических ресурсов картофеля ВИР. 10 I. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ ПРОБЛЕМ ЭВОЛЮЦИИ, ЭКОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ, СИСТЕМАТИКИ, ИНТРОДУКЦИИ И СЕЛЕКЦИОННОЙ ЦЕННОСТИ КУЛЬТУРНОГО ВИДА КАРТОФЕЛЯ SOLANUM ANDIGENUM JUZ. et BUK. 1.1 История формирования вида S.andigenum и его филогенетические связи с другими видами рода Solanum L. Для познания биологии вида и его практической значимости важно установить подробную историю его формирования, выявить его эволюцию. Поскольку Solanum andigenum Juz. et Buk. является одним из самых первых культивируемых видов картофеля, есть основания полагать, что его эволюция была одной из самых длительных. Последние данные археологических раскопок (Ugent, 1983) указывают на то, что картофель был одомашнен от 10 до 12 тысяч лет тому назад в центральных Андах Южной Америки. По предположению J.Hawkes (1988), это был примитивный диплоидный вид Solanum stenotomum Juz. et Buk., происхождение которого связывают с дикорастущим видом S. leptophyes Bitt. Согласно гипотезе S. Brush (1980), культура картофеля в Андах началась примерно 8-10 тыс. лет назад. В 1970 году F. Engel (1970), в археологических раскопках одной из пещер каньона Чилка, в южно - центральной области прибрежного Перу, нашел остатки клубней картофеля в глиняных горшках. Эти пещеры расположены в 65 км к юго-востоку от Лимы в высоте 2800 метров. Изучение мумифицированных клубней, найденных в глиняных горшках, свидетельствует о том, что они относятся к культурным формам картофеля. Сенсационными оказались результаты биохимических анализов этих клубней. Величина крахмальных t зерен у них оказалась такой же, как у культурного вида S. andigenum и у (^/Селекционных сортов, в родословной которых он присутствует. Возраст пещеры был определен в 9000 лет (Ugent, Pozorski, 1983; Ugent, Peterson, 1988). Цитируемые авторы настаивают на том, что найденные остатки клубней принадлежат дикорастущим видам, вырытым ими вблизи жилищ. По версии F. Engel (1970), вследствие обогащения почвы органическими веществами, 11 клубни диких видов могли быть намного крупнее. R. MacNeisch и др. (1975) считают, что это были уже отселектированнные клубни культурных видов, поскольку такие же жилища с остатками картофеля были найдены и в других местах Анд на высоте от 2500 до 4200м н. у. м. Очень важным является предположение D. Ugent (1987, 1988) о том, что к концу ледникового периода (от 8 до 12 тысяч лет до нашей эры) человек уже находился в западном побережье Южной Америки (от Венесуэлы до Чили). По его мнению, уже тогда человек собирал клубни диких картофелей для употребления в пищу и скорее всего это был дикий вид S. maglia Bitt. Согласно утверждениям Е.Н. Синской (1969), горные районы, сухие предгорья и плато тропиков и субтропиков Америки благоприятствовали развитию древнего земледелия и очагов возникновения и распространения культурных растений. Согласно утверждению K.Dodds (1966), первоначальным местом доместификации картофеля является Колумбия. Он связывает этот процесс с приходом сюда человека, следовавшего из Северной Америки в Южную через Панамский перешеек. B.C. Лехнович (1971) связывает начало доместификации картофеля с распространением человека с Севера на Юг, в лице охотников-собирателей, которые более 1000 лет до н.э. дошли до Южного Чили. До сих пор открытым остается вопрос о том, формы какого культурного южноамериканского вида были впервые завезены в Европу - S. andigenum, S. tuberosum L. или других видов, культивируемых в то время местным населением. По мнению R. Salaman (1937), андийские аборигенные сорта картофеля, обладая высокой пластичностью к условиям произрастания, могли адаптироваться к условиям короткого дня и малым высотам в Европе, приобретая в результате такой адаптации внешние морфологические черты чилийских сортов. Результаты исследований, проведенных в последнем десятилетии ХХ-го века (Contreras et al.,1993; Huaman, 1996; Spooner et al.,1998.,) указывают на то, что наиболее верной является гипотеза первичности интродукции S. andigenum 12 в Европу из Анд, а также гипотеза происхождения S.tuberosum L. от адаптированных форм S. andigenum, завезенных также из Анд. Геномный анализ, проведенный Т. Debener и др. (1990) методом RFLP, показал, что произрастающий только в Перу дикорастущий вид S. canasense Hawkes очень близок к виду S. andigenum. Это еще раз указывает на то, что S. andigenum имеет перуанское происхождение. В центре происхождения многочисленных видов рода Solanum L. отчетливо прослеживается значение полиплоидии в эволюции картофеля. Горный рельеф стран Южной Америки, разнообразие условий влажности, тепла и почвенного субстрата обусловили мощный видообразовательный процесс, который обусловил появление большого числа видов полиплоидного ряда с кратным увеличением числа от 24 до 72 хромосом (Будин, 1979). Возникновению и сохранению полного полиплоидного ряда с таким числом хоромосом способствовала гибридогенная совместимость многих видов. Ареал примерно 60% всех известных ныне видов картофеля находится в регионе Перу - Боливия. Здесь наблюдается большое скопление видов на сравнительно небольшой территории, что создает благоприятные условия для межвидовой спонтанной гибридизации, которая часто приводит к полиплоидизации в результате функционирования нередуцированных гамет. Как отмечает К.З. Будин (1979), в роде Solanum L. такое явление наблюдается довольно часто. N. Estrada Ramos (1980) довольно успешно провел эксперимент по искусственному ресинтезу, соответствующему схеме, указанной на рисунке 1.1.1, за исключением получения пентаплоидных клонов. Чтобы подтвердить правильность этой гипотезы, в мире были проведены многочисленные научные эксперименты по межвидовой гибридизации, а также по ресинтезу ряда видов рода Solanum. Так, J. Hawkes (1972) экспериментально получил полную аналогию триплоида S. juzepczukii Buk(2n=36) от скрещивания S.acaule Bitt. (2n =48) х S. stenotomum Juz. et Buk (2n=48), ареалы которых в природе совпадают на больших высотах в Андах. После этого, у полученного триплоида S.juzepczukii, он удвоил число хромосом, создав гексаплоидную 13 S.goniocalyx S. phureja 2x S. stenotomum 2x S. sparsipilum 2x S. andigenum; 4x S. ajanhuiri 2x S. tuberosum 4x S. chaucha 3x 5. megistacolobum 2x S. acaule 4x S. curtilobum <«-5x S. juzepchukii 3x Рис. 1.1.1. Схема филогенетической связи культурных видов картофеля по Hawkes(1988). форму этого вида (2п=72). Далее он скрестил этот гексаплоид с S.andigenum (2п=48) и получил растения пентаплоида S. curtilobum Juz. et Buk (2n=60), идентичные растениям, произрастающим в Перу. Примечательно, что ареалы указанных видов совпадают с ареалом произрастания с S.andigenum. Независимо от этого события, почти одновременно, К.З. Будиным (1971) в ВИРе, при скрещивании видов S. acaule x S. stenotomum также были получены растения триплоида, трудно отличимые от S.x juzepczukii Buk., собранного в Перу. При гибридизации дигаплоида S.andigenum (2n=24) с диплоидным культурным видом S. stenotomum, все растения имели диплоидный набор хромосом, причем большинство из них не отличалось от S.tuberosum. Согласно гипотезам С.М.Букасова (1957; 1968) и К.З Будина (1979), в центрах происхождения видов рода Solanum иногда, при случайном переопылении, происходили спонтанные скрещивания между диплоидными 14 видами, у которых в дальнейшем процессе эволюции происходило спонтанное удвоение числа хромосом, что привело к образованию большого числа тетраплоидных видов. К.З. Будин (1979) считает, что такой процесс эволюции совершался и, очевидно, продолжается и сейчас в Южной Америке. Именно в условиях огромной вертикальной зональности (0-4500м н. у. м.) с резко меняющимися факторами среды обитания, в течение тысячелетий многократно могли происходить спонтанные межвидовые скрещивания и интрогрессии, которые и привели к созданию такого многовидового разнообразия рода Solanum. и других различных родов на этом континенте. Такому естественно протекающему процессу эволюции помог и человек, который вел искусственный отбор форм, интересных ему. СМ. Букасов (1968, 1980) считает, что первоначальное окультуривание S. andigenum произошло в условиях высокогорных районов Перу и Боливии,, откуда его формы распространились в другие районы не только этих стран, но и в горные районы Аргентины, Уругвая, Эквадора, Колумбии, Гватемалы и Мексики В результате такого широкого распространения и возделывания этого вида в разных климатических районах, а также благодаря высокой самофертильности, его формообразовательный процесс развивался быстрыми темпами, что и привело к самому широкому полиморфизму, который наблюдается сегодня у него, по сравнению с другими видами картофеля. В ходе эволюции и географического распространения вида S. andigenum, его клубни были перенесены населением в более низко расположенные долины или плато (от 2000 до 1000 м н. у. м). В измененных условиях он или вырождался от перемены высоты и более высоких температур, или адаптировался, развивая новые приспособленные формы. Подобное изменение горно-андийского картофеля наблюдал J. Hawkes (1944) во время экспедиции. J. Hawkes (1944) отмечает, что отбор продуктивных форм S. andigenum, проводимый веками индейцами, привел к появлению большого числа разновидностей и форм, отличающихся продуктивностью, высоким содержанием сухого вещества и хорошими вкусовыми качествами. С. Ochoa 15 (1975) установил, что многие формы S.andigenum приурочены только к определенным географическим районам. Вероятно, именно поэтому широкое разнообразие форм и их приуроченность к определенным районам привели С.М. Букасова (1938; 1941) и J. Hawkes (1944) к выводу о полифилетическом происхождении S.andigenum. Они пришли к заключению, что путь возникновения этого вида может быть трояким: 1) от диплоидных диких видов; 2) при соединении двух нередуцированных гамет диплоидных видов, или при соединении 24-хромосомной гаметы триплоида с нередуцированной гаметой дишюида.; 3) от тетраплоидных диких видов. Более вероятными вышеуказанные авторы считают первые два варианта, так как существование "настоящих" дикорастущих тетраплоидных видов картофеля до сих пор не установлено. По утверждению Р.Л. Перловой (1958), изучавшей развитие дикорастущих видов картофеля, произрастающих в высокогорьях Перу и Боливии, более вероятным прародителем S. andigenum можно считать дикий перуанский высокогорный вид S. herrerae Juz. В 1940 году, на опытах проведенных в условиях Ленинграда и Памира, она установила, что только S. herrerae может давать в культуре хорошие, довольно крупные клубни, в то время, как клубни других диких видов из Перу были очень мелкими или вовсе не формировались. С.М. Букасов (1948; 1973), объединивший оба вида в одну систематическую группу (серию) Andigena Buk., так же не исключал таксономическую близость этих видов. Именно только S. herrerae, по его мнению, может давать в культуре хорошие клубни, в отличие от всех остальных диких видов. По предположению С.М. Букасова, способность этого вида давать крупные клубни на плодородных почвах могла привлечь внимание древних индейцев и многовековое возделывание и отбор наиболее урожайных кустов этого вида, привели к развитию форм с укороченными столонами, более компактным гнездом и значительно более крупными клубнями, чем у его дикого родича. Поэтому С.М. Букасов (1970; 1980) считает его более вероятным прародителем S.andigenum. Однако позже, более детальное морфологическое изучение многочисленных 16 форм S. andigenum привело его к заключению, что предполагаемый дикорастущий вид S. herrerae не что иное, как культурная популяция, которую позже J. Hawkes причислил к формам S. andigenum. Однако, сам факт окультуривания человеком дикорастущих видов картофеля мы считаем вполне реальным. Одним из подтверждений этому, могут служить результаты проведенных нами совместных исследований с американскими учеными (Bamberg,J.,...Kiru S.D., et al., 2003) по изучению растений дикорастущего вида S. jamesii Torr. и S. fendlerii Gray, собранных нами во время экспедиции в штатах Аризона и Нью-Мексико в 1999 году. Всестороннее обследование растений этих видов на месте произрастания в природных условиях и при их выращивании в теплице показало, что при благоприятных условиях питания они способны давать повышенный урожай. Так, в условиях естественного произрастания масса клубней одного растения S. fendleri составляла 50-60г, а в теплице растения, выращенные в горшках с питательным грунтом, необходимым количеством минеральных удобрений и микроэлементов, имели массу клубней более 300 г. При этом величина клубней был в 2-3 раза больше. Кроме того, проведенная дегустационная оценка клубней S. jamesii после их варки показала их отличные вкусовые качества. Полевое изучение растений S. jamesii, проведенное нами непосредственно в каньонах де Челли и Чако (штат Нью Мексико) показало, что растения, в зависимости от условий произрастания и плодородия почвы имеют разную продуктивность. Так, в местах с бедной почвой число и масса клубней на растение составляли соответственно 10-12 шт. и 40-50г,^ в местах, где почва имела довольно высокое содержание гумуса, эти показатели составляли 18-21шт. и 250-ЗООг. Кроме того, проведенное изучение популяций S. jamesii в районе руин бывших поселений индейцев показало, что именно там наблюдается самая большая их концентрация. Результаты этих наблюдений еще раз подтверждают гипотезы, выдвинутые ранее американскими учеными (Harrington, 1967; Heidrick, 1972; Dunmire, Tierney, 1995) о том, что эти два вида использовались индейцами 17 Навахо и Аназази в пищу, о чем наглядно показали найденные археологами в пещерах вышеупомянутых каньонов керамические горшки с сухими остатками мелких клубней картофеля. Поэтому здесь вполне можно провести аналогию с окультуриванием картофеля в южноамериканских странах. Кроме S. herrerae, к потенциальным родичам S. andigenum CM. Букасов (1940) относил и дикорастущий вид S. subandigenum Hawk, из Боливии, произрастающий в провинции Сукре, на высоте 2600 м. н. ур. м. Этот вид он рассматривал как родоначальника боливийских и южно-перуанских форм S.andigenum. По его мнению, многообразие диплоидных культурных видов картофеля дает основание полагать, что они, путем естественной полиплоидизации, дали начало тетраплоидному S. andigenum. Большинство соланологов считает, что происхождение S.andigenum полифилетическое и не исключено, что некоторые его формы произошли путем гибридизации диплоидных дикорастущих видов с культурными. J. Hawkes (1988, 1991) также не исключает версию происхождения S. andigenum от дикорастущего вида S. sucrense Hawkes. Но с этим не согласны С. М. Букасов (1959; 1971; 1974; 1978), В. С. Лехнович (1971) и К. 3. Будин (1979; 1982), которые считают, что эволюция культурного картофеля начиналась с изменчивости на диплоидном уровне. В первичном генцентре картофеля - Перу и Боливии появились самые древние культурные диплоидные виды S. stenotomum, S. goniocalyx Juz. et Buk., S. phureja Juz. et Buk., а в Эквадоре и Колумбии - S. boyacense Juz. et Buk. и S. kesselbrennerii Juz. et Buk.. Следующий этап эволюции начинался с полиплоидии. Ведущее значение в явлении полиплоидии картофеля, по утверждению J. Hawkes (1972; 1979), принадлежит аллополиплоидам и, по всей вероятности, полиплоиды возникли в результате слияния геномов разных видов. Одним из первых таких полиплоидов, по его мнению, был S. andigenum. Экспериментально доказано (Будин, 1979), что естественная гибридизация, с двухсторонним функционированием нередуцированных гамет, между диплоидными видами с узкими долями листьев, могла способствовать

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24662.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.