Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Устойчивость растений озимой ржи к фитопатогенным грибам в различный экологический условиян Тюменской области

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Устойчивость растений озимой ржи к фитопатогенным грибам в различный экологический условиян Тюменской области

Количество страниц	154

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24683.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ 4 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Характеристика озимой ржи по морфологическим признакам и биологическим свойствам 7 1.1.1. Значение ржи как продовольственной культуры 7 1.1.2. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи 8 1.2. Устойчивость культурных растений к патогенам 12 1.3. Качественный состав и вредоносность микрофлоры семян 19 1.4. Общая характеристика возбудителя снежной плесени (Fusarium nivale Ces.) 29 1.5. Экологическая безопасность и эффективность применения различных методов защиты растений 34 2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области 43 3. Особенности погодных условий в годы проведения исследований 49 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 58 5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 62 5.1. Формирование микрофлоры зерновок и развитие проростков 62 5.1.1. Спелость зерна и продолжительность хранения 62 5.1.2. Влияние условий выращивания 71 5.2. Развитие гриба Fusarium nivale Ces. и устойчивость озимой ржи к поражению 83 5.2.1. Влияние температуры на рост и развитие гриба Fusarium nivale Ces. в лабораторных условиях 83 5.2.2. Рост и развитие растений озимой ржи на искусственном инфекционном фоне 85 3 5.2.3. Критерии оценки устойчивости озимой ржи к снежной плесени в течение вегетационного периода 87 5.3. Влияние заболевания снежной плесенью растений в период вегетации на биологические свойства семян озимой ржи 116 5.4. Результаты испытания озимой ржи в полевых условиях 123 5.5. Завязываемость гибридных зерен в диаллельных скрещиваниях в различные метеорологические годы и оценка гибридов Fi 144 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 150 ВЫВОДЫ 152 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 154 ПРИЛОЖЕНИЕ Введение Введение На обширной территории Тюменской области (1,43 млн. км2), характеризующейся комплексом сложных почвенно-климатических условий, одной из важнейших озимых культур является рожь. К стрессовым факторам, воздействующим на растения во время вегетации, для озимых культур добавляются еще и условия перезимовки (осенний, зимний и весенний периоды). Современная интенсификация растениеводства создает предпосылки для формирования генетически уязвимых агроценозов, в которых главным свойством растений будет их устойчивость к биотическим стрессам (вредители, сорная растительность, болезни [1]. На долю грибов - возбудителей болезней приходится до 80% всех патологий [2]. Для успешной борьбы с возбудителями болезней необходимо изучение биологии самого возбудителя и нормы реакции на него растения в различных условиях среды. В связи с вышеизложенным важным является исследование взаимоотношений гриба и растения в онтогенезе. Цель работы: изучение влияния факторов окружающей среды на развитие патогенных грибов и устойчивости к ним растений озимой ржи. - Основные задачи: 1. Провести фитопатологический анализ семенного материала озимой ржи на грибную инфекцию с оценкой проростков по комплексу признаков. 2. Проследить изменение состава микрофлоры зерновок и проявление количественных признаков проростков озимой ржи в зависимости от сроков хранения, условий вегетации и географического расположения посевов. 3. Изучить особенности развития гриба Fusarium nivale Ces. при различных темпратурах и оценить образцы озимой ржи на провокационном фоне с использованием инфекционного инокулюма. 4. Выявить образцы с высокой экологической пластичностью, устойчивые по отношению к патогенам на основе анализа проявления внутривидовой изменчивости морфологических признаков в полевом испытании. 5 5. Изучить влияние поражения растений снежной плесенью на биологические свойства зерна. Научная новизна. В северной лесостепи Тюменской области на основе комплексного исследования получены новые данные о биологии возбудителя Fusarium nivale Ces. и норме реакции растений озимой ржи на воздействие патогена. Устойчивость образцов озимой ржи к снежной плесени определена как лабораторными методами, так и на искусственно созданном инфекционном фоне в полевых условиях. На основании микологического анализа зерновок показано изменение количественного и качественного состава микрофлоры и . ряда количественных признаков проростков в зависимости от агроэкологических условий, длительности хранения и особенностей генотипа. Выделены образцы со стабильной продуктивностью в меняющихся условиях среды. Положения, выносимые на защиту: 1. Для ранней диагностики устойчивости озимой ржи к болезням эффективно применение показателей инфицированности семян патогенной микрофлорой (качественный и количественный состав) и развития проростков. 2. Объективная оценка форм озимой ржи по устойчивости к Fusarium nivale Ces. возможна в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне. Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при подборе сортов, обладающих высокой устойчивостью к возбудителю снежной плесени в условиях северной лесостепи Тюменской области. Созданный методом гибридизации исходный материал представляет ценность для использования в селекционном процессе при создании новых форм озимой ржи. Чистые культуры патогенов используются в учебном процессе при проведении большого спецпрактикума, чтении спецкурсов «Болезни растений», выполнении курсовых и дипломных работ. Апробация работы. Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2002-2004 гг.) и представлены на заседаниях кафедры 6 ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на VI международной школе-конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002 г.), региональных конференциях молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003 г.) и «АПК в XXI веке: действительность и перспективы» (Тюмень, 2004 г.). Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 5 научных работах, 1 статья находится в печати. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания условий проведения исследования, материалов и методов, результатов собственного исследования, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальные данные приведены в 45 таблицах, 4 рисунках, 37 приложениях. Список литературы включает 191 наименование, в том числе 5 на иностранных языках. Работа изложена на 170 страницах машинописного текста. 7 1. Обзор литературы 1.1. Характеристика озимой ржи по морфологическим признакам и биологическим свойствам 1.1.1. Значение озимой ржи как продовольственной культуры Рожь посевная (Secale cereale L.) известна в культуре с конца бронзового века, а в настоящее время занимает относительно большие площади в Евразии, Северной и Южной Африке, Северной Америке, на юге Южной Америки и в Австралии. Предполагают, что рожь была введена в культуру человеком благодаря своеобразному естественному отбору. При продвижении культуры пшеницы к северу и в более высокогорные районы она нередко погибала и замещалась более холодостойкой рожью сорно-полевой (S. segetale), бывшей до этого сорняком в посевах пшеницы [3]. Рожь является одним из основных хлебных злаков во многих странах, в том числе и в России. В Западной Сибири озимая рожь продолжает оставаться второй продовольственной культурой после пшеницы. Ржаной хлеб полноценнее пшеничного по содержанию биологически активных веществ -незаменимых аминокислот, витаминов, жирных кислот, слизистых веществ. Из-за высокого содержания слизистых веществ, ржаной хлеб меньше черствеет. Основным показателем питательной ценности зерна, используемого в пищевых и фуражных целях, служит содержание белка и незаменимых аминокислот [4]. Так, содержание белка в зерне ржи колеблется от 9,2 до 17% (в зависимости от условий выращивания и сорта), тогда как у пшеницы - от 9,6 до 25%. Однако, белок ржи (клейковина) отличается более рыхлой консистенцией, меньшей связностью, упругостью и растяжимостью [5]. В связи с особенностями химического состава зерна ржи, клейковина в ржаном тесте не играет столь значительную роль как в пшеничном. На качество ржаного хлеба преобладающее влияние оказывают вещества углеводного комплекса — слизи и крахмал, закрепляющие при выпечке пористую структуру [6]. Зерно ржи широко используется в качестве концентрированного корма для животных. Ржаные отруби содержат перевариваемого белка 10,1%, а мука -9,9% [5; 7]. 8 Ржаная солома используется на подстилку скоту, а также для изготовления матов, оберточной бумаги и других материалов; из соломы получают также целлюлозу, фурфурол, уксус, лигнин [8]. 1.1.2. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи Рожь относится к роду Secale (2n=14), который включает две секции: Sylvestris и Montanum, насчитывающий шесть различных видов [9]. Посевная рожь представлена одним видом - Secale cereale L. У культурной ржи встречаются анеуплоидные формы (2п=16 и др.). Все селекционные районированные сорта относятся к разновидности var. vulgare Korn. [10; 11; 12; 13]. Корневая система мочковатая. Корни распределены главным образом в верхнем пахотном слое почвы, но могут проникать на глубину до 100-150 см. Стебель ржи - полая соломина, с 5-6 междоузлиями, длиной до 1,5-2 м. Листья линейные; между влагалищем и листовой пластинкой находятся небольшой перепончатый язычок и ушки, которые рано засыхают и опадают. Листовая пластинка с верхней стороны иногда покрыта шипиками и волосками. Соцветие - сложный колос, который состоит из стержня и сидящих на его уступах колосков. Колоски имеют по 2 цветка, часто с зачатком третьего цветка. Колосовые чешуи ланцетно-шиловидные, с одной жилкой, голые и, как правило, короче цветковых чешуи. Цветковая чешуя снаружи имеет ланцетовидную форму и вытянута в ось с пятью жилками и реснитчатым килем; с внутренней стороны она двухкилевая, в верхней части нередко реснитчатая. Тычинок 3, завязь верхняя, с перистым двухлопастным рыльцем. Плод ржи - зерновка. Она имеет продолговатую и овальную, несколько сжатую с боков форму, посередине проходит глубокая бороздка; верхушка с хохолком. Зерна ржи бывают зеленой, желтой, серой или коричневой окраски, нередко желто-зеленой. Масса 1000 зерен колеблется от 18 до 35 г и зависит от сортовых особенностей и почвенно-климатических условий выращивания. Возделывается в основном озимая рожь как культура, обладающая высокими продуктивными свойствами. 9 К озимым Ф.М. Куперман [14] относит сорта, не выколашивающиеся при весеннем посеве и обладающие высокой зимостойкостью. Их высевают осенью, а созревают они летом следующего года. А.А. Животков [15] выделяет следующие свойства озимости: потребность в низких температурах в начальный период вегетации; большая длиннодневность озимых сортов; градация холодостойкости: метаболизм наиболее холодостоек, рост - менее, а процесс развития наиболее теплолюбив; высокая устойчивость к недостатку света и анаэробности. У более зимостойких сортов реакция на короткий день сильнее, они более холодостойки, у них глубже закладывается узел кущения, содержание хлорофилла Ь, как правило, выше. В.В. Полевой [16] подразделяет развитие высших растений на четыре возрастных этапа: эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, старость. Н.К. Керефов [12], кроме названных, выделяет также этап формирования проростка. Ф.М. Куперман [17] в процессе онтогенеза растений злаков выделяет 12 этапов органогенеза: I - формирование конуса нарастания; II - заложение и формирование вегетативной сферы побега - листьев, узлов, междоузлий, боковых побегов; III - формирование оси зачаточного соцветия; IV - заложение зачаточной оси соцветия конусов нарастания второго порядка в пазухах брактей; V - формирование цветков - заложение тычинок, пестика, покровных органов, образование спорогенной ткани; VI - формирование тычинок и завязи, микро- и макроспорогенез; VII - формирование мужского и женского гаметофита, усиленный рост соцветия; VIII - гаметогенез, завершение формирования цветков; IX - цветение, оплодотворение, образование зиготы; X -формирование зародыша семени и плода; XI - накопление питательных веществ семени; XII - превращение питательных веществ в запасные питательные вещества, созревание семян. Одна из главных особенностей озимой ржи, обеспечивающая устойчивость к неблагоприятным условиям, - быстрый рост корневой системы. Уже ко времени появления всходов зародышевые корни имеют 13-14 см длины; корневая система быстро нарастает и на 15-16-й день, от начала 10 прорастания семян, распространяется во всей толще верхнего слоя. К концу фазы кущения (фаза чаще заканчивается осенью, но иногда продолжается и весной) корни могут проникать на глубину до 1 м. Кущение наступает рано, узел кущения формируется в фазе 2-3-го листа, а побеги кущения - в основном осенью. В отличие от других зерновых культур озимая рожь закладывает узел кущения близко к поверхности (1,7 - 2 см) не зависимо от глубины посева семян. Благодаря интенсивному развитию осенью растения уходят в зиму достаточно окрепшими. Весной они быстро трогаются в рост, в дальнейшем обычно хорошо развиваются, сильно заглушая сорняки [8]. Урожайность озимых культур в значительной степени зависит от их развития с осени и условий перезимовки. Хорошо перезимовавшие растения успевают за счет зимних запасов почвенной влаги сформировать многоколосковый зачаточный колос и по 2-3, а в многоцветковых колосках и по 3-5 нормальных, синхронно развивающихся цветков. У хорошо перезимовавших озимых растений весной развивается дополнительное число узловых корней, за счет которых растения имеют возможность лучше использовать влагу и минеральные соединения из почвы [18]. Цвести она начинает через 12-13 дней после колошения, продолжительность цветения составляет в среднем 10-12 дней. Озимая рожь — перекрестноопыляющееся растение. Опыление у нее происходит с помощью ветра, когда цветки открыты. При неблагоприятных условиях во время цветения (сильные дожди, полегание, ветреная погода и др.) часть цветков не оплодотворяется, что приводит к череззернице. Для озимой ржи характерен быстрый рост в высоту. Перед колошением приросты бывают наибольшими, достигая 5 см в сутки. При загущеном посеве, а также при избытке влаги и азотного питания растения часто полегают. Фаза твердой спелости зерна отмечается через месяц после начала колошения. Продолжительность вегетационного периода в северных регионах в среднем составляет 350 дней, в центральных - 300 и южных 270 дней [8]. Накопление органических веществ растениями озимой ржи в значительной степени определяется хорошо развитой пигментной системой и 11 величиной ассимилирующей поверхности. По данным Н.В. Жуковской [12], до ноября количество пигментов в листьях увеличивается, а затем уменьшается. Использование большого количества пигментов во время зимовки, автор считает, одной из причин зимостойкости ржи. С наступлением весенней вегетации в листьях быстро накапливаются пигменты и особенно хлорофилл а. Требование к температуре. Зерно озимой ржи прорастает при температуре 1-2°С; оптимальная температура для появления всходов 6-12°С. Эта культура характеризуется высокой зимостойкостью, зависящей от закалки, которую растения проходят в осенний период перед уходом в зиму [8]. Г.В. Руднев [19] утверждает, что наиболее зимостойкими являются растения, вступившие к моменту прекращения вегетации в фазу кущения, образовавшие 4-5 боковых побегов и хорошо укоренившихся. Закаливание зимующих растений происходит в две фазы. Первая фаза заключается в том, что при понижении температуры воздуха до 5-0°С происходит преобразование крахмала в сахара, которые являются хорошим защитным средством, препятствующим коагуляции протоплазмы, свертыванию белка при низких температурах. Кроме температуры, в первый период закаливания большое значение имеет освещенность. В ясные дни происходит интенсивная ассимиляция углерода. Сочетание ясных, относительно теплых дней с прохладными ночами, когда вследствие низких температур дыхание растений неинтенсивное и расход органических веществ незначительный, способствует накоплению углеводов, созданию запасов питательных веществ и защитных средств. По исследованиям И.И. Туманова (1940), для приобретения максимальной зимостойкости растения должны пройти вторую фазу закаливания. Она заключается в том, что в тканях растений происходит постепенное уменьшение количества воды, способной обратиться в лед. Кроме того, в протоплазме происходят биохимические процессы, приводящие к повышению зимостойкости. Вторая фаза закаливания протекает при температуре 2-5°С в течение 3-5 дней, освещенность в этот период роли не играет [19]. 12 Весеннее возобновление вегетации озимой ржи происходит при переходе температуры воздуха через 5°С. Температура 8-10°С благоприятна для укоренения. В период выхода в трубку и колошения наилучшие условия создаются при температуре около 15°С, а для цветения и созревания необходимы среднесуточные температуры воздуха 17-20°С. Поздние весенние заморозки, иногда, приводят к гибели урожая зерна [19]. Требование к влаге. Озимая рожь относится к числу сравнительно засухоустойчивых растений, что объясняется хорошим развитием ее корневой системы. Транспирационный коэффициент ее колеблется от 340 до 420. Наибольший расход влаги отмечается в период быстрого роста — от выхода в трубку до колошения. Недостаток влаги в этот период вызывает образование мелких и малопродуктивных колосьев [8]. Требование к почве. Озимая рожь менее требовательна к почве, чем другие зерновые культуры. Она хорошо произрастает в нечерноземной зоне на дерново-подзолистых почвах. Корневая система отличается повышенной усваивающей способностью, особенно труднорастворимых соединений фосфора. Эту культуру можно возделывать на супесях, а также на почвах с повышенной кислотностью (рН 5,3). Лучшими почвами для нее считаются черноземы; мало пригодны заболоченные и тяжелые суглинистые почвы. 1.2. Устойчивость культурных растений к патогенам Важным компонентом потенциала онтогенетической адаптации культивируемых растений является их устойчивость к биотическим стрессам. Причем, несмотря все возрастающие масштабы применения пестицидов, уровень потерь урожая остается высоким [20]. Интенсификация растениеводства сопровождается сокращением числа важнейших культивируемых видов, а также возрастающей генетической однородностью широко распространенных сортов и гибридов [20]. Упрощение экосистем, происходящее в настоящее время в широких масштабах, мешает их оптимальной степени функционирования и стабильности. В целом указанная тенденция приводит к увеличению экологической уязвимости агроценозов, смысл которой состоит в том, что потенциал 13 генотипической изменчивости, а следовательно, и онтогенетической адаптации у вредных видов значительно превосходит генетическую вариабельность культивируемых растений создаваемую за счет селекции и конструирования агроэкосистем [20]. В связи с вышеназванным, возникает необходимость рассмотреть эколого-генетическую устойчивость культурных растений к патогенам. Исследование генетики взаимоотношений растений с патогенами на примере ржавчины льна привело американского фитопатолога Flor (1971) к созданию теории «ген на ген». Согласно этой теории, несовместимость паразита и хозяина возможна только при наличии у партнеров двух взаимодействующих доминантных генов при любых других сочетаниях реакции растения с патогеном окажется совместимой. Предполагается, что некие метаболиты растений (рецепторы), синтезируемые под контролем генов устойчивости, узнают чужеродные метаболиты патогенов, контролируемые комплементарными генами авирулентности, в результате чего индуцируются защитные ответы. Отсутствие у хозяина рецептора приводит к тому, что паразит перестает узнаваться растением и иммунные реакции не включаются. Вышесказанное соответствует представлению о двух фазах индукции устойчивости у растений. Во время первой, специфической, детерминантной фазы, происходит взаимное распознавание партнеров, в результате чего определяется, будет ли растение здоровым или заболеет. Во время неспецифической экспрессионной фазы включаются или не включаются защитные механизмы растений [21]. Уотсон (Watson, 1970) считает, что взаимоотношение паразита с хозяином контролируется тремя системами генов: 1) вирулентность и авирулентность контролируются специфическими генами, продукты которых взаимодействуют с продуктами соответствующих генов устойчивости хозяина; 2) скорость роста, размер поражения, споруляция, агрессивность и признаки связанные с патогенностью контролируются полигенной системой; 3) выживание, вероятно связано с признаками, контролируемыми генетически схожей, но другой системой [22]. 14 Если растение распознает проникающий патоген, то включается ряд защитных реакций. К их числу относятся: направленное движение органелл и ядра к месту проникновения (Aleath, Nimchuk, 1997); образование активных форм кислорода (Bolwell, 1999); механическое упрочнение клеточной стенки (отложение каллозы и лигнина); синтез антибиотических соединений — фитоаллексинов, часто сопровождаемый клеточным коллапсом, который является одним из типов программированной клеточной гибели, известной как сверхчувствительная реакция [23; 24; 25; 26; 27]. Происходит накопление транскриптов защитных генов в инфицированных клетках, но главным образом - в окружающих их тканях (Somssich, Hahlbrock, 1998). Эти гены кодируют патогенозависимые белки, в том числе глюканазы, хитиназы, дефенсины, а также ферменты, участвующие в синтезе фитоаллексинов [26]. Устойчивость растений может выражаться или в форме иммунитета или в виде определенного механизма устойчивости, который помогает избежать естественного заражения или ослабляет его действие. Иммунитет представляет собой абсолютное состояние, т.е. растение может быть иммунным или не иммунным, в то время как степень устойчивости колеблется от иммунитета до полной восприимчивости. Под иммунитетом разумеется невосприимчивость к заболеваниям. В отношении паразитических инфекций иммунитет определяется невозможностью для паразита, вызывающего болезнь, развивается нормально, в организме невосприимчивого растения [28]. А.А. Жученко [20] приводит следующую градацию видов и сортов растений по их устойчивости к поражению патогенами: 1) устойчивые — способные противостоять патогенами; 2) толерантные - слабо поражаемые патогенами при определенных условиях и сильнопоражаемые - при их изменении. Хотя на толерантных сортах патоген и развивается, урожай при этом снижается значительно в меньшей степени, чем у восприимчивых сортов; 3) иммунные - не поражаются вследствие физиологической несовместимости растения и патогена; 4) восприимчивые — поражаемые в различных почвенно-климатических условиях различными расами патогенов. Высокую степень устойчивости (иммунитет) Van der Plank [29] назвал «вертикальной устойчивостью». При этом типе устойчивости наблюдается 15 дифференцированная реакция между сортами растения-хозяина и расами паразита. Большой интерес для практической селекции представляет вопрос о взаимосвязи горизонтального и вертикального типов устойчивости. Согласно данным, обобщенным Van der Plank [20], у сортов с вертикальной устойчивостью значительно меньше горизонтальной устойчивости. Автор ввел специальное понятие «эффект Вертифолии», означающее потерю растениями горизонтальной устойчивости в процессе селекции на вертикальную устойчивость. В 1946 г. М.С. Дунин предложил теорию иммуногенеза, которая предусматривает связь иммунитета растений с возрастным состоянием их тканей. Эта теория дает возможность не только предсказать появление болезней, приуроченных к определенному возрастно-физиологическому состоянию растений, но и соответствующими приемами агротехники ускорить прохождение восприимчивой фазы [30]. Все разнообразие явлений иммунитета М.С. Дунин [31] сводит к двум главным типам: врожденный (или наследственный) и приобретенный. Врожденный иммунитет - свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Из-за особенностей строения растений (пассивный иммунитет) (например, сильная опушенность листьев и стеблей, толстые и прочные клеточные стенки и т.д.), непригодности их для питания болезнетворных организмов или благодаря тому, что в растении имеются ядовитые для возбудителей болезней или вредителей вещество, - такие растения наследственно иммунны. Врожденный иммунитет растений в большинстве случаев имеет комплексный характер, т.е. такие растения невосприимчивы, как правило, к комплексу вредителей и возбудителей различных заболеваний. Выделяют факторы врожденного иммунитета. Механический барьер. На взаимоотношение «растение - паразит» может влиять кутикула, которая состоит из многих компонентов и имеет сложную конфигурацию. Кутикула оказывает прямой ингибирующий или стимулирующий эффект на потенциальных паразитов. Это связано с тем, что 16 химический состав кутикулы может препятствовать увлажнению поверхности и сводить к минимуму сохранение влаги, влияет, таким образом, на внедрение паразитических грибов, большинству из которых требуется существование влажной пленки, в течение нескольких часов во время прорастания и внедрения. Кутикула также представляет собой и химический барьер, поскольку содержащиеся в ней воска и кутин обладают ярко выраженными фунгицидными свойствами [32]. При наличии крепкой кутикулы гриб может проникать в растение только через устьица. В этом случае поражаемость зависит от числа и размеров устьиц. Пониженная проницаемость, обусловленная такого рода особенностями растения - хозяина, не является по существу устойчивостью и квалифицируется обычно, как «избежание инфекции». Если такое растение вступит во взаимодействие с болезнетворным микроорганизмом, то заражение может успешно осуществиться [32]. Защитные вещества растения. Вещества, подавляющие развитие микроорганизмов обнаружены более чем у 100 видов растений, относящихся к 21 семейству. Фунгитоксичные соединения в составе тканей растений разделены на четыре группы: прогибиторы и ингибитины (постоянно присутствующие в растениях), постингибитины (образующиеся в результате небольших изменений уже существующих соединений) и фитоалексины -метаболиты, возникающие после заражения патогенами [33]. Несмотря на частую встречаемость этих групп соединений, механизмы, лежащие в основе их образования, а также роль в устойчивости растений к болезням еще не совсем ясны. При заражении овса грибом Puccinia coronata f. sp. avenae выделены и идентифицированы четыре антигрибных вещества, являющихся естественными компонентами тканей хозяина: два из них определены как прогибитины, а два — постингибитины. Обнаружены также три вещества, обладающие свойствами фитоаллексинов; эти соединения названы авеналумины (I, II, III). Имеются сведения о фитоаллексинах риса (монилактоны) и ячменя (производные бензохинона). Выявлена связь между повышением антигрибного действия диффузатов листьев риса при заражении возбудителем пирикуляриоза и степенью устойчивости растений к заболеванию [33]. 17 По данным Ю.Т. Дьякова [23] в клеточном соке растений содержатся гликозиды - вещества, состоящие из двух частей: одной или нескольких молекул глюкозы и несахарной части - агликона. Агликоны -сильнодействующие яды, но привязанные к молекуле сахара, они теряют токсичные свойства. В клетке также содержатся ферменты гликозиды, способные отцепить агликоны от сахарных молекул, но мембранный барьер отделяет гликозиды от гликозидаз. Паразиты, разрушая целостность мембран, приводят к изливанию в цитоплазму содержимого клеточного сока. Около 200 видов растений имеют в своем составе цианогенные гликозиды. Гликозидом также являются антоцианы, - агликоны которые имеют фенольную природу. Л.В. Метлицкий и О.Л. Озерецковская [34] придают большое значение в защитных реакциях растений фитонцидам и фитоаллексинам. По определению Б.П. Токина (1966) [34] фитонциды - это «продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные, протистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммунитета и играющие роль во взаимоотношнниях организмов в биоценозах». Фитонцидной активностью обладают все растения без исключения. Отмечается, что фитонциды, являются комплексом гликозидов, дубильных веществ, альдегидов и других соединений Большое число работ посвящено изучению антибиотических веществ, возникающих в растительных тканях в ответ на поражение и названных фитоаллексинами [34,35]. Теория фитоаллексинов возникла в 1940 году на основе опытов по заражению клубней картофеля вирулентной и авирулентной расами Ph. infestans. Авторы этих исследований Мюллер и Боргер (1940) [34] свои выводы сфирмулировали в виде следующих положений: 1) Фитоаллексин можно охарактеризовать как свойственный растению фактор, который образуется или образование которого активируется после того, как клетки растения приходят в соприкосновение с паразитом. Фитоаллексин образуется в ходе некротической реакции и служит причиной гибели паразита; 2) Фитоаллексины могут возникать только в живых клетках растения; 3) Фитоаллексины - это химические вещества, которые являются продуктами некроза клеток растения — хозяина; 4) Фитоаллексины неспецифичны в

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24683.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.