Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию КриптоБиоз каспийского лосося—кумжи Salmo trutta caspius Kessler

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	КриптоБиоз каспийского лосося—кумжи Salmo trutta caspius Kessler

Количество страниц	105

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24777.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...4 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...8 1.1 История изучения криптобий и систематическое положение...8 1.2 Морфология и физиология криптобий...11 1.3 Жизненный цикл и особенности биологии криптобий...14 1.4 Патогенность криптобий и их эпизоотическое значение (на примере Cryptobia salmositicd)...18 1.5 Исследование иммунитета рыб при криптобиозе...22 1.6 Современные способы выявления и идентификации кровепаразитов...25 1.7 Меры борьбы с криптобиозом рыб...27 СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ...30 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ...30 2.1 Место сбора материала и количество обследованных рыб...30 2.2 Биологическая характеристика каспийского лосося и особенности его воспроизводства на Ардонском лососевом рыбоводном заводе...35 2.3 Условия постановки экспериментов...39 2.4 Камеральная обработка собранного материала...41 ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА, ВОЗРАСТНАЯ И ГОСТАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ CRYPTOBIA SALMOSITICA...44 ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭПИЗООТОЛОГИИ КРИПТОБИОЗА...55 4.1 Течение криптобиоза у каспийского лосося на АЛРЗ...55 4.2 Оценка восприимчивости радужной форели (Oncorhynchus mykiss Walbaum) к С. salmositica...60 4.3 Оценка путей, механизмов и факторов передачи Cryptobia salmositica на Ардонском лососевом рыбоводном заводе (АЛРЗ)...62 ГЛАВА 5. ВЫЯВЛЕНИЕ ПРИРОДНОГО ОЧАГА КРИПТОБИОЗА В БАССЕЙНЕ РЕКИ ТЕРЕК...66 3 ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА ДЕЙСТВИЯ ЛЕКАРСТВЕНЫХ СРЕДСТВ ДЛЯ БОРЬБЫ С КРИПТОБИОЗОМ КАСПИЙСКОГО ЛОСОСЯ...69 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...74 ВЫВОДЫ...80 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ...82 РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ...83 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...84 ПРИЛОЖЕНИЕ...105 Введение 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Кровяные жгутиконосцы - малоизученная группа паразитических простейших рыб. В медицине и ветеринарии исследования заболеваний, возбудителями которых являются кровепаразиты (трипаносо-мы, лейшмании и др.), проводятся достаточно интенсивно (Дьяконов, 1969; Дьяконов и др., 1985; Крылов, 1994). Они выполнены на современном научно-методическом уровне и, в конечном итоге, направлены на профилактику этих опасных болезней человека и сельскохозяйственных животных (Степанова и др., 1982; Белова, 1984; Дьяконов и др., 1985; Заблоцкий, 1985; Меньшиков, 1999; Крылов, 1994 и др.). Несравнимо меньше уделяется внимание кровепаразитам рыб. Вместе с тем, они являются весьма патогенными, и многие исследователи приводят конкретные случаи массовых заболеваний различных видов рыб (Никитин, 1929; Залевская-Шаповал, 1954; Хайбулаев, Гусейнов, 1985, Lorn, 1979 и др.). Только во второй половине прошлого века в связи с выявлением крипто-биоза в Северной Америке у радужной форели (Woo, 1978; Woo, Wehnert, 1986 и др.), дальневосточных лососевых (Becker, Katz, 1965a, 1965b; Becker, 1977; Bower, Margolis, 1984a и др.) и камбаловых рыб (Laird, Bullock, 1969; Becker, Overstreet, 1979 и др.) началось целенаправленное изучение морфологии возбудителей, их жизненных циклов, специфичности, распространения и других вопросов, имеющих фундаментальное и практическое значение (Lorn, 1979; Bower, Woo, 1981; Woo, 1987a; Woo, 1995 и др.). За рубежом работы последних лет направлены на изучение биохимической структуры криптобий, в частности их нуклеиновых кислот (р-РНК, м-ЗНК, н-ДНК, к-ДНК). На основе этих данных решаются вопросы филогении и эволюции североамериканских видов этих паразитов рыб (Wright et al., 1999; Ardelli et al., 2000; Simpson et al., 2000; Lukes et al., 2002). В России наиболее полными исследованиями паразитов крови рыб, в том числе и представителей ихтиофауны Каспийского моря, являются работы К.Х. » 5 Хайбулаева (1970а; 19706; 1971; 1984; Хайбулаев, Шульман, 1984; Хайбулаев, Гуссейнов, 1985). Длительный застой в исследованиях кровепаразитов рыб в нашей стране связан с рядом факторов. Главными из них являются методические трудности в получении и взятии материала, то есть крови, у живой, только что пойманной рыбы, а также в слабой разработке критериев морфологической дифференциале ции. Из последних работ по кровепаразитам рыб выделяются исследования, проведенные на оз. Байкал. Работами Т.Р. Хамнуевой и Н.М. Пронина установлен видовой состав кровепаразитов байкальских рыб, особенности их экологии, гостальной изменчивости и пространственного распространения (Хамнуева 1997; 2000; 2001; Хамнуева, Пронин, 2001; 2003). Вспышка криптобиоза у каспийского лосося на одном из лососевых ры-• боразводных заводов России (Golovin, Golovina, 1993a, 1993b; Головин, 1996) показала необходимость проведения и у нас в стране как фундаментальных, так и прикладных исследований кровяных жгутиконосцев рыб. Были достаточно подробно исследованы вопросы патогенеза возбудителя, его влияния на картину крови, клеточные факторы иммунитета, отработан метод количественного учета паразитов, определены некоторые подходы к решению практических вопросов, связанных с профилактикой заболевания (Golovin, Golovina, 1993b; Golovin, Golovina, 1998; Golovin et al., 1998; Головина, Головин, 2002; Golovina, Golovin, 2001). С учетом того, что каспийский лосось (Salmo trutta caspius Kessler) явля- (w ется эндемиком ихтиофауны Каспийского моря, и его численность в настоящее время поддерживается за счет искусственного разведения на рыбоводных заводах, возникновение вспышек любых заболеваний отражается на эффективности воспроизводства. В связи с этим, возникла необходимость комплексного исследования криптобиоза - одного из опасных для данного вида рыб заболевания. Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в изучении морфологической изменчивости возбудителя, эпизоотологических особен- 6 ностей возникновения и течения криптобиоза, в разработке эффективных методов борьбы с заболеванием. В связи с этим решали следующие задачи: 1. изучить возрастную и гостальную изменчивость Cryptobia salmositica - возбудителя криптобиоза каспийского лосося; 2. определить специфичность возбудителя и возрастную восприимчивость к криптобиозу лососевых рыб; 3. выяснить основные пути проникновения возбудителя на Ардонский лососевый рыбоводный завод (АЛРЗ); 4. исследовать туводные виды рыб в бассейне р. Терек и определить наличие природного очага заболевания; 5. усовершенствовать методы борьбы с криптобиозом каспийского лосося в условиях АЛРЗ. Научная новизна. Впервые в России в бассейне р.Терек выявлен природный очаг криптобиоза, изучена возрастная и гостальная изменчивость возбудителя болезни - С. salmositica. Установлено, что резервуарным хозяином возбудителя в природе является ручьевая форель (Salmo trutta morpha fario Linne). Определяющим фактором заражения каспийского лосося является не возраст, а размерно-физиологическое состояние, характеризующее стадию постсмолта. Практическая значимость работы. Данные по гостальной и возрастной морфологической изменчивости С. salmositica подтверждают большую вариабельность этих признаков и ставят под сомнение их использование для видовой идентификации криптобий. Впервые определены основные пути проникновения возбудителя на рыбоводный завод. Для разработки комплекса мер борьбы с криптобиозом определен ряд эффективных медикаментозных средств. Предложен способ профилактики заболевания, исключающий попадание возбудителя с водой из водоисточника, что позволяет получать на Ардонском лососевом ры- 7 боводном заводе здоровую молодь. Полученные данные могут служить основой для разработки мероприятий по борьбе с криптобиозом рыб. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Возрастная и гостальная морфологическая изменчивость С. salmositica как форма существования вида. 2. Эпизоотологические особенности криптобиоза каспийского лосося. 3. Система мероприятий для борьбы с криптобиозом лососевых рыб на рыбоводных заводах. Апробация работы. Материалы были представлены на конференции Всероссийского гельминтологического общества (Москва, 2003), Памятных научных чтениях, посвященных 85-летию проф. В.А. Мусселиус-Богоявленской (Московская обл., п. Рыбное, 2003 г.), Международной конференции, посвященной 125-летию К.И. Скрябина и 60-летию основания Лаборатории гельминтологии АН СССР - Института паразитологии РАН (Москва, 2004 г.), коллоквиумах лаборатории ихтиопатологии ФГУП ВНИИПРХ и ежегодных отчетах аспирантов ФГОУ ВПО МГАВМиБ. Публикации. По материалам исследований опубликовано 4 статьи и 2 сданы в печать. В них изложены основные положения работы. Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моим научным руководителям — докт. биол. наук, профессору Головиной Нине Александровне и Заслуженному деятелю науки РФ, докт. вет. наук, профессору Акбаеву Магомету Шогаибовичу за внимание к данной работе. Особую признательность выражаю канд. биол. наук, зав. лабораторией ихтиопатологии ФГУП ВНИИПРХ Головину Павлу Петровичу за возможность использования коллекционных материалов, организацию и проведение полевых исследований, подробные консультации при анализе полученных данных. Благодарю сотрудников лаборатории ихтиопатологии ФГУП ВНИИПРХ и кафедры паразитологии ФГОУ ВПО МГАВМиБ, специалистов Запкаспрыбвода и АЛРЗ за практическую помощь и моральную поддержку при выполнении данной работы. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1 История изучения и систематическое положение криптобий Согласно данным В.Д. Фостера (Foster, 1965) первые жгутиконосцы в крови рыб были обнаружены профессором Бернского университета Г. Валенти-но (Valentino) в 1841 г. у форели (цитировано по Lom, 1979). Род Cryptobia впервые был предложен Ж. Лейди (Leidy, 1847) для двух-жгутиковых простейших. В дальнейшем к ним присоединялись и другие морфологически близкие жгутиковые как беспозвоночных, так и позвоночных животных. По мере обнаружения новых видов криптобий, все они, не зависимо от локализации, причислялись к первоначальной таксономической группе. Спустя некоторое время, для двух видов двухжгутиковых кровепаразитов ¦' пресноводных рыб был предложен термин Trypanoplasma (Laveran, Mesnil, 1901). Позднее на основании морфологического сходства паразитов термины Trypanoplasma и Cryptobia были объединены (Crawley, 1909). Тем не менее, особенности биологии, а также присутствие в эктопарази-тарных видах специфической органеллы (контрактильной вакуоли) оказались достаточными аргументами для сохранения термина Trypanoplasma для гемато-зойных видов, a Cryptobia — для не гематозойных паразитов (Lom, 1979). Позднее с помощью электронной микроскопии контрактильная вакуоль была обнаружена и у гематозойных форм криптобий (Paterson, Woo, 1983). Авторы определителя паразитов пресноводных рыб СССР под реакцией О.Н. Бауера (Определитель ..., 1984) относят род Cryptobia Leidy, 1847 к отряду Bodomonadida Hollande, 1952 классу Kinetoplastomonada Honigberg, 1963 типу Mastigophora Diesing, 1866. В своих работах П. By (Woo, 1994) разделил род Cryptobia на два подро-да. В подрод Trypanoplasma вошли гематозойные и дигенетические виды (с непрямым жизненным циклом). Согласно предложенной теории, например, название Cryptobia salmositica несколько меняется и выглядит как Cryptobia (Try-(4 9 panoplasma) salmositica. Подрод Cryptobia составили не гематозойные моногенетические паразиты. Позднее он объединяет три отряда Diplomonadida, Kine-toplastida и Amoebida в тип Sarcomastigophora (Woo, Poynton, 1995). В последнем издании определителя паразитических простейших (Крылов, 1996) кровепаразиты-жгутиконосцы имеют следующую таксономическую характеристику: семейство Trypanosomatidae Doflein, 1901 отряд Trypanosomatida Kent, 1880 класс Kinetoplastida Honigberg, 1963; тип Kinetoplastida Honigberg, 1963. О.Г. Кусакин и А.Л. Дроздов (1998) предлагают новую систематику кине-толастид на основе филогенетического анализа, выделяя тип бодонофилеи — Bodonophyles Senn, 1900 (Starobogatov, 1986), который состоит из двух классов - Bodonioides и Trypanosomatioides. Как видно из вышеприведенных данных, относительно систематики жгутиконосцев до сих пор нет единого мнения. Тем не менее, на сегодняшний день признано, по меньшей мере, пятьдесят два самостоятельных вида криптобий, паразитирующих у различных видов рыб (Lom, 1979; Определитель ..., 1984; Woo, 1987a; Крылов, 1996). В России первые исследования биологии кровепаразитов рыб были проведены в конце девятнадцатого века П. Митрофановым, Б. Данилевским, А. Шалашниковым (цитировано по Хамнуевой, 2001). Шесть видов трипаноплазм (криптобий) были описаны для рыб Волжско-Каспийского региона (Никитин, 1929). Ряд авторов, приводя результаты иссле-дований паразитофауны рыб в бассейнах некоторых рек, указывают на наличие кровепаразитов. Так у рыб р. Днепр были обнаружены несколько видов кровепаразитов, в том числе и криптобий (Залевская-Шаповал, 1954). У рыб р. Северный Донец описаны три вида криптобий (Слухай, 1960). В бассейне р. Вахш обнаружен новый вид криптобий — С. mirabilis, а также С. pseudoscaphirhynnchi, который характеризуется автором как эндемичный (Джалилов, 1967). У рыб р. Амур был отмечен один вид криптобий (Винниченко и др., 1971). Кроме того, 10 встречаются работы, в которых имеются лишь упоминания о зараженности рыб кровепаразитами, но полноценные характеристики последних не приводятся (Залевская-Шаповал, 1954; Исков, 1985; Любарская, Лаврентьева, 1985; Со-усь, 1991 и др.). При изучении паразитофауны рыб Каспийского моря у 34 видов рыб был обнаружен 31 вид криптобий, а один вид паразита С. lomakini автор обнаружил и описал впервые (Хайбулаев, 1970а; 19706; Хайбулаев, Шульман, 1984). В результате изучения видового состава кровепаразитических простейших рыб оз. Байкал были установлены семь видов и подвидов криптобий (Хам-нуева, 2001). Три вида и два подвида криптобий описаны впервые. В качестве хозяев криптобий автор отмечает тринадцать видов рыб. Кровепаразит С. salmositica впервые был описан на североамериканском континенте у кижуча (Onchorhynchus kisutch) (Katz, 1951). Паразит оказался не специфичен к хозяину и позднее был обнаружен у всех видов тихоокеанских лососей (Onchorhynchus spp.), а также у кумжи {Salmo trutta), подкаменщиков (Cottus rhotheus и С. aleuticus), стальноголового лосося {Salmo mykiss), чукучана (Catostomus snyderi), американского пескаря {Rhinichthys cataractae), горного валька (Prosopium cataractae), трехиглой колюшки {Gasterosteus aculeatus) (Woo, 1987; Woo, Poynton, 1995). Первый описанный случай криптобиоза лососевых рыб на территории России датирован 1956 годом, когда в низовьях р. Амур (залив Мы) во время нерестовых миграций было отмечено заболевание производителей кеты (О. ketd) и горбуши {О. gorbuscha) (Макеева, 1956). Обнаруженный возбудитель был описан как новый вид криптобий - С. makeevi. Позднее Ж. Лом (Lorn, 1979) предположил, что недостаточно полно описанный паразит (С. makeevi) может оказаться С. salmositica. В условиях аквакультуры России у каспийской кумжи (Salmo trutta caspius) был описан высоко вирулентный представитель рода Cryptobia, не идентифицированный до вида (Головин, 1996). и В конце прошлого века в одной из рек Ирландии было установлено заражение атлантической кумжи {Salmo trutta Linne) криптобиями. Высокая морфологическая изменчивость паразита не позволила авторам работы сделать окончательный вывод о видовой принадлежности криптобий (Zintl et al., 1999). 1.2 Морфология и физиология криптобий Большинство видов гематозойных криптобий рыб под световым микроскопом имеют удлиненное тело (от овальной формы, как у С. catostomi, до длинной лентообразной, как у С. beckeri) с округлым передним и более острым задним концом. Два жгутика находятся на переднем конце; передний жгутик свободен, в то время как второй жгутик прилегает к телу свободно, не касаясь его. Выступающий кинетопласт, от овальной до удлиненной формы, находится впереди или сбоку от круглого ядра (Woo, Poynton, 1995). Для морфологической характеристики паразита было принято определять такие его признаки, как ширина и длина тела, длина и ширина кинетопласта, длина жгутиков, отношение длины переднего и заднего жгутиков к длине тела (Katz, 1951). К.Х. Хайбулаев и С.С. Шульман (1984) впервые составили политомическую таблицу для определения кровепаразитов, включив в нее и такие признаки, как размеры ядра, расстояние от кинетопласта до переднего и заднейбаржпариоика ультраструктуры С. salmositica приводится в ряде публикаций (Vickerman, 1971; Brugerolle et al., 1979; Paterson, Woo, 1983; Nochynkova, 1984). Авторы показывают, что ультраструктура паразита, в основном типична для представителей рода. Сканирующая электронная микроскопия показала, что С. salmositica име-ет цитостому и два жгутика, отходящие от жгутикового кармашка (Paterson, Woo, 1983). Противоположный жгутик прилегает к поверхности тела, и когда он движется (трепещет), то вырисовывает тонкую пленку-пелликулу, создавая впечатление наличия волнообразной мембраны. 12 С. Бовер и П. By (Bower, Woo, 1977a) после тщательного прикладного изучения С. catostomi, а также литературных данных по морфологии кровепара-зита пришли к выводу, что многие из морфометрических признаков, в том числе ее размеры, длина жгутиков, цитоплазматические органеллы, не достаточно информативны для идентификации видов. Оказалось, что размеры паразитов непатогенного культивированного штамма С. salmositica меньше вирулентных криптобий (Woo, Thomas, 1991). Вирулентными для рыб являются закругленные тонкие эктопаразитарные формы паразита (Woo, Wehnert, 1983). Поскольку многие виды криптобий (в том числе С. salmositica, С. bullocki) не специфичны к определенному хозяину, высказана необходимость проведения специальных исследований по влиянию хозяина на морфологические признаки жгутиконосцев. Из литературы известна подобная проблема при идентификации трипано-сом. Морфология и морфометрические признаки многих видов трипаносом считаются недостаточными для идентификации вида. Некоторые трипаносомы амфибий (Woo, Bogart, 1984, 1986), птиц (Woo, Barlett, 1982) и млекопитающих (Woo et al., 1980) предложено идентифицировать временно, пока не будут выяснены другие, в том числе биологические свойства паразитов. В ряде экспериментальных исследований (Woo, Black, 1984) было показано, что рыба-хозяин изменяет морфометрические признаки Trypanosoma danilewskyi. П. By и Г. Блэк (Woo, Black, 1984) рекомендовали включить биологические признаки (в том числе результаты опытов по экспериментальному перекрестному заражению) в описание видов кровепаразитов, так как существуют морфологически сходные кровепаразиты, которые физиологически являются разными видами. При одинаковых условиях проведения эксперимента можно было бы установить различия с помощью перекрестного заражения паразитом (Bower, Woo, 1981), а также по различию антигенов (Bower, Woo, 1982), профилю полипептидов (Taylor et al., 1982), плавучей плотности ядра и дезоксири-бонуклеиновой кислоты (ДНК) кинетопласта (Woo et al., 1985). 13 Таким образом, в изучении кровепаразитов рода Cryptobia в настоящее время не рекомендуется руководствоваться только принципом сходства, так как могут встречаться физиологически отдаленные виды, выделенные при тщательных исследованиях в перекрестной передаче паразита, но имеющие мор-фометрическое сходство, а также виды, морфология и морфологические признаки которых изменены хозяином. Результаты изучения особенностей физиологии криптобий, и в частности митохондриального дыхания и гликолиза, отражены в ряде публикаций (Opperdoes, Borst, 1977; Opperdoes, 1988; Li, Woo, 1991a; Thomas et al., 1992; Opperdoes, 1995; Ardelli, Woo, 1993; Ardelli et al., 2000). Было установлено свойство паразита снижать свою активность и интенсивность потребления кислорода при длительном нахождении в растворе аце- тата натрия, который обычно убивает аэробные организмы при экспозиции в одну минуту. При этом криптобий не погибают (Thomas et al., 1992). Авторы высказывают предположение, что паразит выживает в подобных условиях благодаря возможности перехода с аэробного (митохондриального) дыхания на анаэробный гликолиз (Ardelli et al., 2000). Этот переход возможен отчасти благодаря обособленности процесса гликолиза в отдельной органелле - гликосоме. Изменение характера дыхания криптобий может встречаться в пиявках-переносчиках (в условиях гипоксии) или после воздействия некоторых химио-терапевтических препаратов, повреждающих митохондрии паразитарной клетки (Ardelli, Woo, 1993). Было показано, что гликосома является специфической органеллой представителей отряда Kinetoplastida. Она окружена мембраной и содержит семь гликолитических энзимов, которые у других одноклеточных организмов растворены в цитоплазме (Opperdoes, Borst, 1977). Гликосомы могут также содержать ферменты перекисного метаболизма (Opperdoes, 1988). Это предполагает чрезвычайно высокую активность происходящего в одной органелле гликолиза, что особенно характерно для кровепаразитов (Opperdoes, 1995). 14 Было установлено, что компоненты гликосомы, выделенные в цитоплазму паразитарной клетки, модифицируют (потребляют) каталазу. Показано, что С. salmositica, выделенная из крови рыб, обладает низкой каталазной активностью, которая повышается при культивировании in vitro. Это свидетельствует о способности криптобий модифицировать каталазу в ответ на внешнее воздействие, что и было подтверждено в дальнейшем с помощью ферментативного * метода (Ardelli et al., 2000). Основой для цитохимического обнаружения каталазы является перокси-дазная активность фермента к диаминобензидин-тетрагидрохлориду. Однако подобная реакция не является специфичной (Diemann et al., 1991), и для достоверной идентификации каталазы необходимо использовать специальные ингибиторы (Fahimi, 1969). Ф Для распознавания выделенных кровепаразитов сейчас разрабатываются ферментативные методы идентификации. Часто для этого используются элек-трофорезные образцы энзимов (Sargeaunt, Williams, 1978; Kollaritsch et al., 1989; Vargas, Orozco, 1993). Было отмечено, что ослабление вирулентных свойств жгутиконосца сопровождается изменением свойств его энзимов и особенно гексокиназы (Mirelman et al., 1986). Несмотря на подобные утверждения, последние исследования ферментов С. salmositica не выявили таких отличий (Woo, 1995). . 1.3 Жизненный цикл и особенности биологии криптобий Первые исследования биологии кровепаразитов рыб были проведены в начале двадцатого века (Brumpt, 1906; Keysselitz, 1906). Было выяснено, что в жизненном цикле кровяных жгутиконосцев определенную роль играют пиявки, которые служат переносчиками паразита. В организме пиявок криптобий размножаются путем прямого бинарного деления и после этого постепенно переселяются в полость хоботка, а при укусе вместе со слюной передаются другому хозяину (Brumpt, 1906). 15 В пиявках паразит проходит три фазы (периода) развития, общая продолжительность которых составляет 8-10 дней (Robertson, 1911). Позднее приведенные сведения нашли этому частичное подтверждение. Спустя 7-8 дней (но не ранее 5 дней) после питания Piscicola salmositica кровью зараженной рыбы, в желудке пиявки удалось обнаружить большое количество метациклических форм С. salmositica, хотя о нахождении паразитов в хоботковой зоне авторы не упоминают (Becker, Katz, 1965а). Экспериментальными исследованиями Ц. Бе-кера и М. Катца установлена специфичность С. salmositica к переносчику - пиявке P. salmositica (Becker, Katz, 1965a, 1966). Другими исследователями было показано, что продолжительность совместного содержания чавычи {О. tshaxvytscha) с инфицированными пиявками определяет характер заражения рыб (Bower, Margolis, 1984b). Позднее установили, что С. salmositica при нахождении в желудке пиявки не теряет вирулентность (Woo, 1995). В лабораторных условиях было описано развитие С. borreli в пиявке Р. geometra (Kruse et al., 1989). Деление С. borreli было также изучено в условиях in vitro (Skarlato, Lom, 1997). Мелкие инвазионные стадии мигрировали в пиявке к хоботковой зоне в течение 72 часов. Развитие С. bullocki в организме морской пиявки Calliobdella vivida было таким же, как С. cyprini и С. borreli у пресноводной пиявки P. geometra (Robertson, 1911; Lom, 1979). Появление инвазионных метациклических форм было очень быстрым, и на это развитие оказывала влияние скорость переваривания крови пиявкой. Была описана чрезвычайно высокая интенсивность заражения пиявок Р. geometra криптобиями. Обнаруженные паразиты находились на различной стадии развития и размножения. Высокая интенсивность заражения объясняется процессом множественного деления паразита (Хайбулаев, 19706). Позднее было показано, что в зараженных пиявках P. geometra криптобии размножаются путем шизогонии с образованием розеток (Хайбулаев, Гусейнов, 1985). Установлено, что в зимний период (январь-февраль) в большинстве снятых с рыб пиявках присутствуют паразиты (трипаносомы или криптобии) 16 (Хайбулаев, 1969; 1970а). В ряде аналогичных работ также говорится о том, что размножение жгутиконосцев в пиявках и заражение рыб происходит, главным образом, в зимний период (Терехов, 1968; Шаповал, 1954; Becker, Katz, 1965а; 1966). Результаты экспериментального внутрибрюшинного заражения чавычи (О. tshawytscha) позволили предположить, что гематозойные формы паразита в рыбе отличаются от форм, переносимых пиявками. Вероятно, паразиты из кишечника пиявки не так быстро попадают в кровяное русло рыбы. В результате наблюдений за кровепаразитами в пиявках и организме рыб К.Х. Хайбулаев (19706) считает, что пиявки являются не простыми переносчиками, а основными хозяевами криптобий и трипаносом. Он высказывает мнение, что к пиявкам кровепаразиты проявляют большую специфичность, чем к рыбам (Хайбулаев, 19706; Хайбулаев, Шульман, 1984). Единственными морфологическими изменениями при этом являются изменения размеров паразита в организме переносчика: паразит становится более тонким или округлым, и уменьшается. Развитие криптобий в пиявке не похоже на последовательное развитие различных, несходных друг с другом стадий, как это имеет место у трипаносом. Следовательно, этап развития криптобий в организме переносчика требует дальнейшего уточнения. Кроме того, известно, что гемофлагелляты рыб распространяются не только посредством кровососущих пиявок. Специальными исследованиями продемонстрирован путь передачи С. salmositica через воду (Woo et al., 1983; Bower, Margolis, 1983). При совместном содержании в одном бассейне зараженной и незаражен-ной радужной форели через 27 недель у незараженных рыб были обнаружены признаки заражения (Woo, Wehnert, 1983). Даже в отсутствие контакта, когда зараженную и здоровую форель разделяли проволочным экраном, у 50% незараженных рыб со временем выявляли криптобий. Паразита С. salmositica обна- 17 руживали в слизи с поверхности тела рыб через 6 недель после совместного содержания в бассейне. Некоторые из эктопаразитарных форм имели сходство с кровепаразитами и при внутрибрюшинном введении здоровой рыбе были для нее патогенными. Исследователи предполагают, что паразит внедряется в слизь рыб и проникает через повреждения на теле, распространяясь в дальнейшем по кровеносной системе, либо активно проникает через жабры или слизистую оболочку ротовой полости. Авторы ранних работ (Plehn, 1903; Minchin, 1909; Becker, Katz, 1965b) не находили в рыбе стадий деления гемофлагеллят. Более поздние исследования показали, что С. salmositica размножается делением надвое (Bower, Woo, 1977b; Woo, 1978). Описаны два основных типа деления. По первому типу до цитокинеза криптобии приобретали округлую форму, которая сохранялась до тех пор, пока делящиеся части не становились одинаковыми (аналогичные наблюдения проведены и на С. catostomi). По второму типу паразит сохранял свою удлиненную форму, и деление было неравным. Другим основным отличием было то, что в первом типе каждая из дочерних особей наследовала по одному новому жгутику, в то время как во втором типе более удлиненная (крупная) особь сохраняла два материнских жгутика. Оба типа размножения изучались с использованием клонированных штаммов С. salmositica и С. catostomi (Bower, Woo, 1977b; Woo, 1978). С. Джонс и П. By (Jones, Woo, 1990) наблюдали процесс деления С. cataractae, которое начиналось с образования второй пары жгутиков, после этого происходило продольное деление тела и ядра. При этом борозда деления проходила по длине тела паразита. Таким образом, приведенные данные свидетельствуют, что жизненный цикл криптобии, в том числе и С. salmositica, недостаточно изучен и многие вопросы биологии кровепаразитов требуют более тщательного исследования.

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24777.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.