Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Особенности Биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Онотского моря

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Особенности Биологии и популяционная структура горбуши Oncorhynchus gorbuscha (walbaum) северного побережья Онотского моря

Количество страниц	155

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	25186.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...3 ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ...7 1.1. Внутривидовая структура рыб...7 1.2. Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum)...12 1.3. Популяционная организация горбуши северного побережья Охотского моря...16 ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ...18 ГЛАВА З.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...23 ГЛАВА 4. СМЕЖНЫЕ ПОКОЛЕНИЯ ГОРБУШИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ...28 ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА СЕВЕРООХОТСКОЙ ГОРБУШИ...33 5.1. Сроки и динамика нерестовой миграций североохотской горбуши...33 5.2. Изменчивость биологических показателей североохотской горбуши на протяжении нерестового хода...__..._...39 ГЛАВА 6. ЛОКАЛЬНЫЕ СТАДА ГОРБУШИ СЕВЕРНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОХОТСКОГО МОРЯ...57 ГЛАВА 7. ЛОКАЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ СЕВЕРООХОТСКОЙ ГОРБУШИ...68 7.1. Гижигинское стадо...69 7.1.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость...69 7.1.2. Морфологический облик...77 7.1.3. Структура чешуи...80 7.1.4. Темп роста...86 7.2. Ольское стадо...89 7.2.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость...89 7.2.2. Морфологический облик...96 7.2.3. Структура чешуи...98 7.2.4. Темп роста...102 7.3. Тауйское стадо...103 7.3.1. Линейно-весовые показатели и плодовитость...103 7.3.2. Морфологический облик...111 7.3.3. Структура чешуи...113 7.3.4. Темп роста...117 ГЛАВА 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ...120 ГЛАВА 9.ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ИССЛЕДОВАНИЙ...131 ВЫВОДЫ...134 ЛИТЕРАТУРА...136 ПРИЛОЖЕНИЕ...155 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность работы. Горбуша Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) -широко распространенный в Северной Пацифике и прилежащих водах Ледовитого океана вид. Ее нативный ареал на евроазиатском континенте простирается от р. Лена до рек Корейского полуострова (Унги, Чхонджина и Сончжина), включает острова Курильской гряды и Сахалин, на Японских островах горбуша воспроизводится в реках о. Хоккайдо и далее на юг до Сангарского пролива. На североамериканском континенте она встречается на отрезке побережья от р. Маккензи до р. Сакраменто (Федоров и др., 2003; Heard, 1991). Из тихоокеанских лососей горбуша наиболее многочисленный вид. Ее ежегодный вылов на Дальнем Востоке составляет около 80% от общего улова лососей (Bull. NPAFC, 1979). Наиболее многочисленные ее подходы в Азии наблюдаются в реки Западной и Северо-Восточной Камчатки, Юго-Восточного Сахалина и Курильских о-вов. Исторически сложилось, что наиболее изученной в плане географической и экологической изменчивости является горбуша, воспроизводящаяся в реках Сахалина и Курильской гряды (Двинин, 1952, 1959; Ландышевская, 1962; Иванков, 1967а, 19676, 1967в, 1967г, 1968а, 19686, 1971, 1997; Канидьев, 1967; Иванков, Андреев, 1972; Иванков и др., 1975, 1996; Воловик, 1968; Воловик и др., 1972; Рухлов, Любаева, 1979; Гриценко, 1980, 1990; Гриценко и др., 1987; Ефанов, 1983, 1989; Ефанов, Кочнева, 1980; Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов и др., 1980; Карпенко, 1995; Иванов и др., 2001 и др.). Горбуша северного побережья Охотского моря изучена слабо. В настоящее время, несмотря на более чем сорокалетний период ее изучения, в литературе имеются лишь отрывочные сведения о географической подразделенности североохотской горбуши (Клоков, 1970; Клоков, Фроленко, 1970; Голованов, 1983; Ионов, 1983; Марченко, Голованов, 2001), биологической (Ионов, 1987; Волобуев и др., 1998, 2001; Марченко, 1997; Голованов, Марченко, 1998; Марченко, Голованов, 1999, 2000; Марченко, Таболин, 1999; Марченко, Кунгурова, 2002; 4 Темных и др., 2002; Агапова и др., 2003; Temnykh, Marchenko, 2001) и экологической (Ионов, 1987; Марченко, 1999; 2001а, 20016, 2001в) структуре, а также об ее естественном воспроизводстве (Голованов, 19826, 2001; Голованов, Марченко, 2001) и генетическом разнообразии (Глубоковский и др., 1989; Макоедов и др., 1993; Пустовойт, 1999). Отсутствие обобщающей работы, содержащей сведения о популяционной структуре, географической и экологической изменчивости горбуши северного побережья Охотского моря, в значительной мере определили актуальность настоящего исследования. Цель и задачи работы. Цель данной работы - исследование биологии и популяционной структуры горбуши северного побережья Охотского моря для повышения эффективности управления ее запасами. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: - анализ многолетних материалов, отражающих сроки и динамику нерестовой миграции и биологических характеристик (линейно-весовые показатели, плодовитость, гонадо-соматический индекс, коэффициент упитанности, морфооблик, структура чешуи и темпы ф роста) горбуши северного побережья Охотского моря; - исследование географической и экологической (в частности темпоральной) изменчивости североохотской горбуши; - подготовка практических рекомендаций по повышению эффективности управления запасами североохотской горбуши. Научная новизна. Диссертация является работой, в которой впервые проведен комплексный анализ биологической структуры североохотской горбуши. У североохотской горбуши выявлены как географические, так и темпоральные группировки. Выяснено, что временная структура североохотской горбуши представляет собой ряд последовательно заходящих на нерест группировок, сроки анадромной 4 Ч миграции которых существенно перекрываются. 5 Определены границы и объем локальных стад горбуши северного побережья Охотского моря. Горбуша из рек, составляющих нерестовый фонд одного локального стада (популяционной системы, племени), как правило, четко различается по биологическим характеристикам, т.е. локальные стада (комплексы популяций, племена) состоят из нескольких достаточно самостоятельных локальных популяций. Популяционная структура североохотской горбуши соответствует концепции локального стада и представлена пятью уровнями: смежные поколения - темпоральные (сезонные) группировки - локальные стада ! - локальные популяции - демы. Практическое значение. Представленные в работе биологическая характеристика и схема популяционной структуры в известной степени восполняет пробел в изучении горбуши северного побережья Охотского моря, и позволяют рационально организовывать рыбохозяйственные исследования. Кроме того, проведенные исследования создали условия для повышения эффективности управления ее запасами. Например, выявление у североохотской горбуши 4 локальных стад, приуроченных по своим границам к гидрологическим формациям, с одной стороны, позволило обосновать необходимость изучения прибрежного периода ее жизни, а с другой стороны, - привело к ревизии схемы формирования прогнозов по данному виду для североохотского участка ареала. Выявление темпоральной неоднородности у североохотской горбуши дает возможность аргументировано отстаивать равномерность распределения промысловой нагрузки на протяжении анадромной миграции горбуши, а также обосновать необходимость отбора для интродукции сезонных группировок, проходящих на нерест в период, оптимальный для воспроизводства в реках Европейского Севера России. Апробация. Результаты исследований докладывались на отчетных сессиях МагаданНИРО (Магадан, 1998, 2000-2003), ТИНРО-центра (Владивосток, 1999, 2004); на региональных конференциях по экологии, морской биологии и 1 Синонимом термина «локальное стадо» являются «популяционная система» Ю.П. Алтухова и др. (1983) и «племя» Л.С. Берга (1948) 6 биотехнологии по программе «Интеграция» (Владивосток: ДВГУ, 1997, 1999, 2001), конференции молодых ученых (Владивосток: ТИНРО-центр, 1999); региональных научно-практических конференциях «Северо-Восток России: проблемы экономики и народонаселения» (Магадан, 1998, 2003); Международном семинаре, посвященном памяти акад. Е.М. Крепса «Адаптация животных и растений к условиям арктических морей» (Мурманск, 1999); научной конференции «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1999); 10 ежегодном заседании PICES (Victoria, Canada, 2001); Международной конференции «Современные проблемы физиологии и экологии морских животных» (Ростов-на-Дону, 2002); на Чтениях, посвященных памяти В.Я. Леванидова (Владивосток, 2003), на заседании Специализированного дальневосточного совета по пресноводным и эстуарным биоресурсам (Ю-Сахалинск, СахНИРО, 2004). По теме диссертации опубликованы 17 работ. Структура работы. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 223 источник, из которых 23 на иностранных языках. Объем работы 167 страниц, она содержит 42 рисунка и 84 таблицы. ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ПО ТЕМЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 1.1. Внутривидовая структура рыб Исследование популяционной организации видов рыб представляет не только фундаментальный научный интерес, но и имеет большое практическое значение. В первую очередь четкие представления о популяционной структуре вида являются необходимой научной основой для рациональной эксплуатации запасов рыб. Определение понятия «популяция» является одним из основных вопросов популяционной биологии. Несмотря на множественность определений, в рамках синтетического изучения популяций сформировались определенные критерии, признаваемые в той или иной мере большинством исследователей. Таковыми являются общность исторического происхождения, самовоспроизводимость и длительность существования, наличие популяционного ареала, та или иная степень панмиксии внутри и изолированность от внешних популяций. Благодаря этим особенностям популяция обладает качественным своеобразием и является единицей эволюции вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Алтухов, 1974, 1983; Майр, 1974; Коновалов, 1980; Мина, 1980; Яблоков, 1980, 1987; Глубоковский, 1987 и др.). По современным представлениям, вид - сложно структурированная система, отражающая особенности географического и экологического распределения особей в пределах ареала и обусловленная действием факторов популяционно-генетической динамики. В соответствии с этим, ключевая задача популяционной биологии заключается в том, чтобы на основе эмпирического материала построить иерархическую структуру разных по объему популяционных группировок особей, наиболее адекватно отражающую реальную ситуацию. В литературе вопрос об иерархии внутривидовых категорий рыб разработан достаточно подробно. Впервые сведения о внутривидовых группировках рыб встречаются в работе Ф. Гейнке (Heinke, 1898). Им, на основе анализа морфометрических признаков у атлантической сельди, были выделены внутривидовые группировки, получившие название рас. По определению 8 Ф. Гейнке, раса - это «группа особей, которые обитают в одном и том же месте, при одинаковых условиях, ведут одинаковый образ жизни и находятся в тесном родстве благодаря непосредственному скрещиванию и воспроизводству». В 1932 г. Л.С. Берг предложил схему внутривидовой структуры рыб, включающую географические (подвид (subspecies), племя (natio), подвид второго порядка (subnatio), подвид третьего (subsubnatio) и т.д.) и негеографические (расы (infraspecies, infrasubspecies, infranatio)) единицы. В дальнейшем Л.С.Берг (1948) модифицировал свою систему, ограничив набор географических единиц подвидом (subspecies) и племенем (natio), а в качестве негеографических единиц - расы (элементарные виды, жорданоны), экотипы (infraspecies), морфы, формы, аберрации и уродства. В ихтиологии из единиц рангом ниже вида широкое применение получили подвид, экотип и племя, реже используется морфа. Вместе с тем термин «форма», используемый Л.Б. Бергом как собирательный, к которому относились и элементарные виды, и аберрации, и морфы, в настоящее время используется как нейтральный (Майр, 1971) или же в сочетании с уточняющими определениями: «жизненная форма», «экологическая форма» и т.д. В 1967г. Н.В.Лебедевым была предложена следующая внутривидовая иерархическая структура: подвид (географическая раса), экологическая раса, стадо, элементарная популяция. Г.В. Никольский (1968, 1980) разработал схему внутривидовой организации, включающую в себя подвиды (географические расы), экологические формы (экотипы), сезонные формы (сезонные расы), субфоссильные (временные) формы. Им также признавалась клинальная изменчивость. Достаточно полно популяционная структура вида была разработана Ф. Добжанским (1970). Он считает, что вид существует в виде иерархии менделеевских популяций - сообществ особей вида, в которых происходит скрещивание. На низшем уровне иерархии находятся демы - единицы, внутри которых происходит случайное скрещивание. Один или несколько демов входят в состав локальной популяции, которые, в свою очередь, объединяются в расы, отличающиеся друг от друга по частоте некоторых аллелей или хромосомных структур. Наибольшей по составу менделеевской популяцией является вид. 9 Весьма интересна внутривидовая структура, представленная в работе М.В. Мины (1986). В его представлении вид - совокупность безразмерных видов, репродуктивно и фенетически изолированных менделеевских популяций, отделенных друг от друга хиатусом по отдельным признакам и не обязательно скрещивающихся между собой. Популяции различаются между собой как хорошие виды, но они не могут быть выделены в самостоятельные единицы, т.к. связаны между собой рядом переходов. Внутривидовая организация рыб разрабатывалась в работах В.Н. Иванкова (1967, 1993, 1997). По его мнению, внутривидовая структура содержит следующие категории: подвид (географические расы), экологические (в т.ч. сезонные) расы, экотипы, локальные популяции (стада), демы. Взгляды исследователей на роль внутривидовых единиц в эволюционном процессе существенно разнятся. Так, по мнению Г.В. Никольского (1968, 1980) все иерархические группировки имеют ненаследственную природу, эволюционно обратимы и поэтому не являются ступенью видообразования. По теоретическим представлениям Л.С. Берга (1977) эволюционирующими единицами являются только географические группировки. Этого же мнения придерживается М.К. Глубоковский (1995), относящий негеографическую изменчивость к эпигенетической компоненте, реализующейся в форме взаимодействия генов и их продуктов, образующих фенотип особи в процессе ее онтогенеза, и существующей параллельно с популяционной структурой. Во внутривидовой иерархической структуре Н.В. Лебедева (1967) ненаследственную природу имеют только низшие единицы - элементарные популяции, а в схеме, предложенной В.Н. Иванковым (1997), все внутривидовые единицы наследственны и являются эволюционирующими единицами. В.Н. Иванков в работе «Изменчивость и микроэволюция рыб» (1997) ссылается на мнение Ю.С.Решетникова (1980) считающего, что экологические формы имеют для признания не меньше оснований, чем географические единицы. Действительно, в настоящее время известно о существовании видов, структрура которых построена или на географических, или экологических единицах. Классическим примером первого утверждения является кумджа - Salmo 10 trutta, у которой известны каспийская (S. trutta caspius), аральская (S. tr. aralensis) и черноморская (S. tr. labrax) географические расы (подвиды). Примером вида, построенного на экологической компоненте является ишхан - Salmo ischhan - вид, внутри которого выделено пять экологических рас (infraspecies). Экологическая пластичность вида приводит к образованию значительного количества форм, различающихся биотопами, сроками нереста и нерестилищами, характером питания, рядом биологических показателей (линейно-весовые, плодовитость, темп роста и т.д.) и другими характеристиками. Например, у гольцов рода Salvelinus известны следующие экологические формы: проходная, озерная, озерно-речная, речная, карликовая озерная и карликовая ручьевая (Савваитова, 1989). По срокам нереста наиболее ярко выделяются виды, имеющие яровые и озимые формы - русский осетр Acipenser guldenstadti, севрюга A. stellatus, уральский усач Barbus brachycephalus (Казанский, 1962; Никольский, 1971). Сезонные формы также известны у тихоокеанских (Oncorhynchus) и благородных (Salmo) лососей, колюшек (Gasterosteus), сельди (Clupea) (Берг, 1948; Грибанов, 1948; Иванков, 1967, 1971; Смирнов, 1975; Иванков, Свирский, 1976; Волобуев, 1983; Крогиус, 1983 и др.). Как правило, сезонные формы, кроме различий в сроках нерестового хода, различаются и местами нереста. Кроме сезонных рас, у рыб (чаще у проходных) выделяют экотипы — группы популяций адаптированные к определенным условиям воспроизводства (Иванков, 1983, 1991). Например, лососи, воспроизводящиеся на глубоких и мелких нерестилищах, различаются по относительной высоте тела, а рыбы, воспроизводящиеся в крупных и небольших по протяженности водоемах, подходят к ним с гонадами на разной стадии зрелости. По характеру питания одними из наиболее пластичных рыб являются сиги (Coregonus) и гольцы (Salvelinus). Так, у сигов выделяют бентосоядные (малотычинковые) и планктоноядные (многотычинковые) формы (Решетников, 1980), а у гольцов - хищников, планктонофагов и моллюскоедов (Савваитова, 1989). 11 Помимо подвидов (географических рас) к географическим подразделениям видов относятся локальные стада и демы. Первые — относительно изолированные группировки, вторые - полуизолированные. В.Н. Иванков (1997) отмечает, что локальное стадо — это сообщество организмов, представляющее собой внутривидовую репродуктивно изолированную элементарную гомеостатическую систему, поддерживающую фенотипическую и генетическую структуру, характеризующуюся определенной динамикой численности. Поскольку одной из характеристик локального стада является определенный тип динамики численности, то в ихтиологии оно является единицей промыслового запаса. Но, для вывода ее в единицу запаса необходимо знать ее границы. Локальные стада могут быть разграничены гидрологическими или географическими барьерами. У анадромных рыб формирование стад происходит благодаря хомингу - отысканию мест размножения, в т.ч. и через хеморецепцию. Например, у сахалинской кеты различают несколько стад, приуроченных к гидрогеологическим бассейнам (Иванков, 1993). Считается, что чем сильнее выражен хоминг, тем объем локального стада меньше - у нерки локальное стадо привязано к озерно-речной системе, тогда как у горбуши, считается, что хоминг выражен относительно слабо, и локальное стадо у нее - это сообщество какого-либо региона, включающего несколько рек. Отсюда дем у нерки - это сообщество рыб какого-то нерестилища, а у горбуши - какой-либо реки (Иванков, 1993, 1997; Бугаев, 1995; Иванков и др., 1996). При вьщелении внутривидовых единиц используется тот же набор признаков, что и при вьщелении вида, за исключением того, что для разных иерархических единиц акцент ставится на разных показателях. Например, при выделении сезонных форм обращается внимание на сроки преднерестовой миграции, нереста и расположение нерестилищ, при вьщелении экотипов - на состояние гонад и адатаптивные признаки экстерьера, а при вьщелении локальных стад - на структуру популяций и динамику численности (Иванков, 1993, 1997). Основная сложность выделения внутривидовых компонент заключается в количественной оценке уровня различий между группировками разного иерархического статуса. Для выделения географических единиц Э. Майром и др. 12 (1956) был предложен коэффициент различий CD и его количественное обоснование (Майр, 1971): если при сравнении совокупностей по тому или иному признаку коэффициент CD превышает критическую величину, равную 1,28 (т.е. сравниваемые совокупности перекрываются не более чем на 90%), то считается, f что они могут являться подвидами. Серьезное влияние на исследования популяционной организации накладывало то, что, как правило, собранный обширный материал обрабатывался одномерными (попарными) методами, позволяющими оценить только локальные связи, без учета взаимосвязи всего комплекса признаков. Кроме того, сочетание статистически достоверных и статистически недостоверных отличий по большому набору признаков серьезно загромождало расчеты и затрудняло интерпретацию результатов. На современном этапе развития вычислительной техники и программного обеспечения, любой специалист может обсчитать многомерными методами (дискриминантный, дисперсионный, кластерный, факторный и пр.) значительные массивы эмпирических данных, что выводит популяционные исследования на качественно новый уровень. В настоящее время накоплен большой пласт знаний о популяционной * структуре тех или иных видов рыб. Однако достаточно часто возникает ситуация, когда интерполяции результатов изучения одного вида разными исследователями противоречат друг другу. Одним из таких видов является объект нашего исследования - горбуша Oncorhynchus gorbuscha. 1.2. Структура вида горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) В настоящее время сложились три концепции популяционной организации горбуши: - модель перемешивающихся стад (Aspinwall, 1974); - модель локальных стад (Кагановский, 1949; Бирман, 1965, 1980, 1981, 1985; Иванков, 1967а, 1971, 1986, 1993, 1997; Смирнов, 1975; Гриценко, 1981; Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Грачев, 1983; Омельченко, Вялова 1990; Takagi et al, 1981 и др.); щ - модель флуктуирующих стад (Глубоковский, Животовский, 1986; Глубоковский, 1987, 1990, 1995). 13 Общей чертой данных гипотез является признание существования у горбуши двух репродуктивно изолированных поколений четного и нечетного рядов лет. Изоляция поколений обеспечивается созреванием практически всех особей в возрасте 1+2. Практически полное отсутствие обмена особями привело к тому, что поколения горбуши различаются генотипически (Салменкова и др., 1981; Алтухов и др., 1983; Ермоленко и др., 1983; Горшкова, Горшков, 1983; Горшкова и др., 1988; Кирпичников, 1989; Aspinwall, 1974 и др.) и фенотипически (Горшков, 1983). Помимо этого они различаются численностью и динамикой численности (Кагановкий, 1949; Бирман, 1985; Василенко, 1959; Клоков, 1970; Пушкарева, 1975; Aro, Shepard, 1967; Heard, 1990 и др.). Модель перемешивающихся стад (Aspinwall, 1974). Согласно этой концепции, популяционная организация горбуши как вида соответствует единой, панмиксной популяции. И между горбушей разных районов воспроизводства имеется значительный постоянный трансрегиональный обмен мигрантами, приводящий к стиранию границ между различными частями ареала. Модель локальных стад. В основе данной модели лежит способность горбуши возвращаться для воспроизводства в места своего рождения. Многолетние работы по мечению молоди и определению возврата производителей показали, что горбуша, как правило, возвращается в родные водоемы или к местам выпуска (Рухлов, 1978; Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Омельченко, Вялова, 1990). Данные, приведенные О.Ф.Гриценко (1990), наглядно свидетельствуют, что обмен особями между изолятами не превышают уровня обмена между изолятами нерки - лососем, имеющим хорошо выраженный хоминг. Например, горбуша основного русла и притоков р. Очепуха имеет четкие генетические различия (Мацак, 1989), а анализ распределения генетических меток горбуши из рек Аляски позволил выяснить, что лососи ежегодно возвращались в свою родную реку и даже приток реки (Garret et al., 1991). Кроме того, Д.Ю.Чуриковым (2001) была обнаружена реликтовая популяция горбуши, 2 В литературе имеются сведения о созревании горбуши в возрасте 0+ и 2+ (Иванков, 1968; Иванков и др., 1975; Ефанов, Кочнева, 1980; Anas, 1959), но относительная численность рыб данных возрастов ничтожна. Кроме того, есть данные об изменении возрастной структуры горбуши при освоении ей новых территорий (Heard, 1990) 14 пережившая последние висконсинское оледенение в изоляции и обладающая уникальным составом гаплотипов. Отсутствие обмена между реликтовой популяцией и популяциями, основанными после отступления ледника, свидетельствует о слабом обмене генетическим материалом между популяциями. ~ Согласно этой моделе, горбуша - сложноструктурированная популяционная система, сформировавшаяся в результате приспособления вида к географическим и экологическим условиям на протяжении ареала. Концепция модели локальных стад основана на трех главных положениях: изолированность группировок, постоянная определенная доля мигрантов, дискретная изменчивость. Данную концепцию поддерживает большинство исследователей, когда-либо занимавшихся изучением популяционной организации горбуши (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Смирнов, 1975; Алтухов и др., 1983; Грачев, 1983; Картавцев, 1988; Гриценко, 1981, 1990; Beacham, 1985 и др.). Однако их взгляды на популяционную иерархию горбуши сильно разнятся. Например, по О.Ф. Гриценко (1990), горбуша обладает четырехуровневой популяционной структурой: на первом уровне расположены генерации четного и нечетного рядов лет. На втором - популяции второго порядка, различающиеся местами нагула в море и местами 'ж нереста. В местах перекрывания их нерестовых ареалов они ведут себя как сезонные расы. Третий уровень занимают локальные стада, приуроченные к определенным участкам регионов и включающие в себя несколько нерестовых водоемов. На четвертом уровне расположены полуизолированные единицы, представляющие собой горбушу той или иной реки внутри региона. В отличие от О.Ф.Гриценко (1981), по В.Н. Иванкову (1986, 1993, 1997) популяционная структура горбуши пятиуровневая. Он вьщеляет сезонные расы в самостоятельные иерархические единицы, а также вьщеляет экотипы. Локальные стада, также как и у О.Ф.Гриценко (1981, 1990), - региональные группировки, но, по мнению В.Н. Иванкова, они привязаны к гидрогеологическим массивам. Т.е. в представлении В.Н. Иванкова (1993, 1997) внутривидовая структура горбуши •^ образована поколениями четного и нечетного рядов лет, сезонными расами, экотипами, локальными стадами и демами. 15 Существенный вклад в изучение популяционной организации горбуши также внесли генетические исследования. Так, по схеме, предложенной Ю.П. Алтуховым и др. (1983), генетический анализ вычленяет по крайне мере три уровня генетической дифференциации: поколения четных и нечетных лет; совокупности ранне- и позднемигрирующих популяций (летняя и осенняя расы); отдельные нерестовые субпопуляции, слагающие структуру рас. В.Т. Омельченко (1985) несколько уточнил эту структуру, поместив на второй уровень генетической дифференциации совокупности популяций из географически отдаленных районов (Азия, Америка). Остается отрытым вопрос и об объеме локальных стад. По мнению одних исследователей локальные стада горбуши приурочены к отдельным водоемам (Алтухов и др., 1983), по мнению других - это региональные группировки, в нерестовый фонд которых входит несколько водоемов (Семко, 1939; Кагановский, 1949; Иванков, 1967а, 1986, 1993, 1997; Смирнов, 1975; Грачев, 1983; Картавцев, 1988; Гриценко, 1990; Beacham, 1985). Модель флуктуирующих стад (Глубоковский, Животовский, 1986). Данная концепция является самой молодой на настоящий момент. Согласно ей, популяционный состав системы вида не является стабильным: границы, число и объем популяций подвержены периодическим изменениям, обусловленным флуктуацией интенсивности обмена особями между популяциями в результате исчезновения старых и появления новых миграционных барьеров различной природы. На основании этой модели, некоторые авторы делают предположение о возможности перераспределения горбуши между регионами воспроизводства в связи с аномальными процессами в океане (Шунтов, 1994). Основанием для данной модели стало несоответствие особенностей популяционной структуры и распределения горбуши внутри смежных поколений в период анадромных миграций. В частности, отсутствуют устойчивые различия локальных стад по генным маркерам (Глубоковский, Животовский, 1986; Ефремов, 1986; Картавцев, 1988) и имеется значительный стреинг (Золотарева, 1980; Рухлов, Любаева, 1980; Aspinwall, 1974). Кроме того, не наблюдается 16 приуроченности кластеров выборок к районам морского нагула, регионам воспроизводства и темпорально обособленным сезонным расам. 1.3. Популяционная организация горбуши северного побережья j^ Охотского моря Популяционная организация горбуши Магаданской области по сравнению с горбушей, воспроизводящейся в реках Сахалина и Южных Курил, в литературе освещена довольно слабо. Впервые промыслово-географическое районирование северного побережья Охотского моря было проведено В.К. Клоковым (1970). В основу разработанной им схемы были положены: 1) географическая обособленность районов; 2) особенности динамики численности; 3) преобладание в уловах отдельных видов; 4) биологические особенности нерестовых стад лососей. В результате, В.К. Клоковым на северном побережье Охотского моря были выделены три рыбопромысловых района: - Гижигинский - от р. Авекова до р. Вилига; - Ямский - от р. Калалага до р. Яма; -. - Тауйский - от р. Сиглан до рек Мотыклейского залива. И.С. Голованов (1983), опираясь на материалы по динамике численности и характеризующие основные биологические показатели, в т.ч. на распределение частотных показателей (длина по Смитту, масса, плодовитость) и функциональные зависимости «длина тела - масса» и «длина тела - плодовитость», выделил три географически относительно изолированные группировки североохотской горбуши, размножающиеся в реках Тауйской, Ямской и Гижигинской губ. А.В. Ионов (1983), на основе результатов отолитометрических и морфометрических анализов, а также на материалах биологических анализов, сделал предположение о том, что у горбуши изучаемого района существуют два стада: первое воспроизводится в реках зал. Шелихова, второе — в реках на отрезке побережья от п-ова Пьягина до Тауйской губы включительно. ¦&~ Проведенные нами исследования динамики ежегодных подходов за сороколетний период позволило сделать предположение о наличии у горбуши 17 северного побережья Охотского моря 4 локальных стад, приуроченных по своим границам к квазистационарным гидрологическим формациям вод прибрежья (Марченко, 1997; 2001а; Марченко, Голованов, 2001). Что касается временной структуры североохотской горбуши, то здесь также не много работ. О.Ф. Гриценко (1981), в своей схеме популяционной структуры горбуши, отнес горбушу северного побережья Охотского моря к охотоморской летней популяции второго порядка. А.В. Ионов (1987), на основании анализа сроков и динамики нерестового хода, биологических показателей и размеров отолитов, выделил у североохотской горбуши две сезонные расы: раннюю и позднюю. По его мнению, смена одной экологической формы другой происходит в середине - конце июля. В результате исследований СП. Пустовойта (1999) было показано, что горбуша, заходящая в реки Ола и Тауй (Тауйская губа) в I и в Ш декадах июля различается по частотам генов и уровням генетического разнообразия: горбуша, совершавшая анадромную миграцию в конце июля характеризуется более высоким уровнем генетического разнообразия, по сравнению с горбушей, заходившей на нерест в начале июля. Исследование сроков анадромной миграции и биологических характеристик горбуши рек Ола и Гижига, позволило нам сделать предположение об темпоральной неоднородности горбуши данных рек (Марченко, 1999; 20016, 2001 в; Агапова и др., 2003).

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	25186.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.