Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Комплексная морфозенетическая оценка состояния природный популяций рыб

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Комплексная морфозенетическая оценка состояния природный популяций рыб

Количество страниц	200

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24721.doc

Содержание	Введение 4 1. Методические подходы к исследованию 8 1.1 .Популяционный подход 8 1.2 .Морфологический подход 10 1.3 .Критерии экологической изменчивости популяций 13 1.4 .Цитогенетический подход 16 1.5 .Биохимический подход 19 2. Изменчивость сиговых рыб 22 2.1 .Популяционная структура и изменчивость пеляди 22 2.1.1 .Подбор признаков и схемы измерения 23 2Л .2.Морфологическая гетерогенность выборочных показателей пеляди 24 2.1.3.Внутри- и межгрупповая изменчивость пеляди 36 2.2.Популяционная структура и изменчивость пыжьяна 54 2.3.Популяционная структура и изменчивость чира 63 2.4.Популяционная структура и изменчивость ряпушки 72 2.5.Морфологическая изменчивость тугуна бассейна р. Северной Сосьвы 79 3. Корреляционная структура морфологических признаков рыб Обь-Тазовского бассейна 85 4. Онтогенетический подход к оценке гомеостаза развития природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна 106 4.1 .Флуктуирующая асимметрия - отражение онтогенетического шума в оценке стабильности развития популяций сиговых рыб 107 4.2.Цитогенетический подход к оценке стабильности развития 113 природных популяций рыб 4.2.1 .Первая оценка хромосомной мутабылъности у сиговых рыб из речных и озерных экосистем Обского бассейна 113 4.2.2Динамика показателей цитогенетического гомеостаза в популяциях сиговых рыб Обского бассейна во времени 119 4.23.Фенодевианты в качестве показателей нестабильности развития природных популяций 123 5. Генетическая структура популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна 127 6. Обсуждение 139 6.1 .Концепция экологической «нормы» 139 6.2.Эколого-генетический мониторинг природных популяций 141 6.3.Флуктуирующая асимметрия в экологическом мониторинге 145 бАКачество среды и генетическая нестабильность популяций рыб 149 6.5.Биохимический полиморфизм в экологических исследованиях рыб 156 Выводы 163 Литература 166 Приложение 200 Введение ВВЕДЕНИЕ Необходимость научного подхода к решению природоохранных задач не вызывает сомнений у большинства современных исследователей. Известно достаточно много примеров того, как практическая деятельность человека (которая до сих пор не опирается на сколько-нибудь обоснованное научное планирование) приводит к разрушению природных сообществ, деградации среды обитания и обесцениванию территории с точки зрения ее хозяйственного использования (Алтухов, 1995). Существует мнение, что охрана окружающей среды требует улучшения «экономического контекста» принимаемых решений. Конечные потери (исчезновение видов и целых природных экосистем) влекут за собой радикальные изменения круговорота веществ, гидрологических циклов, климатических условий и, в итоге, снижают продуктивность сельского, лесного, охотничьего и рыбного хозяйств. Это имеет ведущее значение для региона. Однако, процессы, происходящие в блоке «социально-экономическая система», имеют большую скорость, а реакция природной системы -некоторый латентный период. Авторегуляторные процессы здесь не работают. Уровень эксплуатации, приводящий к катастрофическим изменениям в природе, отражается на качестве среды не сразу, а чаще всего лишь на время жизни следующего поколения (тогда, когда обратные процессы уже невозможны). Таким образом, текущее разрушение экосистем не будет корректировать состояние общественно-экономических отношений в процессе их развития. Хотя, в конечном итоге, именно текущее состояние биоты играет ведущую роль в обеспечении благополучия существования человека и как биологического вида и как разумного существа. В результате, как показывают исследования экономистов, рыночные отношения не могут напрямую регулировать отношения человека со средой. Необходимо вводить корректирующие стоимость продукта поправки, которые учитывали бы будущие экономические потери, связанные с деградацией среды. Для этого необходимо иметь объективные оценки значимости различных нарушений природных сообществ. Такие оценки могут быть получены лишь при проведении специальных экологических исследований (Щипанов, 1998). Задача регулирования состояния природной среды, оценки и прогноза тенденций его изменения в пространстве и во времени вызвали необходимость создания системы экологического мониторинга. Ее цель -наблюдение за состоянием природных экосистем, оценка и прогноз изменений их состояния в связи с антропогенным воздействием на биосферу. Разработка научных основ мониторинга, проводимая в последние годы, анализ целей системы мониторинга и ее рациональной структуры выявили целый спектр нетрадиционных научных задач, требующих для своего решения создания принципиально новых подходов. Цели, методы и практика регулирования состояния природной среды различны на разных уровнях: локальном, региональном, глобальном. Это обуславливает специфические подходы к оптимизации систем экологического мониторинга на этих уровнях. На региональном уровне оптимизация экологического мониторинга возможна на основе разработки подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных экосистем. При этом самостоятельный интерес приобретает оценка состояния природных популяций живых существ. Результат антропогенного воздействия может быть оценен по наличию летального или патологичного эффекта (при гибели или снижении жизнеспособности различных живых организмов). Естественно, что обнаружение подобного эффекта не может являться основой для организации мониторинга в настоящее время. С все более широким внедрением природоохранных мероприятий в качестве главной задачи встает обнаружение менее значительных сублетальных воздействий на природные популяции. При этом наибольший интерес представляют подходы, позволяющие обнаружить даже незначительные отклонения параметров среды от фонового состояния, которые еще не сказываются или почти не сказываются на жизнеспособности организмов (Захаров, 1981). В определении экологического мониторинга как системы наблюдений за изменениями состояния среды, обусловленными антропогенными факторами (Израэль и др., 1981), подчеркивается первостепенность фиксации изменений и прогноз важных с точки зрения полезности показателей биоты. Естественно, что важность отдельных показателей далеко не однозначна и выбор их во многом определяет точность регистрации изменений и характеристики чувствительности биоты к антропогенным воздействиям. Своевременный прогноз позволяет выбрать оптимальную стратегию и тактику для достижения намеченной цели и свести к минимуму нежелательные последствия. При этом прогноз служит и эталоном для коррекции практической деятельности по достижению намеченной цели. Тем самым научное прогнозирование становится своеобразным средством целенаправленного воздействия на будущее природной среды. Однако любое прогнозирование осуществимо лишь на основе концепции нормы - нормального состояния или нормального процесса. Только такой подход дает нам необходимую точку отсчета и позволяет понять механизмы негативного влияния человеческой деятельности на популяции, виды и целые экосистемы (Алтухов, 2003). Однако, для оценки природных популяций и экосистем до последнего времени не было достаточно надежных комплексных характеристик, по количественным изменениям которых можно было бы судить о фоновых вариациях в среде обитания и выделять отклонения, отличные от фоновых. Цель настоящей работы заключалась в разработке подходов для получения точной количественной характеристики состояния природных популяций рыб с использованием методов, основанных на морфогенетических показателях стабильности развития и цитогенетического гомеостаза. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи. 1. Изучить морфогенетическую гетерогенность природных популяций сиговых рыб Обь-Тазовского бассейна по количественным и качественным признакам. 2. Выявить уровни межгрупповой и внутригрупповой фенотипической изменчивости представителей пяти видов сиговых рыб в пространственно-временном аспекте и определить исторически сложившиеся пределы гетерогенности природных популяций. 3. Исследовать корреляционную структуру сиговых рыб и определить степень корреляционной дивергенции видов. 4. Оценить степень генетического благополучия природных популяций рыб на фоне неуклонного повышения загрязнения их мест обитания. 5. Определить экологическую точку отсчета для оценки состояния природных популяций сиговых рыб, обитающих в экосистемах Обь-Тазовского бассейна. 1. МЕТОДИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ К ИССЛЕДОВАНИЮ 1.1. Популяционный подход Анализ содержания и методологии современных экологических работ, а также истории становления основных концепций убеждает нас в том, что экология - достаточно цельная наука, опирающаяся на определенную совокупность теоретических воззрений. Цельность экологии не исключает, впрочем, наличия в ней сильно различающихся подходов, делающих упор на разные объекты или разные аспекты изучения одного и того же объекта. Среди множества выделяемых в экологии подходов центральное место занимают два: «экосистемный» и «популяционный». В совокупности они охватывают всю экологию, но, как ясно уже из названия, первый в центр внимания ставит экосистему, а второй — популяцию. Ни один из этих подходов нельзя считать в принципе более правильным, чем другой: оба имеют право на существование, а применение того или другого определяется в значительной степени спецификой поставленных задач. В нашей работе, говоря об экологии популяций, мы придерживаемся именно популяционного подхода, который по своему теоретическому и прикладному значению, по развитости концептуального аппарата и разнообразию используемых методов нисколько не уступает экосистемному (Гиляров, 1990). Популяционный подход концентрирует свое внимание на отдельных видах. В нашем случае это виды - представители сиговых рыб, имеющие важное промысловое значение. Термин «популяция» используют обычно для обозначения изучаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования. Мы под «популяцией» понимаем совокупность всех особей одного вида, входящих в некоторую конкретную экосистему (или биогеоценоз) и соответственно населяющих занимаемую этой экосистемой территорию, а в нашем случае акваторию. Недостаток такого определения заключается в трудности установления границ экосистемы, поскольку само понятие экосистемы и ее пространственно-временная протяженность могут быть очень разными. Так, мы довольно уверенно называем популяциями совокупности особей видов сиговых рыб, населяющих разные, не соединяющиеся между собой озера, но гораздо труднее выделить отдельные популяции для речных или полупроходных видов рыб, совершающих многочисленные миграции на значительные расстояния. Возможны ситуации, когда на большой территории, занятой одной экосистемой, обитают несколько относительно изолированных популяций, каждая из которых может иметь свои экологические особенности. Для сиговых нередки случаи, когда в течение своей жизни особи какого-либо вида (например, пеляди) переходят из одной экосистемы в другую. И тем не менее, с нашей точки зрения, при оценке состояния экосистем наиболее реальным представляется подход, основанный на изучении реакций входящих в нее элементарных единиц - популяций. В пользу перспективности именно популяционного подхода при изучении экосистем с точки зрения научного обоснования прикладных разработок в области охраны природы можно привести следующие соображения. Как известно, экосистемы, свойственные определенным природным зонам, формируются в течение длительного времени. Группировка, обитающая в границах определенного сообщества (популяция), подвергается действию факторов, характерных именно для этого сообщества, и адаптируется, в первую очередь, к этим факторам. Можно полагать, что, как и любая система, экосистема способна выдерживать определенный уровень действия факторов, отклоняющих ее от нормы, и, как любая живая система, обладает обратной связью, позволяющей ей интенсифицировать процессы, приводящие к ее восстановлению. Во всех случаях это будет связано с изменениями в 10 популяционных структурах входящих в экосистему видов (Шилов, 1988). Нарушение системы до состояния, при котором она не может поддерживать значимого для нее качества среды, определяет невозможность выживания популяций связанных с ней видов (Щипанов, 1998). Этим, в свою очередь, определяется целесообразность использования популяций видов, связанных с определенными сообществами, для индикации пороговых уровней нарушения экосистемы. В связи с проблемами сохранения и рационального использования природной среды возникает задача оценки состояния различных популяций промысловых видов рыб в пределах ареала, выявления популяций, обладающих наибольшим генетическим разнообразием, наибольшей приспособленностью к среде обитания, изменяющейся в пространстве и во времени. Для решения этой задачи представляется наиболее перспективным комплексное исследование гетерогенности природных популяций с применением морфологического, цитогенетического и электрофоретического методов анализа. 1.2. Морфологический подход Популяционно-морфологическое направление в многочисленных исследованиях, выполненных на рыбах, традиционно занимает ведущее положение (Венглинский, 1966; Канеп, 1976; Скрябин, 1979; Прасолов, 1989; Романов, 2000; Шестаков, 2001). Конечно, при изучении экологического состояния природных популяций рыб, целесообразно изучать все возможные признаки организмов: экологические, биохимические, физиологические, цитогенетические, морфологические, но наиболее доступные для точного исследования именно морфологические признаки. Важно и то, что эти морфологические признаки помимо удобства точного исследования, в большинстве случаев могут служить индикаторами для выявления остальных групп признаков. Методическое удобство, 11 открывающее возможность широкого исследования популяций в природе, -первая посылка возникновения морфологического подхода в исследовании популяций (Яблоков, 1970). С другой стороны, при популяционно-экологических исследованиях возникает необходимость самостоятельного изучения фенотипического разнообразия в популяциях. В каждый момент времени популяция представляет собой систему фенотипов. Ведущий эволюционный фактор -естественный отбор - действует именно на фенотипы (Шмальгаузен, 1946). Данное обстоятельство определяет вторую посылку возникновения морфологического подхода в исследовании популяций. Методические преимущества морфологического подхода создают возможность изучать как индивидуальную (внутрипопуляционную), так и групповую (межпопуляционную) изменчивость на основе анализа большого числа морфологических признаков. Проявление двух форм фенотипической . изменчивости представляет большой теоретический и практический ш интерес. Так, изучение индивидуальной изменчивости, позволяет оценивать приспособительные возможности популяций (вида), их пластичность в неустойчивых условиях среды. В свою очередь, изучение межпопуляционной изменчивости помогает выявить наследственную неоднородность популяций, которая способствует сохранению целостности вида, когда приспособительные возможности отдельных популяций оказываются исчерпанными из-за чрезмерного и устойчивого изменения условий жизни (Поляков, Каневская, 1979). Для изучения фенотипической изменчивости в пространственно-временном аспекте нами были использованы собственные и литературные данные о морфологических признаках сиговых рыб (пеляди Coregonus peled (Gmelin), пыжьяна Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin), чира Coregonus nasus (Pallas), ряпушки Coregonus sardinella (Valenciennes), тугуна Coregonus A tugun (Pallas)) из различных экосистем Обь-Тазовского бассейна. 12 Сведения о морфологических признаках двадцати популяций пеляди почерпнуты из работ: Букиреева (1938); Есипова (1938); Бурмакина (1941; 1953); Амстиславского и Иванова (1970); Шишмарева (1972); Фроловой (1973); Коломина (1974); Беляева и Венглинского (1976); Крохалевского (1978); Следь и др. (1984; 1990); Мухачева (1981); Павлова (1981; 1984), а также собственных исследований 1985; 1998 гг. Данные о двенадцати популяциях пыжьяна заимствованы из работ: Шапошникова (1941); Меньшикова (1949); Амстиславского и Иванова (1970); Вышегородцева (1973); Коломина (1974); Шишмарева (1976); Павлова (1981); Яковлевой (1984); Следь и др. (1990) и наших материалов 1995 года. Для сравнительного анализа морфологической изменчивости восьми популяций чира были использованы данные из публикаций Яковлевой (1966; 1984); Амстиславского (1976); Шишмарева (1985); Прасолова (1989); Следь и др. (1990) и собственные 1998 года исследования. Результаты проведенного нами исследования морфологической изменчивости ряпушки (1998) и тугуна (1999 и 2001гг.) сопоставлялись с данными по ряпушке: Есипова (1941); Кириллова (1972); Вышегородцева (1975) и по тугуну - Яковлевой и Шишмарева (1974); Шишмарева (1979); Павлова (1980; 1981). Объемы выборок (за исключением публикации Кириллова Ф.Н. по ряпушке) колебались от 21 до 161 экземпляра. В число исследованных морфологических признаков были включены только те, сведения о которых содержатся во всех или в подавляющем большинстве цитируемых работ. К ним относятся следующие меристические признаки: число ветвистых лучей в спинном плавнике — D; число ветвистых лучей в анальном плавнике — А; число чешуи в боковой линии - 1.1.; число жаберных тычинок на первой жаберной дужке - sp.br.; число позвонков — v.t. 13 Пластические признаки анализировались в системе индексов (Правдин, 1966), в их число вошли: длина головы - С; высота головы - hC; ширина лба - io; длина рыла - г; диаметр глаза - о; заглазничное расстояние — ро; наибольшая высота тела — Н; наименьшая высота тела — h; антедорсальное расстояние - aD; постдорсальное расстояние - pD; антевентральное расстояние - aV; антеанальное расстояние - аА; пектовентральное расстояние - PV; вентроанальное - VA; длина основания спинного плавника - ID; длина основания анального плавника -1А; длина грудного плавника - IP; длина брюшного плавника - IV. Для расчета флуктуирующей асимметрии нами были использованы следующие парные признаки: число тычинок, число чешуи в боковой линии, число лучей в грудных и брюшных плавниках, число ребер. 1.3. Критерии экологической изменчивости популяций Под экологической изменчивостью мы понимаем процесс преобразования структуры популяций в пространстве и времени, выраженный через изменение фенотипов, составляющих популяцию особей. Поскольку фенотипические признаки, как правило, несут определенную приспособительную нагрузку (Шварц, 1965; Черепанов, 1986), то две популяции, различающиеся фенотипически, очевидно, будут отражением специфических экологических особенностей их мест обитания. Вероятно, данное положение можно перенести также и на индивидуальную изменчивость, полагая, что наследственные фенотипические различия между организмами в популяциях формируют адаптивный потенциал последних. Отсюда различия между генотипами в популяциях по комплексу гомологичных фенотипических признаков можно использовать в качестве критерия их экологической изменчивости и дивергенции. Эти различия могут быть выражены количественно, через фенотипические расстояния, 14 или дистанции, отделяющие одну совокупность организмов от другой (Животовский, 1980; Nei, 1972). В подавляющем большинстве работ, посвященных изучению морфологии и экологии рыб, в качестве показателя гетерогенности популяций использованы лимиты или разность между крайними значениями вариант (Lmax - Lmin), а также нормированное среднеквадратическое отклонение фенотипических признаков от средней величины CV=l/xVX(xi-x)2/n-l; (напр.: Кожевников, 1958; Беляев, Венглинской, 1976; Крохалевский, 1978; Скрябин, 1979; Мухачев, Чупретов, 1981; Павлов, 1981; Рекст и др., 1988; Прасолов, 1989; Следь и др., 1990). Рассчитанный по этой модели показатель характеризует средний размах варьирования признаков в популяции вокруг их среднего значения (Урбах, 1964). Различия между признаками здесь трактуются как случайные величины, а среднее значение - как выражение, реализующееся в наибольшей вероятностью. В пределе это означает, что в отсутствие случайных помех изменчивость должна стремиться к нулю, а все признаки -к средней величине, которая, таким образом, становится эталоном, или модельным типом, данной совокупности. При этом в модель вводится понятие о среднем признаке, или среднем типе организма, которого в действительности в природе нет (Черепанов, 1986). Следует заметить, что традиционная в ихтиологии модель, основанная на анализе изменчивости отдельных признаков, не отражает в полной мере биологическую структуру популяций и ее изменчивость. В действительности популяции представлены набором генотипов, состав которых и определяет такое фундаментальное свойство, как генетический полиморфизм. Для оценки разнокачественности, или полиморфизма, популяций необходимо, чтобы расчетная модель изменчивости организмов учитывала реальные различия между фенотипами в целом. Для этого в 15 качестве меры изменчивости следует брать не отдельный признак, не величину отклонения от условной средней, а реальные отличия каждой пары организмов друг от друга по комплексу фенотипических признаков, под которым мы понимаем любую структурную или функциональную компоненту фенотипа. Подобное представление расчетной модели изменчивости находится в соответствии с критерием эволюционной изменчивости видов (Черепанов, 1986). В своей работе, в качестве меры фенотипической близости популяций мы использовали расстояние D2 Махалонобиса: где AXj = Xj(1) - Х/2) - разность средних значений i —го признака (i=l, I; I -число учитываемых признаков) в опыте 1 и контроле (2); Sy - матрица сумм произведений отклонений признаков от их средних значений. Суммы найдены для всех особей, входящих в выборку: п=1, N] — для первой популяции; N2 — для второй. Достоинством данной меры является то, что D2 обладает всеми свойствами расстояния: 1) всегда положительное; 2) дает одинаковую величину при сравнении группы А с группой В и обратно, группы В с группой А; 3) выполняется следующее условие: АВ < АБ + БВ, где Б -некоторая третья группа измерений. Следовательно, D2 позволяет проводить сравнение расстояний между различными парами выборок и говорить о том, что в одной из пар выборки находятся «ближе» или «дальше», чем в другой (Копанев и др., 1988). В процессе приспособительной изменчивости фенотипа происходят не только количественные изменения тех или иных признаков, но и меняются связи между ними. При этом соотношения функциональных связей между одними признаками ослабляются, между другими усиливаются. Тем самым происходит перестройка функциональной структуры организмов в популяции. В качестве элементарной модели для исследования этого 16 процесса мы использовали величины связей между каждой парой признаков, выраженные через коэффициенты корреляций (Плохинский, 1961): 1) г = S(x-x)(y-y)/V i (х-х)2 х (у-у)2; 2) rs=l-6?d2/n(n2-l); где г — коэффициент корреляции между признаками х и у; rs - коэффициент корреляции рангов Спирмена. Изменение в функциональной структуре популяций происходит либо путем смены состава генотипов, либо вследствие модификационных или мутационных преобразований организмов, либо в результате обоих процессов, вместе взятых. В любом случае структура корреляций между признаками в популяциях будет изменена в сторону ослабления или усиления основной массы функциональных связей (Шмальгаузен, 1982). Изменение функциональной структуры популяций может происходить не только под влиянием природных флуктуации, но и под воздействием антропогенных факторов. Последние приводят к обеднению состава генотипов популяций (Черепанов, 1986), и это новое их состояние должно неминуемо отразиться на корреляционных функциях. 1.4. Цитогенетический подход Загрязнение среды химическими соединениями и источниками ионизирующих и других излучений, идущее в наши дни на фоне научно-технического прогресса изменяет обстановку на планете. Такого рода нарушения среды повсеместны, они касаются атмосферы, вод, почв, быта. Их источниками являются отходы промышленности, вещества, используемые в сельском хозяйстве, бытовой химии, медицине, науке, загрязнения от транспорта и т.д. Экологические последствия загрязнений широко известны, они влияют на здоровье людей, на природные сообщества, на сельское хозяйство. Надо также иметь в виду тот факт, что многим из них свойственны генетические последствия. Доказано, что в 17 биосферу вводятся агенты, которые способны проникать в зародышевые и соматические клетки и поражать в них генетический аппарат. Такие агенты получили название мутагенов среды (Дубинин, 1982). К началу восьмидесятых годов прошлого столетия, в целом, в окружающую человека среду, было введено от 3,5 до 4,3 млн. искусственно синтезированных химических соединений (Davis, Magee, 1979; Fishbein, 1982), из которых более 63 тыс. соединений находятся в постоянном пользовании у людей (Loprieno, 1982). Влияние мутагенов среды на организмы имеет сложный, комплексный характер. Комплексность в действии мутагенов среды наиболее отчетливо видна при изучении мутагенной активности от суммарно загрязненной воды. Исследования по влиянию воды из р. Миссисипи и оз. Онтарио (США) показали, что она имеет мутагенный характер (Pellon et al., 1977; Dutka, Switzer-House, 1978). В Голландии следовые количества нескольких сотен органических соединений, среди которых имеются хорошо изученные канцерогены и мутагены, выявлены не только в поверхностных водах, но и питьевой воде. Мутагенные факторы обнаружены в питьевой воде в Канаде (Nestmann et al., 1979), в США (Glatz et al., 1978), а также в России (Цой, Пак, 1996). Поскольку загрязнение среды мутагенами связано с поражением генетической программы организмов, генофонды популяций всех видов животных и растений утрачивают прежнюю стабильность. В свете сказанного, очевидно, что любое повышение мутагенеза у организмов, вызванное увеличением загрязнения среды мутагенными факторами следует признать вредным и опасным. Отсюда возникает необходимость организации мероприятий по генетическому мониторингу популяций в сочетании со скринингом химических соединений на мутагенную активность.

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24721.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.