У нас уже 22591 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений


 






Название Сиговые рыбы (сет. coregonidae) Норило-Пясинской водной системы (Таймыр)
Количество страниц 156
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 25192.doc 
Содержание Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ.

Введение... 4

Глава 1. Обзор литературы... 9

1.1. Современные проблемы исследования сиговых рыб... 9

Глава 2.Физико-географическая характеристика региона... 22

2.1. Общая характеристика района... 22

2.2. Озера Норило-Пясинской водной системы и прилегающих районов Путоранского плато... 26

2.3. Характеристика районов сбора материала... 30

Глава 3. Методические аспекты исследований... 36

3.1 Принципы исследования... 36

3.2 Методы исследования... 38

3.3 Характеристика материала... 40

Глава 4. Сиговые рыбы Норило-пясинской водной системы... 42

4.1. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура сибирской ряпушки Coregonus sardinellalVal)... 42

4.2. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура сига Coregonus lavaretus (L)... 56

4.3Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура чира Coregonus nasus (Pallas)... 70

4.4. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура муксуна Coregonus muksun (Pallas)... 76

4.5.Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура пеляди Coregonus peled (Gmelin)... 80

4.6. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая структура тугуна Coregonus tugun (Pallas)... 86

4.7. Морфо-экологическая характеристика и внутривидовая

3

структура валька Prosopium cylindraceum (Pallas et Pennant)... 93

4.8. Формообразование у сиговых рыб в водоемах Норило-Пясинской водной системы... 101

Глава 5. Сиговые рыбы Норило-Пясинской водной системы в условиях техногенного загрязнения... 107

5.1. Сиговые рыбы экосистемы Норило-Пясинской водной системы как индикаторы ее состояния... 107

5.2. Изменение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы... 111

5.3. Характеристика аномалий органов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы... 115

5.4. Характеристика встречаемости аномалий органов у различных видов сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы... 122

5.5. Характеристика степени поражения сиговых рыб из различных водоемов Норило-Пясинской водной системы... 124

5.6. Оценка степени антропогенного влияния на различные водоемы Норило-Пясинской водной системы... 134

Выводы... 138

Литература... 139

Приложения... 159

Введение



4 ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время, человечество все больше осознает, что сохранение природного разнообразия на Земле - необходимое условие нормального функционирования экосистем и биосферы в целом. И именно оно дает возможность обеспечить стабильность среды обитания человека, на фоне сохранения и безболезненного освоения, пригодных для использования организмов. (Мэгарран,1992). Повышенный интерес к изучению биоразнообразия в последнее время связан с вымиранием множества видов, форм, популяций животных и растений в результате антропогенного влияния.

За последнее десятилетие в ряде крупнейших регионов России произошли значительные изменения состояния окружающей среды и прежде всего под воздействием деятельности человека страдают водные объекты. Химические загрязнения, эвтрофикация, промысел и другие факторы антропогенного воздействия на водоемы, сказываются на численности, физиологическом состоянии, росте, воспроизводительной способности и морфологии рыб. Одним из наиболее уязвимых в экологическом отношении районов является Арктика. (Решетников и др., 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Моисеенко,1988; Приймак,1988; Бусыгина, Крохалевский,1989; Решетников; Амундсен, 1994, Павлов и др., 1999). Сформировавшиеся в экстремальных условиях арктические сообщества весьма чувствительны к изменениям внешней среды, и их состояние в настоящее время часто является показателем негативного воздействия человека (Чернов, 1991).

Известно, что видовой состав рыб Арктики, по сравнению с тропическими и умеренными широтам, беден (Никольский, 1980). Однако встречающиеся здесь виды, как правило, имеют широкий ареал, полиморфны и представлены разнообразными внутривидовыми формами. Среди основных фундаментальных направлений изучения разнообразия

5

рыб Арктики следует прежде всего выделить задачу его инвентаризации, базирующуюся на систематике. Исследование этого вопроса особенно важно для прогнозирования численности, оценок состояния популяций в условиях возрастающего антропогенного воздействия, создания базы для мониторинга и рационального промысла.

Особый интерес в этом плане имеют те районы Арктики, где у рыб наблюдаются интенсивные процессы формообразования, сочетающиеся с фенетическим разнообразием их популяций, многообразием водоемов и разнообразными видами антропогенного воздействия.

Одним из таких модельных регионов является Таймырский полуостров, где расположены крупнейшие озера Арктики и Восточной Сибири, в которых описано много эндемичных видов и форм рыб. Вследствие труднодоступности и крайне суровых климатических условий изучение ихтиофауны этого огромного региона началось сравнительно недавно. Проблемы биоразнообразия, в том числе разнообразия большинства видов рыб,включая виды.составляющие основу ихтиоценозов таких как сиговые рыбы, остаются здесь малоизученными (Павлов и др., 1999).

Сиговые рыбы родов Coregonus (Linne), Prosopium (Milner), Stenodus (Richardson), являются многочисленными и широко распространенными представителями ихтиоценозов водоемов арктической и бореальной зон (Берг, 1949; Решетников, 1980, Павлов и др., 1999). На них в аркто-субарктических системах приходится 70-80 % ихтиопродукции (Решетников 1979). Велика их роль и в рыбном хозяйстве этих районов. В Западной Сибири их ежегодный вылов во второй половине 80-х годов составлял 9-11 тыс. тонн (Полвымский, Крохолевский,1990). В Восточной Сибири - более 17 тыс. тонн (Андриенко,Пушкина,Халатян, 1990). Причем ведущее место в промысле принадлежит представителям рода Coregonus (Берг, 1949; Решетников, 1980; Скрябин, 1979).

6

Сиговые рыбы Таймыра в этом плане не представляют исключения. Они широко распространены в водоемах полуострова и достигают здесь значительной численности, играя доминирующую роль в структуре большинства рыбных сообществ.

Однако полученные о них сведения, до сих пор, как правило, носили отрывочный и фрагментарный характер (Березовский, 1925; Берг, 1926; Остроумов, 1937; Белых, 1940; Логашев, 1940; Михин, 1955; Вершинин и др., 1963; Крестянникова,1964; Ольшанская, 1964,1965,1967; Лобовикова, 1972; Скрябин, 1979; Решетников, 1980,1991; Сиделев,1981; Романов, 1988; Чеботарева 1996), выделяемые здесь группы у разных видов сиговых достаточно провизорны, структура отдельных популяций исследована еще недостаточно. В тоже время экологическая обстановка в регионе в результате деятельности Норильского горно-металлургического комбината неблагоприятна. Современное экологическое состояние крупных водных систем Таймыра, таких, как Норило-Пясинская водная система (НПВС) неудовлетворительно из-за грандиозного техногенного преобразования среды. Антропогенные нагрузки на водные экосистемы в целом, и рыб в частности, во многих случаях приблизилось к критическому уровню. Высокий уровень промышленного загрязнения сказывается негативным образом на состоянии рыб.

В связи с этим целью наших исследований явилось выяснение состава и структуры сиговых рыб Норило-Пясинской водной системы (Таймыр) и оценка их состояния в современных условиях. Эта цель определила конкретные задачи работы:

1. Определение таксономического статуса сиговых рыб, оценка взаимоотношений различных популяций и форм сиговых рыб и современного состава ихтиофауны сиговых рыб водоемов Норило-Пясинской водной системы.

7

2. Исследование особенностей образа жизни, роста, возрастного состава, созревания, периодичности нереста, внешней морфологии и структуры популяций сиговых рыб.

3. Оценка влияния индустриального загрязнения на водоемы Норило-Пясинской водной системы и обитающие в них популяции сиговых рыб.

Полученная совокупность данных, характеризующая сиговых рыб Таймыра (Норило-Пясинской водной системы, оз.Аян) в условиях все возрастающего антропогенного воздействия на состояние среды их обитания, позволяет существенно дополнить имеющиеся в литературе сведения, оценить происходящие изменения и дать экологический прогноз развития протекающих в водоемах процессов. Учитывая важность Норило-Пясинского региона * полученный материал может быть использована как база для мониторинга популяций сиговых рыб в этом районе и будет способствовать более глубокому пониманию особенностей формирования биоразнообразия рыб в высоких широтах в естественных условиях и при антропогенном воздействии. Результаты исследования имеют важное прикладное значение и необходимы для решения важнейшей современной задачи природопользования в Арктике и Субарктике - сохранения и восстановления водных экосистем, наряду с их рациональном использованием. Результаты исследования должны учитываться, при оценке величины запасов сиговых рыб Таймыра, прогнозировании их уловов, составлении списков промысловых и непромысловых видов рыб Красноярского Края и Таймырского Автономного округа, оценки состояния и здоровья популяций и экосистем Арктики при антропогенном загрязнении среды обитания.

Автор работы приносит благодарность за предоставленную возможность работать над этой темой и большую помощь в работе своему научному руководителю, д.б.н., профессору К.А.Савваитовой, а также благодарит за помощь при сборе и обработке материалов - научных

8

сотрудников кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ, Пичугина М.Ю., Павлова С.Д., Груздеву М.А.; инженера 1 кат., Савоскул СП., аспиранта, Чеботареву Ю.В работы с которой, в части визуального исследования аномалий строения сиговых рыб, осуществлялись совместно.

Работа была выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, гранты № 94-04-6775 и № 94-04-48041, по программам «Экологическая безопасность России» Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Российской Федерации, «Биоразнообразие», Международного научного Фонда Дж. Сороса - гранты MLH 000 и MLH 300 и НГМК "Таймырский Никель".

9

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ СИГОВЫХ РЫБ.

На современном этапе изучение вида включает в первую очередь исследование его структуры, изменчивости отдельных признаков или комплекса признаков внутри популяции и сопоставление популяций из разных частей видового ареала.

Познание структуры видов и закономерностей изменчивости дает возможность оценивать адаптивное значение свойств вида, обеспечивающих его существование, и напрямую подойти к прогнозированию этих свойств. В связи с усиливающимся воздействием человека на естественные экосистемы, изменением условий обитания рыб в естественных и искусственных водоемах важность такого прогноза очевидна (Савваитова,1981).

Без исследования внутривидовой структуры и закономерностей изменчивости невозможно рационально эксплуатировать стада промысловых рыб и определять промысловую нагрузку на отдельные внутривидовые формы, создать, отвечающее всем реалиям сегодняшнего дня, рыбохозяйственное и природоохранное законодательство, конструировать наиболее эффективные экосистемы, обеспечить поддержание и воспроизводство отдельных внутривидовых группировок, проведение селекционной работы (Никольский, 1947).

Поэтому можно сказать, что проблемы, связанные с изучением структуры видов рыб, являются ведущими в современной ихтиологии.

Тем более, что в настоящее время все острее встает проблема сохранения биологического разнообразия напрямую связанная с проблемой изучения внутривидовой структуры и привлекающая все

10

большее внимание ученых и общественности (Simpson, 1988; Wilson,1988). Причем в этом плане биологическое разнообразие сиговых рыб на уровне внутривидовых форм рассматривается сейчас в контексте сохранения структуры и функций северных экосистем. Поэтому особую тревогу вызывает сокращение числа внутривидовых форм у сиговых рыб как в больших озерах нашей страны (Reshetnikov, 1981,1988,1992), так и в Великих озерах Северной Америки (Todd,Smith,1992).

Общепризнанно, что сиговые рыбы, один из самых сложных объектов для систематического анализа среди населяющих северные водоемы рыб. У сиговых очень мало достаточно стабильных, пригодных для систематики, признаков. Пластические признаки сиговых, как указывает Ю.С.Решетников(1980), зависят от влияния внешних условий и практически никогда не свидетельствуют о родстве. В тоже время, некоторые меристические признаки (число лучей в плавниках, число позвонков) оказываются сходными у разных видов. Единственный фенотипический признак, который может в данном случае принести пользу - это число жаберных тычинок. Например, в самом большом по числу внутривидовых подразделений виде Coregonus lavaretus, различают две группы - малотычинковые сиги (20-30) и многотычинковые (30-50). Однако система, построенная по одному признаку, неизбежно оказывается искусственной. Рассмотрение разных видов сигов как биологических видов по современным понятиям затрудняется из-за отсутствия полной изоляции между симпатрическими видами.

Указанные сложности привели к тому, что таксономия сигов была до последнего времени весьма запутана. Однако, в последние два десятилетия вопросы полиморфизма, структуры видов и классификации сиговых рыб усиленно разрабатывались как российскими, так и зарубежными исследователями. Эти годы были периодом возникновения новых идей и накопления данных по систематике и экологии многих видов сиговых, обитающих в различных регионах, в том числе в отдаленных и

11

труднодоступных водоемах Сибири и Дальнего Востока. Именно в это время исследования стали вестись не только традиционными методами, но и с применением новейших достижений смежных наук (эмбриологии, кариологии, геносистематики и др.). Морфологические особенности сиговых рыб изучались наряду с вопросами истории их происхождения и расселения, что позволило сделать более широкие обобщения (Решетников, 1995).

По Ю.С.Решетникову (1980) современная картина распространения сиговых рыб есть результат аллопатрического видообразования сиговых еще до ледниковой эпохи и последующей сложной истории обмена фаунами между континентами во все геологические периоды, особенно велика здесь роль четвертичного периода с его колоссальными изменениями климата, неоднократными колебаниями уровня океана, образованием ледников и изменением гидрографической сети пресноводных водоемов. В ледниковое время сиговые, вероятно, населяли преимущественно водоемы областей прилежащих к ледникам, спускаясь на юг или поднимаясь на север вместе с движением ледниковых масс. В глубоких озерах в теплый межледниковый период они вынуждены были уходить на глубину, давая начало глубоководным видам и экологическим формам.

В настоящее время сиговые рыбы населяют большую часть водоемов Голарктики. Это, в основном, пресноводные и полупроходные рыбы, которые не уходят далеко в море и нагуливаются в опресненных его участках. Северная граница их распространения проходит по Арктическому побережью и его островам (их нет только в Гренландии), а южная - по водоемам расположенным примерно на 60-50 ° с. ш. (Решетников, 1980). Наибольшее число видов в современный период наблюдается в районе Великих озер (10 видов), в бассейне Енисея (9 видов) и Оби (8 видов)(Решетников,1995).

12

В тоже время, почти во всех водоемах Сибири и Аляски можно встретить не менее 5-7 видов сиговых рыб. Учитывая, что здесь сиговые составляют и основную биомассу рыбного населения, очевидно, что именно в этих местах находится "экологический оптимум" для этой группы рыб (Решетников, 1983).

Существуют разные предположения относительно числа родов, подродов видов и подвидов среди сиговых. Но, по мнению большинства исследователей, в состав семейства (подсемейства) сиговых входят три (Prosopium,Coregonus, Stenodus) рода и два (Coregonus,Leucichtys) подрода (Шапошникова, 1968; Решетников, 1980,1988,1991,1995; Lindsey, 1988).

Род Prosopium, очевидно, раньше всех отделился от общего предка сиговых рыб. Это подтверждается и результатами исследования с применением метода молекулярной гибридизации ДНК (Медников и ДР-,1977).

После отделения вальков произошло разделение собственно сигов на группу рыб с нижним ртом (подрод Coregonus) и группу с конечным или верхним ртом (подрод Leucichthys).Pofl Stenodus сравнительно поздно отделился от группы ряпушек. Естественно, что скорость эволюции генома всех сиговых рыб не была одинаковой. Довольно поздно обособившаяся ветвь Stenodus в настоящее время имеет такие различия с ряпушками и сигами, которые превышают морфологические различия между подродами Coregonus s.str. и Leucichthys. Отмечалось, что сиги и ряпушки как в природе, так и в эксперименте свободно скрещиваются между собой, известны гибриды между сигами и нельмой (Нестеренко, 1957,1962,1966; Бурков,Соловкина, 1976; Gasowska, 1958; Pethon,1974; Svardson,1957,1965,1970,1976; Ferguson et al.,1978). Но опыты по скрещиванию сигов с вальками не давали успешных результатов. Неизвестны гибриды между этими родами рыб и в природе (Решетников, 1980,1981,1983; Garside,Christie, 1962).

13

Род Prosopium характеризуется рядом примитивных черт (вальковатое тело, темные полосы на боках, носовые отверстия разделены одной круглой пластинкой и др.) (Решетников 1975,1978,1980,). Этот род насчитывает шесть видов в Северной Америке из которых, только один, как считалось до недавнего времени, Pxylidraceum (Pallas et Pennat, 1784) -валек, встречается в водоемах Сибири. Анализ морфометрических данных по этому виду валька на всем ареале вида показал, что этот вид относительно стабилен, не образует четко выраженных экологических форм и подвидов (Решетников, 1975). Второй представитель рода Prosopium, недавно впервые обнаруженный в Азии, на Чукотском полуострове в бассейне реки Амгуэма, - карликовый валек Prosopium coulteri - редкий вид на периферии ареала (Черешнев,Скопец,1990). Его нативный ареал расположен в Северной AMepHKe(McPhail,Lindsey,1970; Scott,Crossman, 1974).

Центр происхождения рода Prosopium точно не известен. Но в связи с тем, что это, видимо, самый древний род сиговых рыб, наиболее вероятно, что там, где находится центр происхождения вальков, там был и центр происхождения всего семейства. На сегодня предполагается, что это были водоемы на тихоокеанском побережье Северной Америки (Решетников 1983,1995).

Род Stenodus генетически очень близок к ряпушкам (Медников и др., 1977), однако в процессе эволюции он приобрел специфические черты строения в связи с хищным образом жизни и морфологически достаточно четко обособился от родов Coregonus и Prosopium. Этот род включает в себя один вид S.leucichthys (Guldenst^dt,1772) - белорыбица, нельма. В бассейне Волги обитает особый подвид - белорыбица S.leucichthys leucichthys (Guldenstadt), которая по некоторым остеологическим признакам отличается от нельмы (Берг, 1948; Шапошникова, 1967).Бассейны северных рек Европы, Сибири и Северной Америки населяет другой подвид - нельма S.leucichthys nelma (Pallas). По

14

основным признакам американская нельма не отличается от нельмы из Евразии, поэтому, нет оснований выделять ее в особый подвид, что отмечали многие ихтиологи (Берг,1948; Шапошникова, 1967; Решетников, 1980; Walters,1955; McPhail,Lindsey,1970; Scott,Crossman, 1974).

Считается, что образование европейского подвида белорыбицы в бассейне Волги произошло сравнительно недавно. В тоже время наиболее древние находки вида S.leucichthys сделаны в Сибири, поэтому есть основания полагать, что его центр возникновения также находится там (Решетников, 1983,1995).

Род Coregonus замечателен своей крайней изменчивостью (Березовский, 1924а, 19246; Кузнецов, 1973; Амтиславский, 1974; Венглинский,Беляев,1974; Владыче8ская,Кедрова,1979). Он является молодым родом, система его разработана недостаточно; вопрос о числе видов в нем в большей мере остается открытым.

Л.С.Берг в своем широко известном труде "Рыбы пресных вод России"(1923), описывая род Coregonus, считает это описание лишь попыткой классификации сигов, отмечая далее, что "различение их представляет громадные трудности".

По наиболее распространенной системе, существующей в настоящее время, род Coregonus,c двадцать одним видом, разделяется на два подрода (Решетников 1980;Решетников и др,1989).

Подрод Coregonus s.str,- собственно сиги, куда относятся виды с нижним ртом: C.chadary (Dybowski,1862) - сиг-хадары, C.clupeaformis (Mitchill, 1818) - сельдевидный cnr,C.lavaretus (Linnaeus, 1758) обыкновенный сиг, или просто сиг, C.muksun (Pallas, 1814) - муксун и C.nasus (Pallas, 1776) - чир.

Подрод Leucichthys Dybowski, 1874 включает рыб с конечным и верхним ртом; к первой группе рыб с конечным ртом относится: C.autumanalis (Pallas, 1776) - ледовитоморский OMynb,C.canadensis (

15

Scott, 1967) - канадский сиг, C.laurettae (Bean, 1882) - беринговоморский омуль, C.artedii (Lesueur,1818) - ряпушка Артеди, C.peled (Gmelin,1789) - пелядь,С.и^ип (Pallas,1814) - тугун и C.ussuriensis (Berg,1906) -амурский или уссурийский, сиг; вторая группа включает ряпушек Европы, Сибири и Северной Америки: C.albula (Linnaeus, 1758) европейская ряпушка, C.alpenae (Koelz,1924) - большеротая ряпушка, C.hoyi (Gill, 1872) - зобатая ряпушка, или ряпушка Хойи, C.johannae (Wagner, 1910) - глубоководная ряпушка, C.kiyi (Koelz,1924) - ряпушка-кийи, C.nigripinnis (Gill, 1872) - черноперая ряпушка, C.reinghardi (Koelz,1924) - коротконосая ряпушка, или ряпушка Рейхарда, C.sardinella (Valenciennes, 1848) - сибирская ряпушка и C.zenithicus (Jordan et Evermann,1909) - малоротая ряпушка.

Центр возникновения подрода Coregonus совпадает с центром его расселения и центром видообразования - это водоемы Сибири,( по мнению некоторых исследователей Восточной Сибири). Центр возникновения и центр первичного расселения подрода Leucichthys также находится в Сибири. Но этот подрод имеет два центра видообразования: один - в Сибири с рядом эндемичных видов, а другой - в Северной Америке, где находится и новый центр расселения (Решетников, 1983,1995).

Среди сиговых рыб рода Coregonus можно выделить относительно мономорфные виды с ограниченным ареалом (C.tugun - тугун, C.nasus -чир, C.peled - пелядь и др.) и полиморфные виды с широким распространением (C.lavaretus -обыкновенный сиг, C.sardinela - сибирская ряпушка и др.).

Таким образом, виды рода Coregonus представлены разными по объему и содержанию (мономорфными и полиморфными), находящимися на разных ступенях своего исторического развития видами. Мономорфные виды узко адаптированы к одной экологической нише, полиморфные состоят из внутривидовых группировок, обеспечивающих экологическую пластичность и устойчивость вида в целом.

16

Наибольшую полемику, в наше время, вызывает видовой и внутривидовой статус C.lavaretus sensu lato Евразии.

По мнению одних исследователей (Китаев,1981,1983,1994; Thienemann,1921; Jarvi,1928,1943,1953; Wagler,1950;

Svardson,1952,1957,1979; Dottrens,1959; Himberg,1970.), C.lavaretus представлен несколькими видами. Одним из основных доказательств этой точки зрения, по мнению этих авторов, является то, что при сопоставлении отношения максимального числа жаберных тычинок на первой жаберной дужке к минимальному у 60 видов лососевидных рыб только у C.lavaretus complex этот показатель, в отличие от всех других видов, значительно больше 2 и достигает 4,48. Такие факты, по мнению этой группы исследователей нельзя объяснять одним полиморфизмом и большинство из них считает, что вместо одного вида C.lavaretus надо выделять 3-7 самостоятельных видов.

Другая часть исследователей (Берг, 1948; Правдин,1954; Шапошникова, 1977а, 19776; Медников и др., 1977; Решетников, 1980; Савваитова и др., 1987; Steinmann, 1950,1951; Gasowska,1960) признает, что существует один полиморфный вид сига C.lavaretus (L.). При этом важнейшим доказательством этого утверждения является ряд биохимических и генетических данных полученных в последние двадцать лет, которые доказывают, что генетическая дивергенция внутри Coregonus lavaretus незначительна; несмотря на экологические и морфологические различия между некоторыми популяциями этого вида, он генетически интегрирован.

Исследователи признающие Coregonus lavaretus за один вид, различают в нем от 6 до 31 подвида (Берг,1948; Правдин,19ь4; Шапошникова 1977а, 19776; Решетников 1980,1995). А некоторые идут еще дальше, говоря о том, что в Coregonus lavaretus по морфологическим признакам, выделяется только два морфотипа: мало- и многотычинковые сиги. При этом, по их мнению, вид C.lavaretus, видимо, представляет из

17

себя популяционную систему, образованную из группировок разного иерархического уровня, в разной степени изолированных друг от друга. Многочисленные комбинации между этими группировками могут возникать гомологично и конвергентно и C.lavaretus следует считать комплексным видом таким же, как и S.alpinus complex (семейство Salmonidae) (Савваитова и др., 1987). Большая изменчивость сиговых и лососевых рыб рассматривается этими исследователями как результат эволюции северных экосистем по пути увеличения внутренних связей и стабильности (Решетников,1980,1986,1995; Reshetnikov,1981).

По мнению авторов придерживающейся этой точки зрения, специфика условий в ареале во многом определяет структуру видов. Авторы подчеркивают, что сложность структуры озерных экосистем Азии и Северной Америки достигается за счет разнообразия числа видов, а в озерах Северной Европы этот же эффект достигается за счет разнообразия внутривидовых форм, которые в энергетическом отношении эквивалентны самостоятельным видам. Именно здесь, в нестабильных условиях высоких широт, преимущество имеют полиморфные, эврибионтные виды. Морфологическая дивергенция слагающих их форм может достигать значительной степени (формально сравниваемой с видовой), особенно в случае симпатрического распространения форм, когда к морфологическим различиям добавляется репродуктивная изоляция. Однако, по мнению этих исследователей, в большинстве подобных случаев, выделение видов было бы неправомочным, так как отсутствуют доказательства необратимости изменений, а степень обособления симпатрических группировок в разных условиях неодинакова (Савваитова,1981).

Необходимо отметить, что не только в отношении числа подвидов, но и в отношении других подвидовых категорий у ряда исследователей, нет единого мнения, и существует много предложений по системе внутривидовых категорий. Так, только для одного вида сига C.lavaretus из

Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно 25192.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины



Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:


© 2006-2016. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.