У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Состав и происхождение фауны турБеллярий (Plathelminthes Turbellaria) озера Байкал
Количество страниц 330
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24266.doc 
Содержание Содержание
ВВЕДЕНИЕ 7

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 17 Глава 2. ФАУНА TURBELLARIA ОЗЕРА БАЙКАЛ: РАЗНООБРАЗИЕ, 25 ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И РАСПРОСТРАНЕНИЯ

2.1. Lecithopitheliata Prorhynchidae 25

2.1.1. Краткая история изучения Prorhynchidae Байкала 25

2.1.2. Таксономическое разнообразие байкальских Prorhynchidae 30

2.1.3. Гипотезы происхождения и филогенетические взаимоотношения Lecithoepitheliata 36

2.1.3.1. Краткая история изучения лецитоэпителиат и их филогенетических взаимоотношений 36

2.1.3.2. Краткий сравнительно-морфологический обзор Prorhynchidae 38

2.1.3.3. Анатомические особенности женских гонад Lecithoepitheliata 42

2.1.3.4. Краткие сведения по ультраструктуре женских половых клеток Lecithoepitheliata 44

2.1.3.5. Наиболее вероятные пути становления Prorhynchidae 47

2.1.3.6. Гипотезы происхождения Prorhynchidae 51

2.2. Prolecithophora 54

2.2.1. Краткая история изучения Prolecithophora Байкала 54

2.2.2. Таксономическое разнообразие байкальских 56 пролецитофор

Род Por/?nevm Timoshkin, 1997 56

Общие замечания и краткий очерк 57 морфологии видов рода Porfirievia

Род Fridmaniella Timoshkin et 70

Zabrovskaya, 1985 Общие замечания и краткий очерк морфологии видов рода Fridmaniella 80

Род Baicalarctia Fridman, 1926 81

2.2.3. Внешний вид и сравнительно-морфологическая 82 характеристика байкальских пролецитофор

2.2.4. Краткие сведения об экологии байкаларктиин 89

2.2.5. Место байкальских пролецитофор в системе Turbellaria и наиболее актуальные проблемы систематики и филогении Prolecithophora 90

2.3. Хоботковые ресничные черви (Neorhabdocoela, 100

Kalyptorhynchia)

2.3.1. Общие замечания о фауне калипторинхий озера 100

2.3.2. Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831: краткий 100 очерк биологии и распространения вида в Байкале и некоторых других озерах Евразии

2.3.2.1. Типовой материал и оригинальное описание 102 G. hermaphroditus

2.3.2.2. Особенности распространения G. hermaphroditus в некоторых водоемах Евразии с краткими сведениями по экологии

Озеро Байкал ' 102

Озера и реки Прибайкалья , 104

Европейская часть России, Иваньковское и Уводьское водохранилища 105

Водоемы Камчатского полуострова 106

Водоемы Японии и озеро Бива 106

2.3.2.3. Размеры и строение стилета: сравнительный

анализ и предварительные таксономические выводы 107

4

2.3.2.4. "Gyratrix hermaphroditus species complex": 115 общая дискуссия и выводы

2.3.3. Виды рода Opisthocystis Sekera, 1912

23.3Л. Краткая история изучения байкальских 118

опистоцистисов

2.3.3.2. Таксономическое разнообразие видов рода 119

Opisthocystis в озере Байкал

2.3.4. Rhynchokarlingiidae Timoshkin, 2004 125

2.3.4.1. Краткая история изучения ринхокарлингиид 125

2.3.4.2. Таксономическое разнообразие Rhynchokarlingiidae 127

Род Diplosiphon Evdonin, 1977 128 Род Rhynchokarlingia

Timoshkin et Mamkaev, 2004 134

Род Mityuscha Timoshkin, 2004 13 8

Род Renterella Timoshkin, 2004 143

Общие замечания о видовом

разнообразии рода Reuterella 159

Род Coulterella Timoshkin, 2004 160

Род Riedelella Timoshkin, 2004 172

Замечания к роду Riedelella 195

Род Cohenella Timoshkin, 2004 196

Род Linella Timoshkin, 2004 ' 202

Rhynchokarlingiidae incertae sedis 207

Таксоны, относящиеся к

Rhynchokarlingiidae 207

Род Kawanabella Timoshkin, 2004 207

Род Wadaella Timoshkin, 2004 209

Род Obolkinaella Timoshkin, 2004 210

Род Sitnikovaella Timoshkin, 2004 212

5

Rhynchokarlingiidae gen.? sp.?. 213 Таксоны, которые не могут быть отнесены

к Rhynchokarlingiidae 214

Род Syatkinella Timoshkin, 2004 214 2.3.4.3. Общие замечания о морфологии и систематике

Rhynchokarlingiidae 216

2.4. Планарии-гиганты (Tricladida, Paludicola) озера Байкал 226

Род Baicaloplana 226

Род Protocotylus 228

Voj\Rimacephalus 230

Род Sorocelis 232

Род Bdellocephala 233

2.5. Абиссальная фауна турбеллярий Байкала 237 Глава 3. ФЕНОМЕН НЕСМЕШИВАЕМОСТИ БАЙКАЛЬСКОЙ И ПАЛЕАРКТИЧЕСКОИ ФАУН В СВЕТЕ ДАННЫХ О СОСТАВЕ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ ФАУНЫ TURBELLARIA 241

3.1. Kalyptorhynchia 241

3.2. Turbellaria Lecithoepitheliata 242

3.3. Turbellaria Tricladida: более подробный взгляд на их несмешиваемость 243

ГЛАВА 4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БАЙКАЛЬСКОЙ ФАУНЫ:

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ИЛИ РЯД НЕЗАВИСИМЫХ ГИПОТЕЗ? 246

Глава 5. ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ БАЙКАЛЬСКИХ 258 ТУРБЕЛЛЯРИЙ: СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

5.1. Байкальские турбеллярий пресноводного 258

происхождения 5.1.1. Происхождение и зоогеографические связи

Lecithoepitheliata Prorhynchidae озера Байкал 259 .5.1.2. Проблемы происхождения Tricladida Paludicola и их

6

филогенетических взаимоотношений 260

5.1.3. Проблемы происхождения и филогенетических

взаимоотношений Prolecithophora Baicalarctiinae 264

5.1.4. Краткие сведения по зоогеографии рода Opisthocystis с

замечаниями по филогении байкальских

представителей рода 270

5.2. Байкальские турбеллярии предположительно морского генезиса 272

5.2.1. Проблемы происхождения и филогенетических 272 взаимоотношений рода Baicalellia (подотряд Dayellioida)

5.3. Проблемы происхождения Rhynchokarlingiidae и их 273 филогенетических взаимоотношений

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 278

ВЫВОДЫ 284

БЛАГОДАРНОСТИ ' 288

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 291

ПРИЛОЖЕНИЯ (ТОМ 2) 330

Введение



ВВЕДЕНИЕ

Байкал, в действительности, является одним из наиболее изученных озер мира. Первые описания его растительного и животного мира появились еще в XVIII веке (см. Кожов, 1962). Позднее вышли из печати тысячи публикаций по Байкалу, отражающие все стороны жизни озера. Согласно Э.Л. Афанасьевой и др. (1977; 1987), число рукописей и книг только сотрудников Байкальской Лимнологической станции (с 1961 г. -Лимнологический институт СО РАН), выпущенных за период 1925 - 1985 гг., превышает 2 500. Библиографическая база данных, созданная в ЛИН СО РАН в 1999 г., состояла примерно из 12 000 наименований по естественной истории Байкала и Прибайкалья (Т.И. Земская, устное сообщение). Благодаря интенсивному 200-летнему периоду исследований было установлено, что Байкал является одним из уникальнейших озер на Земле во многих отношениях. Я упомяну лишь некоторые из них. Первое: Байкал - старейшее из ныне существующих озер на планете, возраст которого оценивается в 25 -30 млн. лет (труды Флоренсова 1978; Поповой и др., 1989; Mats, 1993; Logachev, 1993). Второе: Байкал - глубочайшее озеро в мире: максимальная глубина около 1620 - 1740 м (Верещагин, 1940). Третье: Байкал содержит наибольшие мировые запасы поверхностных пресных вод (до 1/5 от их общего объема) (Верещагин, 1940; Галазий, 1969, 1993). Четвертое: Байкал является наиболее необычной озерной экосистемой Земли с точки зрения количества и эндемичности видов-обитателей (см. ниже). Пятое: Байкал -одна из глубочайших впадин планеты, на дне которой залегают осадочные толщи, их мощность местами доходит до 7 - 8 км (возможно и более). Эти осадки хранят многочисленные свидетельства о прошлых изменениях, происходивших не только в структуре экосистемы Байкала, но и в климатических условиях всего Азиатского континента (Флоренсов, 1978; Попова и др., 1989; Mats, 1993). Комиссия ЮНЕСКО по Всемирному Наследию на XX сессии, проводимой в Мериде (Мексика) с 2 по 7 декабря

1996 г., определила озеро Байкал как наиболее яркий пример пресноводной экосистемы и включила озеро в список ЮНЕСКО Природных Объектов Всемирного Наследия.

В течение последнего десятилетия XX века, когда Байкал был открыт международному научному сообществу, мы получили громадное количество новой информации. Но вряд ли это дает нам основание сказать, что мы, ученые, превосходно поняли и объяснили естественную историю озера. Мы действительно немало знаем о Байкале, но не столько, сколько мы должны были бы знать о величайшем озере Земли в начале XXI века. Несмотря на длительную историю лимнологических исследований, Байкал все еще полон загадок. С поразительной регулярностью открытия мирового уровня на Байкале делаются до сих пор.

Одной из наиболее важных черт озера Байкал, которое делает его всемирно известным природным объектом, является удивительное разнообразие и уникальность его флоры и фауны. Именно поэтому в середине XX столетия Байкал был охарактеризован как "... практически единственная природная лаборатория по изучению видового разнообразия и эволюции, которая может дать нам ключ к наиболее полному пониманию этих процессов у водных животных и растений и, наконец, способна осветить проблему образования пресноводной фауны Евразии в целом..." (Талиев, 1955). Такая высокая оценка не является завышенной и актуальна до сих пор. Факты свидетельствуют, что число видов ракообразных, живущих только в Байкале (более 690 видов - труды Г.Ф. Мазеповой, А.Я. Базикаловой, P.M. Камалтынова, В.В. Тахтеева), превышает число видов данной группы животных, населяющих все пресноводные водоемы Евразии вместе взятые (650) (Алексеев, 1995; Тимошкин, 1995,1997); количество байкальских видов свободноживущих ресничных червей (164) превышает аналогичное число, известное для водоемов громадной территории Восточной Сибири (129) (Рогозин, 1994; 1995; Тимошкин, 1997). Число видов байкальских бычков (более 33) вдвое превосходит число аналогичных видов, населяющих

9

Евразию (14) (Талиев, 1955; Сиделева, 2004; Sideleva, 1994). Следовательно, видовое разнообразие фауны только одного Байкала сопоставимо с видовым разнообразием обитателей сотен и тысяч озер Евразии, вместе взятых (табл. 1). Если учесть, что около 60% видов животных не встречаются больше нигде кроме Байкала (т.е. - эндемичны), то логичен вывод, что озеро Байкал - настоящий центр биоразнообразия Евроазиатского континента, научную значимость которого трудно переоценить. В представлении биологов название озера прежде всего ассоциируется именно с необычным разнообразием эндемичных форм жизни. Этот взгляд сформировался на протяжении почти 200-летней истории исследований озера (Верещагин, 1930, 1940; Кожов, 1962; 1972; Линевич, 1991; Мазепова, 1975; Kozhov, 1963 и др.). Как это ни парадоксально, существует противоположная точка зрения. Согласно Е.И. Лукину (1986), фауна Байкала по сравнению с фаунами других пресных водоемов однообразна и даже "дефектна". Во-первых, потому, что в ее составе особенно мало вторичноводных животных. Во-вторых, по мнению автора, "разнообразие... создается всего несколькими группами (главным образом гаммаридами), состоящими из множества родственных форм" (с. 670 в цитируемой выше статье). Дж. Брукс (Brooks, 1950) также отмечает отсутствие в Байкале таких типично палеарктических групп, как ризоподы, гидроарахниды, кладоцеры и хирономиды (что не соответствует истине). После Дж. Брукса эта точка зрения утвердилась на страницах ряда книг и статей о Байкале (например, Burgis, Morris, 1987). Следующий постоянно обсуждаемый вопрос - возраст байкальской фауны. Все мнения легко укладываются в рамки двух противоположных гипотез. Сторонники первой гипотезы прямо связывают разнообразие и эндемизм фауны Байкала с ее глубокой древностью (Верещагин, 1940, Кожов, 1972 и др.). Согласно второй гипотезе, современная эндемичная фауна весьма молода (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948; Лукин, 1986). Наиболее важное значение здесь придается двум допущениям: вымиранию прежних фаун вследствие геологических катаклизмов в масштабе всего озера, а также — очень быстрому

10

видообразованию благодаря огромному количеству .освободившихся экологических ниш. Как будет показано ниже, классическая дилемма - о пресноводном или смешанном (включая морское) происхождении байкальских организмов для ряда групп также не утратила актуальности (дискуссия Берга - Верещагина). Что касается самой фауны Байкала, то в литературе она обычно характеризуется следующими отличительными признаками: большое разнообразие, высокий уровень эндемизма, автохтонный характер видообразования, высокая специализация к обитанию в озере (включая морфологическую, например существование гигантских и карликовых форм, и экологическую), генетическая неоднородность большинства очагов видообразования (неоднократность, независимость и разновременность вселения в Байкал), несмешиваемость палеарктов и эндемиков (см. библиографию в перечисленных выше работах, а также: Леванидова, 1948; Старобогатов, 1970; Мартинсон, 1960; 1967; Мазепова, 1990; Тимошкин, 2001 и др.).

Несмотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения байкальской фауны, точное число видов животных-обитателей Байкала не было известно вплоть до самого последнего времени. Недавние оценки фаунистического разнообразия Байкала колебались от 2565 (Timoshkin, 1997 а) до 1873 — 1874 видов и подвидов (Kozhova et Izmestyeva, 1998). По мнению О.А. Тимошкина (ob. cit.), приводимая им цифра (2565) лишь не более чем на 60% отражает реальное число видов животных, населяющих Байкал. Современные находки подтверждают обоснованность подобных прогнозов. Одно из наиболее впечатляющих открытий в этой области было сделано С.Я. Цалолихиным (1980) и А.В. Шошиным (1997; Шошин, устн. сообщение), которые прогнозируют увеличение числа видов свободноживущих нематод до 300. Эти предварительные подсчеты видового богатства нематод (в большинстве / - новых для науки) были сделаны на основе материала, собранного только на

шести прибрежных точках и только в Южном Байкале. Среди недавних находок можно отметить не только открытие десятков новых видов

11

инфузорий (Янковский, 1982; Оболкина, 1995а, б), турбеллярий (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1997b; Timoshkin, 2002; 2004), хирономид (Провиз и Провиз, 1992; 1999; Линевич, Макарченко, Александров, 2002), остракод (Мазепова, 1990), гаммарид (Тахтеев, 2000; Takhteev, 1997) и др. животных, но также новых родов (Оболкина, 1995а; Timoshkin, 1997b; 2004), и даже семейств (Timoshkin, 2004). По данным лаборатории гидробиологии Лимнологического института СО РАН за 1950 - 1990 гг., сотрудниками описывалось в среднем около 20 новых для науки таксонов ежегодно. Эволюция наших знаний о таксономическом составе фауны Байкала за последние 100 лет представлена в Таблице 2. Значительных таксономических открытий в ближайшие годы следует ожидать среди свободноживущих инфузорий (среди богатого эндемичного цилиопсаммона, обнаруженного Л. А. Оболкиной и цилиофор-симбионтов), губок, плоских червей, нематод и ряда других групп.

Таким образом, Байкал на долгое время останется настоящей "Меккой" для биологов всего мира, а таксономические исследования следует рассматривать как одно из важнейших направлений научной деятельности на Байкале.

Согласно последним подсчетам (табл. 3), озеро Байкал населяет 2608 видов и подвидов водных животных, из них, минимум, 56% являются эндемиками озера (без учета свободноживущих цилиофор, состав которых нуждается в ревизии); 381 вид и подвид наземных позвоночных населяют прибрежные участки и районы возле котловины озера. Следовательно, Байкал - по-прежнему на первом месте среди древних озер мира по разнообразию и числу видов-обитателей (Тимошкин, 1995; 2001; Timoshkin, 1997а; 2001) (табл. 4).

Эндемичные букеты видов свободноживущих ресничных червей (Turbellaria) - явление, весьма необычное для пресноводных экосистем. Большинство крупных озер Земли заселены банальными, широко распространенными видами турбеллярий; многие древние озера также не

12

являются исключением из этого правила (табл. 5). Так, фауна турбеллярий Танганьики представлена двумя видами, один из которых может быть эндемичным (Coulter, 1991); в последней сводке по фауне озера Титикака (Dejoux, Iltis, 1992) фигурирует лишь один космополитический вид триклад; из 33 видов ресничных червей, населяющих озеро Бива, лишь два эндемичны (Nakajima, Nakai, 1994; Timoshkin et al., 1997; in press), и т.д. Озеро-море Каспийское следует рассматривать особо: из представителей 5 отрядов ресничных червей лишь часть Neorhabdocoela и большинство триклад имеют пресноводное происхождение (Мамкаев, 1968); причем, только Tricladida изучены неплохо (Дыганова, 1983). Наиболее многочисленная и своеобразная фауна свободноживущих ресничных червей известна из двух евразийских озер - Охрида и Байкала. Фауна Turbellaria Охрида (несомненно, нуждающаяся в ревизии) включает 31 вид, причем, 20 видов и один род планарий - эндемичны для озера (Крстановски, 1985; Stankovic, 1960; Kenk, 1978). Как указано выше, Байкал является безусловным рекордсменом среди озер по разнообразию обитателей. Причем, в общем фаунистическом списке по числу видов и подвидов ресничные черви занимают 7 место после инфузорий (более 400, здесь и далее - указано число видов и подвидов), коловраток (186), олигохет (204 - 208), амфипод (345), остракод (171), моллюсков (181), т.к. на их долю приходится 6% от общего числа видов фауны Байкала. При этом порядок величин существенно выше только у инфузорий и амфипод. В остальных группах "животных-рекордсменов" число видов примерно одинаково - около 200. Материалы автора позволяют предполагать, что к настоящему времени описано не более 2/3 от реального числа видов Turbellaria, обитающих в Байкале. Разнообразие байкальских турбеллярий поразительно (табл. 6). В озере живут представители 8 отрядов и подотрядов, 11 семейств и подсемейств, 41 рода; 164 видов и подвидов. Из них 72.5 % родов и 98.8 % видов — эндемики озера. В Байкале представлены все отряды свободноживущих ресничных червей, за исключением типично морских (табл. 7). Такого разнообразия нет ни в одном другом пресном

13

водоеме мира. Следовательно, столь многочисленную, разнообразную и глубоко эндемичную фауну Turbellaria, обитающую в пресном озере, с полным правом можно отнести к числу уникальных биологических феноменов, достойных всестороннего изучения.

До начала настоящих исследований лишь Tricladida считались достаточно хорошо изученной группой ресничных червей Байкала (Порфирьева, 1973; 1977). Единичные представители были известны также среди Macrostomida, Prolecithophora, Dalyellioida, Kalyptorhynchia, Prorhynchidae (Насонов, 1930; Nasonov, 1932; 1935; Фридман, 1926, 1933; Рубцов, 1928; 1929 и др.). В общей сложности фауна Turbellaria Байкала насчитывала чуть более 40 видов; причем, ее абиссальные представители практически не были изучены; обоснованные филогенетические гипотезы были высказаны только для триклад. За 23 года исследований фауны беспозвоночных Байкала, Бивы и других пресных водоемов Евразии, автором было обнаружено 96 видов и подвидов (58.9 % от общего числа известных в настоящее время в Байкале видов), 14 родов и 1 семейство ресничных червей, новых для науки; впервые сформулировано и обосновано представление о необычном богатстве и возможных путях происхождения фауны Turbellaria Байкала в целом; получены факты, позволяющие считать Turbellaria одной из центральных и интереснейших групп байкальских беспозвоночных, которая может служить модельной группой для изучения процессов видообразования и эволюции (Тимошкин, 1994; Timoshkin, 1994). При этом мне пришлось столкнуться практически со всеми перечисленными выше "общебайкальскими" проблемами и попытаться найти на них ответ. Поэтому одной из главных задач настоящей работы является попытка показать на примере конкретной группы байкальских организмов, какие факты при исследовании турбеллярий могут свидетельствовать в пользу той или иной / гипотезы происхождения фауны Байкала, насколько разнородна бывает

исследуемая группа генетически - по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу. Изученный автором состав и сложная история

14

формирования фауны турбеллярий Байкала позволяют проиллюстрировать и критически рассмотреть большинство вопросов, связанных с интереснейшей научной проблемой - происхождением уникального животного мира этого озера.

В условиях постоянно увеличивающегося глобального антропогенного пресса изучение биоразнообразия и составление возможно более полных "фоновых" систематических списков фауны и флоры становится особо актуальной задачей. Таксономический список, приведенный в данной работе, является позднейшей редакцией первого списка фауны Turbellaria озера Байкал в целом (Порфирьева, Тимошкин, 1989; Тимошкин, Наумова, Новикова, 2001).

Цель настоящей работы: как можно более полно охарактеризовать фауну свободноживущих ресничных червей озера Байкал, выявить их родственные связи с аналогичной фауной из других регионов Земли; попытаться понять пути ее происхождения; на примере конкретной группы байкальских организмов проанализировать общие закономерности и существующие гипотезы формирования фауны озера в целом; наконец, показать, насколько разнородна бывает исследуемая группа генетически — по происхождению, рангу эндемизма, систематическому составу.

Исходя из цели, в данном исследовании были поставлены следующие задачи:

- оценить разнообразие фауны ресничных червей Байкала, провести современную таксономическую ревизию ее состава и определить систематическое положение эндемичных турбеллярий в общей системе Plathelminthes;

- на основе сравнительно-морфологического анализа охарактеризовать организацию и глубину эндемизма некоторых букетов видов байкальских турбеллярий;

\

15

выяснить филогенетические связи эндемичных турбеллярий Байкала, обосновать гипотезы происхождения этой фауны, в том числе - ее абиссальных представителей;

оценить место фауны ресничных червей в познании общих закономерностей формирования эндемичной фауны озера Байкал в целом.

Основными защищаемыми положениями работы являются:

1. Озеро Байкал - крупнейший очаг видообразования свободноживущих ресничных червей на Земле. Все типично пресноводные отряды (и подотряды) Turbellaria, а именно: Catenulida, Macrostomida, Lecithoepitheliata: Prorhynchidae, Proseriata, Tricladida: Dendrocoelidae, Prolecithophora, Kalyptorhynchia, Dalyellioidea, Typhloplanoida представлены в озере эндемичными видами, либо — букетами видов. По числу видов турбеллярий (164), а также - по глубине их эндемизма (98.8%), озеро Байкал не имеет себе равных среди других озер планеты.

2. Различия в ранге эндемизма, генетическая неоднородность и современные зоогеографические связи свидетельствуют о сложной истории формирования фауны турбеллярий Байкала. Безусловно, она включала неоднократные и разные по времени попытки освоения озера. Все эндемичные группы, независимо от их видового разнообразия, произошли от небольшого числа исходных предковых форм. Так, и калипторинхии и проринхиды могли иметь 3-4 независимых и разновременных вселения в озеро, планарии - минимум 2, пролецитофоры, бесспорно - 1.

3. По происхождению, фауна турбеллярий Байкала подразделяется на несколько групп: (1) древние группы пресноводного генезиса (часть Tricladida, Prolecithophora), (2) древние группы предположительно

16

морского генезиса (Dalyellioidea: Baicalellia), (3) древние группы невыясненного генезиса (Kalyptorhynchia: Rhynchokarlingiidae). До вселения в Байкал их предки имели широкое (палеарктическое?) распространение. Впоследствии, исчезнув в большей части ареала, они нашли в Байкале своего рода рефугиум и дали начало интенсивным процессам эндемического видообразования. Их филогенетические взаимоотношения с небайкальскими родственниками можно проследить только на уровне семейств (изредка - родов); ареал этих групп весьма разорван. (4) Сравнительно молодые эндемичные таксоны и букеты видов, относящиеся к современным родам голарктического, либо - палеарктического распространения (Tricladida: Bdellocephala; Kalyptorhynchia: Opisthocystis; часть Prorhynchidae). (5) Неоэндемичные виды и подвиды, родственные современным палеарктическим видам и подвидам (большинство Prorhynchidae, Catenulida, Macrostomida). (6) Виды-палеаркты, освоившие открытый Байкал (Gyratrix hermaphroditus, часть Geocentrophora, Prorhynchus, Catenulida и Macrostomida).

4. Высокий ранг и процент эндемизма наряду с многочисленностью группы, сложностью формирования фауны в самом озере, филогенетическими связями байкальцев, их зоогеографией и уникальностью позволяет рассматривать эндемичных червей как одну из самых перспективных модельных групп для изучения процессов видообразования и эволюции.

17 Глава 1

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал по байкальским турбелляриям был собран за период 1980 -2003 гг. во время экспедиций, проведенных на научно-исследовательских судах Лимнологического института СО РАН: "Герман Титов", "Г.Ю. Верещагин", "Б. Дыбовский", "В. Обручев", "Папанин", "Зюйд" (стандартные методы отбора проб подробно изложены в статьях Тимошкина 1991; Timoshkin, Kawakatsu, 1996). Также сборы проводились на стационарах ЛИН СО РАН, располагавшихся в г. Нижнеангарске (Северный Байкал) (1980, 1982 гг.), на Большом Ушканьем острове (Северный Байкал) (1982, 1996, 1997 гг.), в бухте Песчаная (Средний Байкал) (сборы проводились довольно регулярно, каждые 2-3 года), в пос. Большие Коты (Южный Байкал) (сборы проводились регулярно), в пос. Листвянка, заливе Лиственичный (Южный Байкал). В последнем случае отбор проб производился наиболее регулярно. Например, в 1981 - 1982 гг. проводились ежемесячные (весной - даже ежедекадные) наблюдения за видовым составом турбеллярий залива. Кроме того, были обследованы десятки ручьев и речек, озер и болотистых участков на побережье Байкала, в Прибайкалье. Материал по глубоководным трикладам был собран во время периодических (практически - ежегодных) глубоководных тралений, проводившихся во всех трех котловинах озера. За период с 1982 по 1998 гг. мне удалось принимать участие в специальных исследованиях абиссальной фауны Байкала, организованных и проводимых д.б.н. В.Г. Сиделевой. Большая часть материала по глубоководным трикладам получена во время этих экспедиций. Орудие лова - ихтиологический трал конструкции Г.Н. Сиделева размером 4 х 1 м. Всего было сделано несколько десятков тралений на глубинах от 360 до 1600 м. Две пробы глубоководных трикладид были предоставлены сотрудниками лаборатории гидробиологии Лимнологического института. Обработано более 90 проб, содержащих около 130 экз. червей.
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24266.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.