Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Красные водоросли в системе Биомониторинга суБлиторали Черного моря

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Красные водоросли в системе Биомониторинга суБлиторали Черного моря

Количество страниц	140

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24932.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ...3 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...6 1. Красные водоросли: систематика, строение и химический состав клеточных оболочек...6 2. Распределение красных водорослей в северо-восточном районе моря...15 3. Структура донных фитоценозов макроводорослей...22 4. Макроводоросли как индикаторы и биомониторы загрязнения моря...30 5. Использование водорослей в качестве биофильтров...36 ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ...44 Район работ, материал и методы исследования...44 Глава 1. Фитоценозы бентосных водорослей и их функциональная роль в прибрежных экосистемах...49 1.1. Характеристика основных фитоценозов красных водорослей прибрежной зоны моря...50 1.2. Удельная поверхность массовых и сопутствующих видов красных водорослей...57 1.3. Макро-и микроэпифитные комплексы бентосных водорослей...64 Глава 2. Биоаккумуляция красными водорослями тяжёлых металлов...72 2.1. Содержание тяжёлых металлов в абиотической компоненте прибрежных экосистем...74 2.2. Динамика аккумуляции тяжёлых металлов талломами однолетних и многолетних красных водорослей...82 2.3. Использование красных водорослей в системе биомониторинга загрязнения прибрежных морских вод...87 Глава 3. Красные водоросли в составе искусственных рифов (ИР) и их культивирование...96 3.1. Фитоценозы бентосных водорослей на искусственных рифах...97 3.2. Культиварование филлофоры на коллекторах в эксперименте in situ...102 3.3. Фоновые уровни тяжёлых металлов в промысловых красных водорослях...107 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...119 ВЫВОДЫ...124 ЛИТЕРАТУРА...126 ПРИЛОЖЕНИЯ...140 Введение ВВЕДЕНИЕ В сублиорали Чёрного моря красные водоросли доминируют по видовому обилию в простых и многоярусных бентосных фитоценозах. Корковые формы багрянок первыми из макроводорослей занимают твёрдые субстраты после их колонизации диатомеями-эпифитами. Следующий ярус образуют низкорослые Corallina mediterranea и Ceramium rubrum в виде густых дерновников. Затем в фитоценозе развиваются красная водоросль Laurencia obtusa и бурая -Cladostephus verticillatus. Основной ярус формируют виды-эдификаторы филлофора или цистозира, на талломах которых многочисленные красные водоросли образуют эпифитные синузии (Сабурин, 2004; Капков и др., 2005). Среди бентосных красных водорослей встречаются виды с разной продолжительностью жизненного цикла, сроками вегетации и размножения: сезонные летние и зимние, одногодичные и многолетние. Многие из них обладают высокой удельной поверхностью таллома и выполняют в фитоценозах роль функциональных доминант, аккумулируя из окружающей среды различные органические и неорганические соединения, в том числе и токсичные тяжёлые металлы (Блинова, Сабурин, 1999; Капков, 2003). Система биологического мониторинга сублиторальной зоны моря предусматривает долгосрочные исследования по выявлению изменений в прибрежных экосистемах под действием антропогенного фактора. При этом первостепенное значение приобретает не изучение поллютантов как таковых, а биологические отклики и экологические последствия загрязнения среды обитания. Основными приёмами сбора необходимой информации при проведении биомониторинга служат наблюдения и эксперимент, которые являются составными частями диагностического и прогностического мониторинга (Фёдоров, 1974; 1979). 3 В последнее время наряду с диагнозом и прогнозом состояния нарушенных водных экосистем возникла насущная необходимость их восстановления и реконструкции как третьей составной части биологического мониторинга. Это, в первую очередь, касается бентосных фитоценозов сублиторали, которые оказались наиболее уязвимыми в условиях возрастающей антропогенной нагрузки на прибрежные морские экосистемы. Уменьшение зарослей макроводорослей и деградация фитоценозов сублиторали влекут за собой не только падение уровня первичной продуктивности, но и снижение численности популяций беспозвоночных и рыб, которые используют макроводоросли в качестве убежища и субстрата для кладок икры (Estes et al., 1998). В связи с вышеизложенным изучение роли красных водорослей в сложных бентосных фитоценозах представляет актуальную задачу, решение которой необходимо для понимания причин деградации биоценозов сублиторали, что позволит обосновать объективные приёмы поиска биомониторов с неспецифическими откликами на антропогенные факторы и создания конструкций искусственных рифов как мощных биологических фильтров в прибрежной зоне моря. Целью данной работы было изучение возможности использования бентосных красных водорослей в системе биологического мониторинга загрязнения сублиторали Чёрного моря. Основные задачи состояли в следующем: 1. В оценке структуры многоярусных фитоценозов сублиторали и определении удельной поверхности талломов массовых видов красных водорослей. 2. В изучении биоаккумуляции красными макроводорослями тяжёлых металлов с целью дальнейшего использования в качестве биомониторов видов с различной продолжительностью жизненного цикла. 3. В исследовании динамики содержания тяжёлых металлов в абиотической компоненте и ведущих видах красных водорослей с различной удельной поверхностью талломов с целью формирования видового состава биофильтров на искусственных рифах. 4. В определении фоновых уровней содержания токсичных металлов в талломах промысловых красных водорослей и потенциальных объектах марикультуры. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ: СИСТЕМАТИКА, СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТОЧНЫХ ОБОЛОЧЕК Красные водоросли по разным оценкам включают от 5000 до 6000 видов и традиционно классифицируются как тип или отдел Rhodophyta с двумя классами Bangiophyceae и Florideophyceae (Горбунова, 1991; Graham, Wilcox, 2000). Бангиевые водоросли структурно представляют собой более примитивные формы (одиночные клетки, линейные колонии, неразветвлённые нити рода Bangia или листовидные талломы рода Porphyra). В то время как водоросли структурно высокоорганизованные со сложным репродуктивным циклом, относятся к флоридеевым (рисЛ). По крайней мере, две уникальные структурные морфологические особенности свойственны флоридеевым водорослям: наличие тетраспорангиев и карпоспорофита, образующего сложный нитевидный гониобласт (Gabrielson et al., 1990). В последнее время с помощью методов молекулярной биологии (определение последовательности рибосомальной РНК - SSU-r-DNA секвенирование генома хлоропластов — секвенирование rbcL) были подтвержены ранее сделанные выводы (на основе структурных и репродуктивных характеристик красных водорослей), что Rhodophyta представляет собой монофилетическую группу. При этом бангиевые являются более древней группой, чем флоридеевые (рис. 2 и 3 ) (Ragan et al., 1994; Freshwater etal., 1994). До настоящего времени нет единого мнения о происхождении красных водорослей. Одни исследователи считают их предшественником род Cyanidium — сферические одноклеточные Спермаций Гаметофит Спорофит Спермаций Карпогоний g Гаметофит $ Гаметофит Тетраспоры <ъ с Карпстшрофит \ Карпспоры / Тетраспорофит У -V Тограсиорангий Рис. 1 Двухфазный жизненный цикл бангиевых по сравнению с трёхфазным циклом позднее дивергенировавших флоридеевых красных водорослей (Graham, Wilcox, 2000) водоросли с синезелёными чашевидными пластидами и содержащими фикобилисомы тилакоидами, но не имеющие пиреноида. Водоросли этого рода размножаются посредством образования 4-х автоспор в каждой материнской клетке. Они были выделены из горячих кислых источников (рН 2-4 и t < 57°C). Питаются эти водоросли автотрофно на свету и осмотрофно в темноте при концентрации глюкозы в среде 1%, как это было установлено при изучении строения хлоропластов (Troxler, * 1994). Запасные вещества водорослей более напоминают гликоген, чем флоридин. Некоторые авторы их относят к водорослям порядка Porphyridiales (Ott, Seckbach, 1994), другие считают подобную классификацию проблематичной (Broadwater, Scott, 1994). Третьи полагают, что красные водоросли появились достаточно поздно, а именно, при дивергенции эукариот, таких как грибы, зелёные водоросли и наземные растения (Bhattacharya, Medlin, 1998). Об этом <* свидетельствуют и ранее представление Даннь,е о родственной связи красных и зелёных водорослей (Ragan, Gutele, 1995). Однако, полученная в последнее время с помощью изучения генетической последовательности РНК-полимеразы информация, противоречит предыдущему заключению (Stiller, Hall, 1998). В этой связи родство красных водорослей с эукариотами представляется сомнительным и требует дальнейших исследований (Graham, Wilcox, 2000). Для гидробионтов, непосредственно контактирующих с окружающей Ы> водной средой, клеточные оболочки играют важную роль в процессах метаболизма. В этой связи особенности строения клеточных стенок красных водорослей привлекает особое внимание исследователей. Во-первых, в них локализуются наиболее ценные продукты, используемые человеком: агар, каррагинаны и другие фикоколлоиды. Во-вторых, клеточные оболочки представляют собой наиболее вероятное место связывания многих веществ, в том числе и токсичных металлов (Gretz et al., 1980). 8 Gigartinales Ceramiales Gelidiales Rhodymeniales Gigartinales Bonhemaisoniales Ceramiales Gracilariales Ahnfeltiales Corallinales Palmariales Acrochaetiaies Nemaliales Hildenbrandiales Porphyridiales Bangiales Compsopogonales Porphyridiales Cryptomonads Ф u л a. о си •и J a о 'и\ с пз со Рис. 2. Филогения красных водорослей на основании SSUr-DNA -секвинирования. Полифилетические порядки включают Porphyridiales среди банигиевых и Ceramiales и Gigartinales среди флоридеевых. Согласно этой филогении Hildenbrandiales появились во время самой ранней дивергенции флоридеевых (Ragan et al., 1994). __I— Gigartinales I \| Gigartinales II Ceramiales Gelidiales Gracilariales Rhodogorgonales Rhodymeniales I : Gigartinales III Rhodymeniales II Gigartinales IV Bonnemaisoniales Gigartinales V Ahnfeltiales Nemaliales Batrachospermales Acrochaetiales I Paimariafes Acrochaetiales II Corallinales Hildenbrandiales Bangiales Compsopogonales Porphyridiales Рис. З Филогения красных водорослей, основанная на секвинировании генома хлоропластов rbcL. Показано, что Acrochaetiales и Rhodymeniales состоят из двух ветвей и, что классически идентифицированные Gigartinales включают 5 различных родословных. Согласно этой филогении ветвь, которая включает порядки Hildenbrandiales и Corallinales является самой ранней, отделившейся от флоридиевых (Freshwater et al. 1994) 10 Клеточные стенки красных водорослей состоят из сети целлюлозных микрофибрилл, которые погружены в более аморфный матрикс, содержащий полимеры сульфатированных галактанов, слизи и целлюлозы. В некоторых случаях микрофибриллы содержат кинозу вместо циллюлозы и карбонат кальция, который часто встречается в стенках водорослей. Стенки клеток большинства красных водорослей мягкие и эластичные, так как аморфный компонент обычно по объёму и массе превосходит фибриллярные структуры. Гидрофильные сульфатированные галактаны матрикса представляют собой полимеры р-(1-> 4) галактозы и а-(1-» 3)3,6 ангидрогалактозы, которые входят в состав агара1 и каррагинанов2. Наличие D-галактозы и ангидро-D-галактозы характерно для более сульфатированных каррагинанов, чем для менее сульфатированного агара, содержащего ангидро-Ь-галактозу. Именно этим, вероятно, обусловлены различия в физико-химических свойствах этих агароколлоидов. В присутствии ионов К+ и Са+2 сульфатированные галактаны образуют двойную цепочку, которая может агрегироваться в трёхмерном пространстве с образованием коллоидов (Craigie, 1990). Каррагинаны, представляющие собой жёсткую повторяющуюся цепь (3-(1-* 4)-О-галактопиранозил а-(1-* 3)-0-галактопиранозила, сборка которых осуществляется из предшественников нуклеотидов, сульфатирующихся в аппарате Гольджи при участии фермента сульфатрансферазы. К настоящему времени описано 17 типов каррагинанов, различные сочетания комбинаций которых обнаружены у различных видов и на разных стадиях развития красных водорослей. В отличие от каррагинанов агар состоит из 3-0-цепочек (3-D-галактопиранозы и 4-0-цепочек 3,6-ангидро-а-Ь-галактопиранозы, но их 1 Агар (от малайского «агар-агар», означающего желе), первый фикоколлоид выделенный из красных водорослей и употребляемый в пищу в Китае более 1000 лет назад. 2 Каррагинаны впервые выделены из Chondrus crispus в 1844 г. в ирландском приморском городе Каррагин (Tseng, 1945). 11 последовательность может прерываться блокированием любой из двух составляющих цепочек. Большинство комплексов фикоколлоидов обнаружено у водорослей, относящихся к порядку Gigartinales (Cosson etal., 1995). Слизь, выделяемая клетками красных водорослей, представляет собой полимеры D-ксилозы, D-глюкозы, D-глюкуронковой кислоты и галактозы в различных пропорциях у разных видов. У некоторых водорослей в слизи обнаруживается и сульфатированная манноза. Слизь также образуется в комплексе Гольджи и очень часто локализуется в репродуктивных клетках, где предохраняет их не только от гидратации, но и участвует в рассредоточении их содержимого и удержании его внутри слизистого мешка (Pueschel, 1990; 1996). Изучение ультраструктуры клеточных мембран красных водорослей показало, что они состоят из белковых частиц и различных комплексов, подобных аналогичным структурам других водорослей. Они, как полагают, связаны с образованием целлюлозных микрофибрилл, которые могут быть или ленточные, или цилиндрические по форме. Синтезируемые целлюлозные микрофибриллы транспортируются в клеточные мембраны из диктиосом и комплекса Гольджи (Tsekos, 1996). Большинство кораллиновых водорослей имеют кальцинированные стенки, в которых карбонат кальция представлен в форме кристаллических частиц, известных как кальцит. У других красных водорослей, таких как Galaxaura и Liagora из порядка Nemalionales, клеточные стенки также содержат кальций, но в форме арагонита. При этом арагонит может замещаться стронцием, в то время как кальцит — другими катионами: магнием, железом, цинком. Кальцификация клеточных стенок идёт с более высокой скоростью в молодых и растущих участках таллома, особенно на свету, когда в результате фотосинтеза существенно возрастает рН среды на клеточных поверхностях. Механизмы, контролирующие включение карбоната 12 кальция в стенки таллома водорослей пока не ясны, хотя, возможно, что компоненты органического матрикса принимают в этом процессе активное участие. Тем более, что в талломе водорослей не все клетки кальцинируются (Craigie, 1990). Кальцинирование клеточных стенок водорослей, по-видимому, представляет защитную реакцию от поедания их растительноядными животными — амфиподами, полихетами и некоторыми рыбами (Duffy, Hay, 1990) (табл.1). Таблица 1 Реакции процесса кальцификации талломов водорослей с участием растворённого углерода и фотосинтеза (Me Connaughey, 1998) Процесс Реакция связывания Кальцификация СОгН ь Са2+ + №0 - СаСОз + 2Н+ Утилизация НСОз" 2Н+ + 2НСОз~-> СО2 + 2Н2О Фотосинтез СОгН НШ0-* СНгО + Ог! Итоговая реакция 2НСОз~ + Са2+ -* СаСОз + С№0 + О21 Наружная поверхность талломов многих красных водорослей часто покрыта плотной нерастворимой «кутикулой», которая не представляет собой гомолог кутикулы наземных растений. У некоторых багрянок (род Mazzaella) кутикула состоит из 17 слоев, которые обуславливают радужную окраску при погружении талломов в морскую воду, поэтому водоросли этого рода получили название Iridea (Graham, Wilcox, 2000). Некоторые красные водоросли продуцируют галогенатные терпеноиды и другие вторичные соединения, которые обладают антибактериальными свойствами, а также защищают от поедания растительноядными животными. Среди красных водорослей 13 практически не встречаются токсичные формы. Описанные ранее токсины, вызывающие паралич моллюсков и рыб и ассоциированные с багрянкой Jania sp., оказались продуктами бактерий, выделенных из этой водоросли (Doucette et al., 1998). В других случаях токсичность красных водорослей обусловлена обитающими на них эпифитными динофлагеллятами (Tindall, Morton, 1998). Бентосные формы красных макроводорослей, обитающих в прибрежной зоне морей, имеют большое экологическое значение. Занимая сублитораль, и, покрывая плотным ковром каменистые платформы, эти водоросли аккумулируют колоссальное количество карбоната кальция и выполняют важную функцию в глобальном цикле углерода и кальция в прибрежных экосистемах (Tucker, Wright, 1990). Наряду с планктонными диатомеями и динофлагеллятами в клетках красных водорослей синтезируется диметилсульфониопроприонат (DMSP), который участвует в осморегуляции клеток и используется в качестве криопротектанта в холодильных установках. Это соединение легко трансформируется в летучий диметилсульфид (DMS) и, выделяясь из клеток, в кислородной среде окисляется до оксидиметилсульфида. Оба соединения (DMSP и DMS) совместно с сульфатными аэрозолями антропогенного происхождения играют важную роль в региональном и глобальном изменении климата, повышая альбедо Земли (Malin, Kirst, 1997). Кораллиновые красные водоросли, относящиеся к роду Lithothamnion составляют важный компонент коралловых рифов. Эти водоросли с плоскими твёрдыми талломами защищают кораллы от волновых ударов. Поселяясь на верхних гребнях коралловых рифов, кораллиновые водоросли сохраняют структуру рифа, предохраняя его от разрушения. Функцию защиты коралловых рифов красные водоросли выполняют уже 500 миллионов лет (Graham, Wilcox, 2000). 14 2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ В СЕВЕРОВОСТОЧНОМ РАЙОНЕ МОРЯ Чёрное море вследствие своего континентального расположения, гидрологических и гидрохимических условий существенно отличается по флористическому составу от других морей, расположенных в той же биогеографической зоне. Экологические условия прибрежной зоны моря чрезвычайно разнообразны: прогрев и охлаждение воды до дна обуславливает резкие изменения температуры (в исследуемом районе средняя температура зимой +8, а летом достигает +25-28°С), а приток береговых вод - колебания солёности воды (Сорокин, 1982). Особенностью Чёрного моря является отсутствие типичной литорали, приливов и отливов (Гурьянова и др., 1930). Вместо неё имеется постоянно увлажняемая узкая зона у уреза воды (~10 см) -псевдолитораль (Зернов, 1913; Арнольди, 1948). В сублиторали определяющим фактором произрастания бентосных фитоценозов оказывается освещённость: количественное и качественное распределение света в толще воды ( Петров, 1967). Фотофильные водоросли в массовом количестве обитают на глубинах 0-10 м. Среди них практически все зелёные, большинство бурых и красные водоросли родов Ceramium, Polysiphonia, Grateloupia, Chondria, Gelidium и Porphyra. Сциафильные водоросли, верхняя граница распространений которых находится на глубине, куда доходят в основном голубые лучи, предпочитают горизонты в интервале 10-30м, где освещённость падает в десятки и более раз. Их распространение на той или иной глубине, в значительной мере, связано с сезонами, характером дна и наличием в воде взвесей. Типичные представители тенелюбивых красных водорослей: Phyllophora nervosa, Ph. brodiaei, Polysiphonia elongata, Apoglossum ruscifolium, Laurencia pinnatifida, Jania rubens, Gracilaria 15 verrucosa и некоторые другие. У скалистых берегов с крутыми склонами, где прозрачность высокая, многие фотофильные водоросли произрастают на глубинах 20-25 и более метров. Напротив, в загрязнённых районах с невысокой прозрачностью и мягкими грунтами заросли водорослей располагаются на глубинах, не превышающих 2-3-х метров (Peres, 1961). В Чёрном море обитают две формы филлофоры: прикреплённая и неприкреплённая к субстрату. Среди прикреплённой формы филлофоры выделяют также две чётко выраженные субформы. Первая включает водоросли с укороченной длиной черешка и слоевища, кустистые по форме с утолщённым стволиком и пластиной, от которых отходят многочисленные дочерние сегменты с наружным дихотомическим ветвлением. Вторая субформа имеет узкие стволик и сегменты, а также вытянутое слоевище. Обе субформы филлофоры образуют как самостоятельные, так и смешанные популяции. Они растут совместно на глубинах 15-20 м, и раздельно: кустистая субформа на глубинах 3-15 м; вытянутая - на 20-40 м. При переходе от прикреплённой к неприкреплённой форме наблюдается нарушение развития органов размножения или их полное редуцирование. Неприкреплённая форма филлофоры утратила способность размножаться половым путём: для неё характерен вегетативный способ размножения. (Возжинская и др., 1971; Блинова, Тришина, 1987). Полагают, что развитие разных форм филлофоры шло по мере расселения водорослей в сторону уменьшения глубин. В результате сформировалась субформа характерная для глубин 7-10м и приуроченная к мелководным закрытым участкам моря с глубинами до 7м- Phyllophora nervosaf. breviarticulata sub/, sphaerica. Известно, что многолетняя водоросль филлофора (максимальный возраст прикреплённой формы - 11 лет, хотя среди Ph. nervosa sub/, latifolia встречаются особи в возрасте 15 лет длиной до 50 см и с двумястами

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24932.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.