Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Сравнительная характеристика функционального состояния организма первоклассников в процессе обучения по разным программам

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Сравнительная характеристика функционального состояния организма первоклассников в процессе обучения по разным программам

Количество страниц	224

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	25209.doc

Содержание	Содержание Введение 4 ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 11 I.I Формирование нервной системы птиц 11 I.II. Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц 15 1.Ш. Роль белковых веществ в специфической деятельности мозга 40 ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 49 ГЛАВА III. МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ НЕЙРОНОВ ДОБАВОЧНОГО ГИПЕРСТРИАТУМА ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП 59 III. I. Семейство Ткачиковые III. 1.1. Воробей домовый (Passer domesticus L.) 59 III. I. II. Воробей полевой (Passer montanus L.) 64 III.II. Семейство Голубиные III.II.I. Голубь сизый (Columba livia L.) 72 ШЛИ. Семейство фазановые III.III.I. Курица домашняя (Gallus gallus dom. L.) 79 IH.III.II. Куропатка серая (Perdix perdix L.) 84 III.IV Семейство Утиные III.IV.I. Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.) 92 III.IV.II. Утка мускусная (Cairina moschata L.) 97 III.IV.III. Утка кряква (Anas platyrhynchos L.) 101 III. IV. IV. Гусь домашний (Anser anser dom. L.) 108 III. IV.V. Гусь серый (Anser anser L.) 113 Заключение к III главе 121 3 ГЛАВА IV. ЦИТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛКОВОГО ФОНДА НЕЙРОНОВ ДОБАВОЧНОГО ГИПЕРСТРИАТУ-МА ПТИЦ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП 142 IV.I. Семейство Ткачиковые IV.I.I. Воробей домовый (Passer domesticus L.) - воробей полевой (Passer montanus L.) 142 IV.II. Семейство Голубиные IV.II. I. Голубь сизый (Columba livia L.) 149 IV.III. Семейство фазановые IV.III.I. Курица домашняя (Gallus gallus dom. L.) - куропатка серая (Perdix perdix L.) 153 IV.IV. Семейство Утиные IV.IV.I. Утка домашняя (Anas platyrhynchos dom. L.) -утка мускусная (Cairina moschata L.) - утка кряква (Anas platyrhynchos L.) 160 IV.IV.II. Гусь домашний (Anser anser dom. L.) - гусь серый (Anser an-serL.) 168 Заключение к IV главе 176 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ 186 ВЫВОДЫ: 220 ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ В ПРАКТИКУ 223 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 224 Введение Введение Актуальность проблемы. Птицы представляют наиболее многочисленную, хорошо обособленную группу теплокровных позвоночных, особенности строения которых, позволили им освоить обитание в воздушной среде. Приспособление к полету нашло отражение на конструкции их конечного мозга, так как быстрые движения в воздухе требуют адекватной реакции организма. Наибольшего развития в зауропсидном типе мозга получил комплекс базальных ганглиев, составляющих основную массу конечного мозга птиц. Базальные ганглии состоят из четырех частей: гиперстриатума, неостриатума, палеостриатума и архистриату-ма. Высшими отделами переднего мозга птиц являются ядерные структуры гипер- и неостриатума, которые в функциональном отношении считают эквивалентными неокортексу млекопитающих (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). Ростральные отделы переднего мозга образуют особую структуру - дорсальное возвышение Wulst (добавочный ги-перстриатум), структуру специфичную для мозга птиц, не имеющую гомологов в мозге рептилий и млекопитающих (Белехова М.Г., 1977; Ку-репина М.М., 1981). Степень развития полей гиперстриатума (особенно района Wulst) и его нейронных комплексов коррелирует с уровнем сложности поведения птиц. (Обухов Д.К., Андреева Н.Г., 1991). Wulst может функционировать как важный центр объединения визуальной и сомато-сенсорной информации (Sheu F.S. et al., 1993 и др.). Многие виды птиц были одомашнены человеком, ими оказались птицы, обладающие пластичной нервной системой, способной к быстрым перестройкам в новой среде обитания (Никитенко М.Ф., 1969). Ввиду того, что птицы не стоят на прямой линии развития от ланцетника до человека (Сепп Е.К., 1959), их головной мозг изучен значительно меньше, чем у млекопитающих (Бевзюк Д.В., 1967). 5 Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сообщения о морфологических особенностях строения отдельных органов и систем домашних птиц, чаще всего носят фрагментарный характер. Морфологии мозга птиц посвящено небольшое количество работ (Карамян А.И., 1956, 1979; Оленев С.Н., 1978; Обухов Д.К., Андреева Н.Г.,1999; Stinge-lin W., 1958; Karten H. J., 1969; Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992; Wild J.M., Williams M.N., 2000). В имеющихся литературных источниках освещена морфология мозга птиц отдельных отрядов (Шмальгаузен И.И., 1947; Бевзюк Д.В., 1967; Никитенко М.Ф., 1969; Стрельников И.Д., 1970; Богословская Л.С., 1980; Ильичев В.Д. и др., 1982). Незначительное количество работ посвящено изучению цитохимии мозга птиц (Левитина М.В., 1985; Нечаева М.В. и др., 1993). Для развития нейроморфологии и физиологии существует необходимость комплексного подхода к изучению мозга, расширение видового состава изучаемых групп, разработка и внедрение в практику нейроморфологии современных технологий и методов количественного анализа (Обухов Д.К., 1999). В последние годы уделяется большое внимание птицеводству, как одной из высокорентабельных отраслей животноводства, поэтому существует настоятельная необходимость в разработке научных основ разводимых птиц с учетом их видовых особенностей, базирующихся на глубоких знаниях морфологии. В настоящее время отсутствует комплексное морфоцитохимическое исследование птиц, обитающих в различных условиях среды. Вместе с тем было бы важно отметить особенности микроморфологии мозга птиц, отличающихся по эколого-морфологическим характеристикам и с учетом антропического воздействия на них. Недостаточность данных по микроструктуре отдельных образований мозга птиц, данных по состоянию базофильного вещества нейроцитов, по распределению белкового фонда в популяциях нейронов большого мозга, обусловливающих специфическую деятельность мозга, которые необходимы для комплексного изучения работы мозга птиц 6 разных групп, побудили нас провести настоящее исследование. Такие данные позволяют оценить роль белков в развитии и становлении адаптационных возможностей мозга разных эволюционно обусловленных экологических групп птиц с учетом влияния доместикации. Цель работы. Провести сравнительный анализ морфометрических показателей и цитохимических данных популяции нейронов добавочного гиперстриатума птиц различных сред обитания. Задачи исследования. 1. Установить морфометрические особенности нейронов популяции добавочного гиперстриатума у домашних, синан-тропных и диких птиц - представителей отрядов Воробьи-нообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные. 2. Сравнить степень хромофилии цитоплазмы нервных клеток изучаемой структуры переднего мозга у птиц с различной степенью подвижности. 3. Изучить состояние белкового фонда с (применением_ метода интерференционной цитометрии (содержание и концентрацию структурных белков в телах, цитоплазме и ядрах нейронов добавочного гиперстриатума) у птиц различных экологических групп. 4. Сопоставить результаты морфометрических и цитохимических исследований с учетом особенностей среды обитания, уровня подвижности и различной степени приближенности к жилищу человека для дополнения морфологической характеристики исследуемых групп птиц. Научная новизна. На основание проведенных комплексных исследований с применением классических гистологических, модифицированного метода морфометрии, метода количественной цитохимии (ин- 7 терферометрии), статистических методов впервые представлены более обстоятельные сведения о нейронной популяции добавочного гиперст-риатума зоны Wulst переднего мозга диких, домашних и приближенных к жилищу человека птиц разных сред обитания. Нами выявлена различная плотность нейронов на единицу площади, полиморфизм по количеству и расположению ядрышек в ядрах нейронов, показателям площади профильного поля ядра и цитоплазмы ней-роцитов, видоспецифичность ядерно-цитоплазменных отношений среди представителей разных отрядов птиц. Установлена вариабельность по степени хромофилии цитоплазмы нейронов и преобладание в изучаемых группах нормохромных клеток. Методом интерференционного анализа нами определен характер распределения общих белков (содержание и концентрация) в структурных компонентах нейронов у птиц разных сред обитания. Впервые проведен сравнительный анализ нейронных популяций изученной структуры с эколого-морфологической точки зрения и в связи с доместикацией. Имеет место нарастание средних показателей площади, концентрации и содержания белковых веществ в нейронах домашних птиц по сравнению с родственными дикими видами. Изучение гистограмм показало, что изменения интерферометрических величин обусловлены эколого-морфологическими характеристиками определенных видов птиц, что, возможно, является важным фактором в дивергентной эволюции птиц и, в связи с этим, разным уровнем доместикации птиц данных групп. Полученные результаты подвергались многоплановой статистической обработке с использованием компьютерных программ. Статистическими методами установлено существование прямых положительных и отрицательных корреляций между морфометрическими и интерферо-метрическими величинами (между содержанием и концентрацией белков в цитоплазме и в ядрах нейроцитов с показателями площадей их профильных полей и плотностью нейронов) дорсальной зоны Wulst переднего мозга птиц разных экологических групп. Полученные нами сведения морфометрического и интерферометри-ческого исследования позволили выделить их в качестве критериев эко-лого-морфологических групп птиц. Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования даю1Л дополнительные сведения о состоянии базофилии, белкового фонда и морфометрических особенностях нейронной популяции добавочного гиперстриатума диких, домашних и синантропных птиц разных сред обитания. Птицы служат для изучения нервной системы позвоночных животных, для решения вопросов параллельного развития нервной системы у птиц и млекопитающих. Различные виды птиц используются в качестве объекта производственной деятельности, сельского хозяйства, охоты и экологических исследований. Данное исследование дополнило с позиции популяционно-клеточной нейроморфологии характеристики строения дорсальных полей переднего мозга птиц в связи со средой обитания и учетом антропического воздействия. Домашние и дикие птицы являются участниками экологических цепей, в том числе циркуляции зооантропонозных заболеваний позвоночных животных инфекционной и паразитарной природы. Объектом лабораторных экспериментов служат некоторые виды птиц (голуби, вороны и др.). Сведения о морфоцитохимическом состоянии нейронов дорсального отдела переднего мозга птиц могут быть внедрены в лекционные и практические курсы на кафедрах биологии, зоологии, гистологии, анатомии сельскохозяйственных животных ряда высших учебных заведений: медицинских академий, институтов ветеринарной медицины, аграрных университетов, педагогических университетов по темам: «Нервная система», «Эволюция нервной системы», «Изменчивость», «Попу-ляционная генетика», «Класс птицы». 9 Внедрение результатов в практику. По диссертационной работе опубликовано 17 печатных работ. Основные положения диссертации обсуждены и одобрены на: Всероссийской научно-практической конференции (Тюмень, 1998); IV Съезде Российских морфологов с международным участием, (Ижевск, 1999); Межведомственном научном совете № 53 по медицинским проблемам Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера (Омск, 1999); Межвузовской конференции «Морфологические науки практике здравоохранения и ветеринарии» (Омск, 1999); V конгрессе международной ассоциации морфологов (Ульяновск, 2000); Международной научно-практической конференции морфологов, посвященной памяти академика Ю.Ф. Юдичева (Омск, 2001); Международной конференции морфологов, посвященной 150-летию со дня рождения А.С. Догеля (Томск, 2002); Всероссийской научно-практической конференции (Москва, 2003). Основные положения, выносимые на защиту. 1. У птиц, относящихся к отрядам Воробьинообразные, Голубеобразные, Курообразные и Гусеобразные выявлена характерная вариабельность морфометрических показателей (плотность нейронов, площади тел, ядер и цитоплазмы нервных клеток, степень хромофилии цитоплазмы), которая обеспечивает жизнедеятельность животных в различных средах обитания. 2. Степень подвижности птиц, обитающих в различных средах, с неодинаковым уровнем доместикации коррелирует с показателями белкового фонда нейронов добавочного гиперстриатума зоны Wulst по содержанию и концентрации белков в телах, цитоплазме и ядрах нервных клеток." Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 247 страницах машинописного текста и состоит их введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, 2 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов и внедрения результа- 10 тов в практику. Данные исследования иллюстрированы 65 рисунками (из них: 50 - фотографий, 10 схем) и 29 таблицами. Список литературы включает 243 источников (163 отечественных и 80 иностранных авторов). Автором лично получены, обработаны и проанализированы все материалы диссертации. 11 ГЛАВА I. Обзор литературы I.I Формирование нервной системы птиц В нервной системе птиц различают те же основные отделы, что и у млекопитающих, но есть различия, связанные с филогенезом птиц. В результате эволюции организм птиц совершенствовался и приспосабливался к активному полету. Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло в конце ^триаса, начале юры. Далекими предками птиц v являются псевдозухии (Ostrom J.H., 1976). В конце мелового периода возникло большинства современных отрядов птиц (Селянский В.М., 1986; Storer R.W., 1960; Avise Y.C. et al., 1998). К данному классу/относятся более восьми тысяч видов (Батурлин С.А., 1941; Флинт В.Е. и др., 1968; Гладков Н.А., Михеев А.В., 1970; Второв П.П., Дроздов Н.Н., 1980; Стетнер Л., Матиньяк К., 1983; Степанян Л.С., 1990). Усложнение функции нервной системы и органов чувств имело особо важное значение в приспособительных реакциях. Глубокая специализация птиц к полету позволила широко распространиться по земному шару и занять разные экологические ниши. Усложнение функции головного мозга способствовало лучшему развитию приспособительных реакций к внешней среде. Эволюция стриатума птиц развивалась по сходным с млекопитающими направлениям: усложнение и дифференциация цитоархитек-тонической и нейронной структуры; формирование мультинейронных комплексов модульного типа; совершенствование системы связей и усиление роли стриатума в контроле над важнейшими функциями организма (Обухов Д.К., Миронова В.И., 2001). В процессе эмбриогенеза птицы особо важную роль приобретает формирование головного мозга и органов слуха, зрения и осязания. В формирования зародыша принципиальное различие развития конечного мозга птиц и млекопитающих состоит в ином направлении миграции нейробластов (Оленев С.Н., 1978; Фисинин В.И., 1990). Начальной ста- 12 дней развития нейрона является нейробласт, в котором первоначально отсутствуют нейрофибриллы и нисслевское вещество (Заварзин А.А., 1950; Karten H. J., 1969). Корковые структуры у птиц рудиментарны, тогда как у крысы они приобретают значительное развитие. В конечном мозге птиц медуллобластический матрикс различных зон мозгового пузыря генерирует клетки, которые первоначально мигрируют, образуя клеточные группы и, затем формируют соответствующие ядра (Striedter G.F., Keefer B.P., 2000). В процессе формирования конечного мозга птиц выделяют три этапа. На первом этапе развиваются ядерные структуры в поверхностных отделах ростральной, латеральной и медиальной мозговых стенок. Возникают популяции нейробластов, дающих ядра переднего мозга. В это время образуются длинные нисходящие системы волокон и начинают развиваться межполушарные связи. Второй этап характери- . зуется значительными перемещениями клеток дорсальной стенки мозга. В этот период развиваются полушарные волокнистые тракты. На третьем этапе завершается формирование, выявляются компоненты филогенетически старого обонятельного мозга (Оленев С.Н., 1978). А.В. Butler (1994) выдвигает новую гипотезу развития дорсальной мантии в конечном мозге амниотов, рассматривая, сходство зародышевой закладки мозга амниот, а затем дальнейшее расхождение, и формирование различных образований у синапсид и несинапсид. У синапсид (животных класса Млекопитающие) из общей закладки формируется два образования: двигательная кора и полосатые тела. У несинапсид (диапсид - рептилий и птиц) из общей закладки формируется средняя часть дорсальной коры - латеральные участки полосатых тел и визуальный Wulst. Гипотеза гомологии отделов дорсальной коры у рептилий, височной коры мозга млекопитающих и зоны Wulst птиц и дорсального вентрикулярного гребня рассматривалась A. J. Reiner et al. (2000). F. Aboitiz (1992) предлагает альтернативную версию появления коры у млекопитающих - как комплекс из комбинаций адаптации. 13 С помощью метода меченых атомов обнаружено перемещение ней-робластов во время эмбриогенеза птиц. На шестой день инкубации нервные клетки, которые являются вероятным гомологом коры головного мозга млекопитающих, заканчивают диффузное распределение по Wulst, клетки вентрального гиперстриатума и дорсальной части неост-риатума в течение 2-3 дней соединяются в многоклеточные комплексы. Подобная картина наблюдается в ганглиозных возвышениях эмбрионов млекопитающих (Striedter G.F., Keefer B.P., 2000). Взаимодействие клеток и тканей лежат в основе как эмбрионального, так и постнатального развития живых организмов, направляя и определяя течение морфоген-ных процессов (Евгеньева Т.П., 1976). В онтогенезе - по данным экспериментальных исследований на лабораторных животных - значительное воздействие на развитие мозга оказывают гормональный баланс организма; степень двигательной активности; уровень внешних сигналов, поступающих от специфических органов чувств (в частности зрительная депривация); трофический фактор (Пигарева З.Д., 1975, Герштейн Л.М. и др. 1976, 1977). Предполагается, что изменяющиеся условия развития могут отражаться на морфо-функциональных особенностях центральной нервной системы животных. В опытах на цыплятах отмечено влияние нейро-гуморальной регуляции на формирование асимметрии зрительных проекций от таламуса до Wulst у самцов и самок (Schwarz I.M., Rogers L.J., 1992). Осязательная способность проявляется у голых и слепых птенцов, ориентирующихся в самом гнезде во время примитивных передвижений. Это стремление к передвижению, вызываемое наличием ряда благоприятных или неблагоприятных обстоятельств, является прототипом дальнейших миграций птиц (Соколов Н.,Л., 1956). Одним из решающих факторов развития структуры головного мозга птиц является доминирование отдельных анализаторных систем в поведении, главным образом в способе отыскивания и добывания пищи. 14 Изучение функциональных характеристик анализаторных систем позволяет использовать возможности морфологических критериев в связи с феноменом параллелизмов. В разных группах класса птиц и других классов существуют сходные параллельные тенденции адаптивной изменчивости анализаторных систем. У птиц и млекопитающих - обитателей открытых пространств - сходные изменения в сетчатке глаза. У птиц и млекопитающих, ведущих ночной образ жизни - есть сходные черты в строении слухового анализатора во внутреннем ухе и акустических ядрах продолговатого мозга (Ильичев В.Д., Вилке Е.К., 1978). Для подавляющего большинства современных видов птиц главную роль играет зрительный анализатор. Он служит главным инструментом ближней и дальней ориентации и в целом развит лучше, чем в любой другой группе животных. В отличие от всех прочих позвоночных среди птиц нет форм слепых или с редуцированными глазами. Птицы обладают широким, почти круговым полем видения, высокой способностью к различению цветов спектра. Во многих исследованиях, посвященных выяснению границ различения ахроматических стимулов (например, по яркости), формы и величины предметов, а также их числа и расположения, установлена высокая способность птиц в этом отношении (Никитенко М.Ф., 1969). Дистантная визуальная связь используется также во время протяженных сезонных миграций (Панов Е.Н., 1987). У ночных птиц реакция на звук сильнее, чем на свет (Соллертинская Т.Н., 1983). Исследования по биоакустике (Ильичев В.Д., 1977) показали, что слух и голос у птиц скоррелированы. У большинства нормальный видовой тип песни без влияния старых певцов сложиться не может, формирование песни без «учителя» возможно у немногих примитивно поющих птиц. Таким образом, значение переднего мозга на уровне класса птиц возрастает в такой степени, что полушария головного мозга становятся ведущими рефлекторно-приспособительными органами. По данным L. Medina, A. Reiner, (2000) некоторые структурные и физиологические 15 черты, отвечающие за зрительные, сомато-сенсорные и двигательные акты, подобные в Wulst и неокортексе (слоистость) развиваются независимо у птиц и млекопитающих. Дорсальный гиперстриатум считают наиболее прогрессивным отделом стриатума. Он коррелирует с уровнем сложности поведения птиц, функционально связан с двигательным анализатором (координация сложной двигательной активности) и представительством зон других анализаторов (проявление инстинктов). Изучение особенностей организации дорсального отдела переднего мозга у птиц различных сред обитания и систематических групп представляет интерес в плане выяснения характера приспособлений с эволюционной и экологических позиций, учитывая координирующую роль данного отдела у птиц. I. II. Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц По своему развитию и по анатомическому строению птицы близки к пресмыкающимся и могут рассматриваться в качестве их прогрессивной ветви, приспособившейся к полету. В нейроморфологической литературе рассматривается формирование конечного мозга птиц и млекопитающих как итог двух самостоятельных линий прогресса высших инте-гративных центров, разошедшихся на уровне рептилий (Stingelin W., 1958; Stettner L.J., Matyniak К., 1968; Pearson R. 1972; Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981, 1985). Передний мозг у пресмыкающихся и птиц, которые в филогенетическом отношении образуют единую группу Sauropsida, состоит из мощных полосатых тел (стриатум) и сравнительно тонкой коры (плаща) полушарий. Полосатые тела составляют основную массу переднего мозга и подразделяются на крупные отделы. У пресмыкающихся по общей морфологии мозга крокодилы обладают наиболее дифференцированным 16 мозгом, структура которого конвергентно стоит ближе к мозгу птиц. Крокодилы ориентируются при охоте главным образом при помощи слуха и на близком расстоянии - зрения, обоняние и осязание развиты у них слабо (Никитенко М.Ф. 1969; Walker A.D., 1972). Кора рептилий является общей сенсорной областью, в которой перекрываются представительства зрительной, соматической, сенсорной афферентации (Белехова М.Г., 1977, 1983, 1986 и др.). У пресмыкающихся формируются кортикальные формации переднего мозга: палео-, архи- и неостиатум. В зависимости от развития отделов головной мозг птиц делят на два типа: окципито-темпоральный и фронтальный (Бевзюк Д.В., 1967). Полушария покрывают собой промежуточный мозг и вместе с мозжечком сдвигают зрительные доли среднего мозга в стороны (Storer R.W., 1960; Stettner L.J., Matyniak К., 1968; Дзержинский Ф.Я., 1977; Селянский В. М., 1986 и др.). Полушария конечного мозга птиц гладкие, лишены борозд и извилин, есть одна борозда - valecula, выраженная у большинства птиц и имеющей важное топографическое значение при классификации типов конечного мозга птиц. Только у дневных хищных, куликов и сов на поверхности полушарий имеются мелкие бороздки. В полушариях головного мозга птиц можно различать более или менее выраженные лобную, затылочную и височные доли, которые, однако, не гомологичны одноименным долям млекопитающих. Внешняя морфология головного мозга, как и внутреннее строение у птиц более однообразны, чем у представителей других классов позвоночных, что зависит, по-видимому, от приспособления к полету. Размеры и строение больших полушарий у птиц имеют определенные различия между отдельными систематическими группами (Никитенко М.Ф., 1969). Головной мозг птиц по сравнению с другими позвоночными характеризуется очень высокими показателями относительных размеров и веса. Удельный вес (индекс телен-цефализации) мозга птиц сильно варьирует на уровне отрядов и семейств и колеблется от 40-45 % (куриные, голубиные, утиные) до 70-77 17 % (дневные и ночные хищники, воробьиные) (Обухов Д.К., 1991; Андреева Н.Г., Обухов Д.К., 1999). По данным A. Portmann, W. Stingelin (1961) индекс относительного объема мозга составил вороны 15,38; грача - 15, 68; сороки - 15,81, тогда как у курицы - 3,27; голубя - 4,0. Это превышает данные показатели у рептилий и свидетельствует о высоком уровне организации и значительной эволюционной пластичности мозга птиц. Полушария птиц состоят из мощных полосатых тел (стриатума -corpora striata) и сравнительно тонкой коры (плаща - episphaerium) полушарий. Плащ образован тонкой пластинкой аллокортикальной коры. Полосатые тела подразделяются на крупные отделы: paleostriatum, аг-chistriatum, neostriatum, hyperstriatum, hyperstriatum accessorium. Эти отделы в свою очередь делятся на ядра и поля. При наличии единого типа мозга у пресмыкающихся и птиц между ними имеются различия. Пресмыкающимся присущ ольфакто-стриатарный подтип мозга, характеризующийся вступлением только обонятельных волокон в полосатые тела. В крыше полушарий развиты участки, которые гомологичны гиппокам-повой формации млекопитающих и связаны с обонятельной функцией. Птицам присущ оптико-стриатарный подтип мозга, который характеризуется проникновением в неостриатум не только обонятельных (из обонятельных луковиц), но и зрительных волокон из крыши зрительных долей. Кроме того, для мозга птиц характерно отсутствие обонятельного тракта, мощное развитие среднего мозга (зрительных долей) и мозжечка. Поля нео- и гиперстриатума считают новообразованиями, свойственными для класса птиц (Богословская Л.С., Поляков Г.И., 1981). В целом конечный мозг птиц инвертированного типа, но латеральные мозговые желудочки выражены слабо. Птицы сильно различаются между собой по степени редукции боковых желудочков полушарий (Богословская Л.С., Крушинская Е.Л, 1980).

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	25209.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.