У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений


 






Название Лишайники в экосистемак ТеБердинского заповедника
Количество страниц 155
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24457.doc 
Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

НА ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗА 7

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И

РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ 10

2.1. Географическое положение 10

2.2. Рельеф и геологическое строение 10

2.3. Гидрография 12

2.4. Климат 13

2.5. Почвы 15

2.6. Растительность 18 Щ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 29

3.1. Объекты исследования 29

3.2. Методы сбора материала 29

3.3. Обработка материала 31

ГЛАВА 4. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ 33

ГЛАВА 5. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ 76

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ 88

ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ 93

7.1. Состав жизненных форм лишайников 93

7.2. Распределение лишайников по субстратным группам 95

7.3. Приуроченность лишайников к различным древесным

породам и кустарникам 102

ГЛАВА 8. ВЫСОТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ 107

8.1. Анализ видового разнообразия и систематической структуры лихенофлоры в зависимости от высотных поясов 108

8.2. Распределение лишайников разных географических элементов по высотным поясам 111

8.3. Особенности распределения лишайников разных жизненных форм по высотному профилю 113

8.4. Анализ распределения лишайников разных субстратных групп по высотному профилю 115

ГЛАВА 9. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ ПО РАСТИТЕЛЬНЫМ СООБЩЕСТВАМ 117

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 124

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 126

Приложение 1 139

Приложение 2 155



Введение



ВВЕДЕНИЕ

Лишайник - это комплекс двух или трех организмов, представляющих разные царства органического мира, которые находятся в сложных отношениях друг с другом. Вопросы, касающиеся систематики, экологии, физиологии и биохимии лишайников вызывали и вызывают очень много споров. Благодаря своим экологическим особенностям лишайники встречаются во всех растительных и климатических зонах и играют значительную роль в сложении и динамике многих растительных сообществ, особенно на первых стадиях заселения растительностью обнаженного субстрата. Особенности распространения лишайников являются одним из интереснейших (как в научном, так и в практическом плане) направлений исследований. Изучение лихенофлоры различных районов Земного шара актуально не только в связи с проблемами охраны и рационального использования природных ресурсов, но и для решения многих теоретических вопросов, касающихся истории становления, развития, распространения и экологии современных видов лишайников, роли лишайниковых группировок в растительных сообществах. В условиях предгорных и горных экосистем лишайники достигают большого видового разнообразия и играют важную роль в механизме сукцессии, являясь прекрасными индикаторами, как абиотической среды, так и особенностей восстановительной (демутационной) динамики.

В то время как лишайникам Кавказа уделялось достаточно большое внимание (Бархалов, 1983), территория Тебердинского заповедника оставалась мало исследованной в этом направлении.

В рамках комплексных исследований экосистем, которые проводятся на территории заповедника, особенно интересны вопросы, касающиеся взаимоотношений лишайников с высшими растениями (в частности, консортивные связи с древесными растениями) и особенности распределения лишайников в растительных сообществах.

Цели и задачи исследования. Цель наших исследований - выявление видового состава лихенофлоры Тебердинского государственного заповедника и установление закономерностей распределения лишайников в его экосистемах. В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать видовой состав лишайников Тебердинского заповедника.

2. Изучить особенности систематической структуры, экологии и географии лишайников этого района.

3. Исследовать консортивные связи лишайников с древесными растениями.

4. Выявить особенности поясного распределения лишайников в районе исследования.

5. Оценить распределение и выявить роль лишайников в растительных сообществах Тебердинского заповедника.

6. Сравнить лихенофлору Тебердинского заповедника с лихенофлорами близлежащих регионов.

Научная новизна. Несмотря на то, что на территории Тебердинского заповедника проводятся комплексные исследования экосистем, лишайники до сих пор не были ими охвачены. Впервые изучен состав лихенофлоры Тебердинского заповедника. Составлен список, насчитывающий 389 видов, которые относятся к 125 родам, 45 семействам, 11 порядкам, 3 подкалассам и одному классу. Из них 310 видов приводятся впервые для заповедника, 56- для Северного Кавказа, 36- для Кавказа, 3 вида, новых для России. В представленном списке лишайников 6 видов занесены в Красную книгу РСФСР (1988). Впервые проведены сравнительный флористико-систематический, экологический и географический анализы лихенофлоры Тебердинского заповедника и выявлены ее особенности.

Практическая значимость работы. Изучение видового разнообразия лишайников на территории Тебердинского биосферного заповедника вносит вклад в изучение общего биоразнообразия охраняемых территорий, что является одним из необходимых условий в мониторинге окружающей среды. Наши исследования входят в состав комплексных исследований горных экосистем, которые в последнее время наиболее актуальны в связи с интенсивным освоением горных территорий. Развитие промышленности, сельского хозяйства и сети организаций, связанных с массовым отдыхом в горах, ставит перед экологами актуальные проблемы изучения естественных сообществ горных территорий с целью разработки рекомендаций для сохранения биологического разнообразия во всех его формах. Изучение флоры лишайников дает материал для разработки вопросов сохранения редких видов и охраны уникальных растительных сообществ. Основные положения работы могут служить базой для дальнейших исследований в изучении взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав экосистем. Полученные данные могут быть использованы в работах по экологическому мониторингу для обоснования мероприятий по охране высокогорных экосистем, оценке и прогнозе состояния окружающей среды, а также при подготовке региональных «Флор» и «Определителей», в сравнительно-флористических исследованиях, для составления «Красной книги».

Апробация результатов. Основные положения диссертации представлены на заседаниях кафедры геоботаники Биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова, на

международной конференции, посвященной 85-летию кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова (Москва, 2-3 февраля 2004 года).

Автор выражает искреннее признание своим научным руководителям В.Г. Онипченко, ГЛ. Урбанавичюсу за помощь в работе, ценные советы и идеи. А также благодарность сотрудникам лаборатории бриологии и лихенологии Полярно-альпийского сада-института им. Н.А. Аврорина КНЦ РАН И.Н. Урбанавичене, Т.А. Дудоревой, и лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН за помощь в определении образцов лишайников и предоставление специальной литературы и всем участникам тебердинской экспедиции МГУ им. М.В. Ломоносова. Большую поддержку в работе оказал грант РФФИ 02-04-48060.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ЛИХЕНОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ НА ТЕРРИТОРИИ КАВКАЗА

История изучения лишайников до 1963 года на Кавказе дается по Ш.О. Бархалову (1983).

В истории изучения лихенофлоры Кавказа можно выделить два основных этапа. На первом этапе (с 1769 по 1899 гг.) сборы образцов лишайников производились в основном попутно с коллекционированием цветковых растений. Первые известные находки лишайников для Кавказа (шесть видов) в 1769 году сделаны И. Гюльденштедтом на р. Терек (Бархалов, 1983). Дальнейшие сведения о лишайниках Кавказа можно найти у шведского лихенолога Ахариуса в его работе «Lichenographia Universalis» (1810), где приводятся 6 лишайников, собранных Стевеном в 1805 году в окрестностях Тифлиса.

В последующие годы множество исследователей-ботаников побывало на Кавказе. К.А. Мейер, Ф. Коленати, П. Поморцев, Фр. Рупрехт, Байерн, Морис Дечи, В. Липский, А. Ломакин, А. Абельянц, Ф. Алексеенко производили сборы лишайников, но результатов не публиковали. X. Беланже, Фр. Бузе, Г.И. Радце, С. Сомье, Е. Левье и И.С. Ткешелашвшга свои сборы опубликовали в общих работах. Среди коллекторов, собиравших одновременно с цветковыми растениями и лишайники, можно отметить X. Беланже (1825 г., находки в Грузии и Армении), Мейера (1829 г. - в Чечне, 1830 г. — в городе Баку), Ф. Коленати (1840 г. - на Казбеке, 1844 г. - в городе Гянджа), Фр. Бузе (1847 г. - в Закавказье), Фр. Рупрехта (1860,1861 гг. - в Дагестане и Грузии), Бейерна (1860 г., 1862 г. - в окрестностях Абастумана), М. Дечи (1855 г. - на высокогорьях Кавказа, между Казбеком с востока и Эльбрусом с запада), Т. Лойку (1855 г. - в Кабардино-Балкарии и Северной Осетии), В. Липского (1893 г. - окрестности Новоросийска, Баку, Тбилиси, Балкарии), Г. Радце и Е. Кенинга (1893,1894 гг. — на Северном Кавказе и Аджарии), С. Сомье и Е. Левье (1890 г. - на Северном Кавказе, в Сванетии, Аджарии), А. Абельянца (1896 г. — с Большого Арарата), И.С. Ткшелашвили (1897 г.- по Военно-Осетинской дороге от Владикавказа до Кутаиси), Холоса (1898 г. - на Северном Кавказе и в Дагестане, список лишайников вошел в работу Филарцского).

Кроме упомянутых авторов мы встречаем нелихенологов, сборы которых приводятся в различных лихенологических работах: А. Ячевский (1903 г. - в Гагарах), А. Шелковников (1906 г. - в Зуванде (Азербайджан), 1912 г. - в Муровгдаге, в окрестнотях оз. Гейгель), К. Бартельсен (1907 г. - в Гаграх), Е. Кениг (1910 г. -в Талыше, Аджикабуле, Алятах, Тбилии, Ордубаде), А. Данилов (1902 г. - в Абхазии), Ю. Воронов (1904 - 1915 гг.

— в Абхазии, Аджарии, Карталинии, Геаньской степи (Азербайджан), Н. Воронихин (1915 г. — Кутаиси).

С 1916 по 1920 гг. из коллекторов, собравших одновнеменно и лишайники, можно отметить А.А. Гроссгейма (1911 г., Талыш), Н.В. Воронихина (1916 г., Талыш), М. Магалову (1916 г., Кахетия), А. Самодалову (1916 г., Цагвери), Н. Пастухова (1917 г., Талыш, Телави) и Г. Спагорова (1918 г., окрестноти Тбилиси).

Следующий этап в изучении лихенофлоры Кавказа начинается с 1899 года, когда А.А. Еленкин, основатель лихенологии в России, посетил Кавказ и совершил два маршрута: по Военно-Грузинской дороге (Владикавказ, Балта, Ларе, Казбек, ДарьяльскиЙ перевал, Млет, Тбилиси) и Тбилиси - Боржоми. По собранным данным были опубликованы работы — по Крыму и Кавказу и общелихенологические работы, где указывались сведения о лишайниках Кавказа.

В 1915 г. В.П. Савич обследовал обширный курортный парк города Кисловодска и примыкающих к парку «Синих гор» и опубликовал сведения о 59 видах лишайников.

С 1920 по 1956 гг. систематическим изучением лишайников Грузии занималась В.Г. Пахунова. В 1928 году М.П. Томин собрал небольшой гербарий из 96 видов в окрестностях Бакуриани. А.М. Окснер в 1935 г. посетил Талыш, Апшерон. В 1936 г. Ш.О. Бархаловым было начато систематическое изучение лихенофлоры Азербайдажана (Кубинский, Конахдендский, Нуха-Закатальский массивы, Северный Карабах, Нахичевань, южные склоны Большого Кавказа, Малый Кавказ, Талыш). Лихенофлору высокогорий большого Кавказа в пределах Азербайджана изучал B.C. Новрузов (Новрузов, 1983). В 1957 г. О. Блюм собрал лишайники в Бакуриани и Батуми. Ц.И. Инашвили занималась с 1959 года систематическим изучением лишайников Грузии. Она обследовала районы долины р. Арагви-Мтиулети, Пшави. Исследованием лишайников Грузии занималась так же Н. В. Челидзе (1971). В 1962 году было начато систематическое изучение лишайников Армении В. Никогосяном (Апаранский, Азизбесковский, Степнаванский, Иджевский, Кафанский, Сисианский, Горисский районы). В дальнейшем изучением лихенофлоры Армении занималась А.А. Абрамян (Абрамян, 1984).

Большой вклад в изучение лишайников Северо-Западного Кавказа и Предкавказья внес СБ. Криворотое (1995,1997,2001). В Кабардино-Балкарии изучением лихенофлоры занимался Т.Д. Слонов (1999,2001); С.Х. Шхагапсоев, М.Х. Кожоков, СБ. Криворотое (2000).

На территории Кавказского заповедника, расположенного по соседству с Тебердинским, в результате работы Л.А. Васильевой (1936), Г.Э. Инсарова и

А.В. Пчелкина (1984), Н.Л. Цепковой, Т.Н. Подвы, М.Т. Махиева и др. (1990), А.Н. Титова (1983,1998), СБ. Криворотова (1995,1997,1999), Г.П. Урбанавичюса и И.Н. Урбанавичене (Урбананавичене, Урбанавичюс 2002; Урбанавичюс, Урбанавичене 2003), Н.Б. Ескина (Ескин, 2002а,б; Акатова, Ескин, 2002) и др. был составлен предварительный список лишайников, насчитывающий 420 видов (Ескин, 2002а).

Что касается непосредственно района исследований — Тебердинского заповедника, то коллекторов, посетивших его, было немного. Одними из первых были Н.А. Буш, собравший образцы в окрестностях Теберды в 1887 году, Hollos, собравший лишайники в Учкулане, Домбай-Ульгене в 1898 году и А. Акминских (сборы 1900 года из Теберды). И.И. Тумаджанов собирал образцы из Теберды, ущелий Гоначхир, Алибек, Домбай в 1947 и 1948 году. Сравнительно недавно список видов лишайников Тебердинского заповедника пополнили B.C. Новрузов, В.Г. Онипченко и Ф.М. Воробьева (Новрузов, Онипченко, 1985; Онипченко, 1987; Воробьева, Онипченко, 1994). До начала наших исследований для Тебердинского заповедника было известно всего 79 видов лишайников.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение

Тебердинский заповедник расположен в пределах Карачаево-Черкесской Республики на северном макросклоне Главного Кавказского хребта и его отрогов. Он занимает площадь 84996 га и состоит из двух участков: Тебердинского (69,4 тыс. га), расположенного в верховьях реки Теберды и ее притоков, и Архызского (15,6 тыс. га), в долине р. Кизгич (Воробьева, Онипченко, 2001). В настоящей работе рассматривается только Тебердинская часть заповедника. Ее северная граница проходит по рекам Муху и Джамагат, южная - по Главному Кавказскому хребту от вершин Клухор-Баши на востоке до Джаловчата на юго-западе. Восточной границей является водораздельный хребет между реками Теберда и Даут, а западной — водораздел между реками Теберда и Большая Марка. Координаты усадьбы заповедника - 43° 27' с. ш., 41° 41' в. д. (Воробьева, Кононов, 1991).

2.2 Рельеф и геологическое строение

Заповедник занимает главным образом высокогорную область: около 83% его территории лежит на высоте более 2000 метров над ур. моря. Рельеф заповедника сильно расчленен и является типичным для высокогорного ландшафта северного склона Кавказа. На юге расположен Главный Кавказский хребет с вершинами Домбай-Ульген (4040 м над ур. моря), Чотча (3637 м над ур. моря), Софруджу (3785 м над ур. моря), Аманауз (3757 м над ур. моря), Белалакая (3859 м над ур. моря). На востоке тянется Даутско-Тебердинский водораздел с вершинами Нызылы (3819 м), Кышкаджер (3820 м), Чертова гора (3150 м), а на западе - Аксауто-Тебердинский водораздел. От западного водораздела отходят Азгекский и Бадукский хребты (Тушинский, 1957).

В создании современного рельефа территории заповедника основную роль играло длительное воздействие трех главных факторов: геологического строения (тектоника и литология), древнего оледенения, водной и снеговой эрозии (Тушинский, 1957).

По характеру рельефа территорию заповедника можно разделить на две резко различающихся области (Тушинский, 1957). Одна из них, высокогорная, с резким рельефом, с крутыми склонами, острыми пиками, обилием скал и большим скоплением осыпей и россыпей. В этой области растительность и почвенный покров развиты

10

незначительно, причиной служит усиленное выветривание. Вторая область, среднегорная, отличается более мягкими чертами рельефа, различной крутизной склонов, редким выходом горных пород на поверхность и слабым развитием осыпей. Здесь выветривание идет гораздо медленнее и вынос его продуктов ослаблен. В этой зоне склоны долин в верхней части обычно бывают выпуклые, а в нижней части вогнутые. Большинство склонов имеет выпукло-ступенчатую форму.

В Тебердинском заповеднике распространены только силикатные горные породы (Тушинский, 1957). Это определяет видовой состав эпилитных лишайников, которые находятся в тесной зависимости от минерального состава горной породы, на которой они растут (Purvis, Halls, 1996)..

Геологическое строение территории заповедника определяется наличием четырех литологических зон, вытянутых в широтном направлении параллельно водораздельной линии Главного хребта (Тушинский, 1957).

1. Зона докембрийских серых биотитовых гранитов имеет наибольшее распространение. Ее границами служат на севере реки Муху и Джемагат, на юге - долина реки Алибек в левобережье реки Теберды и хребет Мусат-Чери, а далее к востоку - река Северный Клухор. Характерными элементами рельефа гранитной зоны являются конусы выноса, крутые склоны рек, резкие очертания вершин и гребней гор. Вдоль подошвы хребтов здесь располагаются слившиеся в сплошную полосу осыпи, покрытые в настоящее время лесами.

2. Южнее располагается следующая литологическая зона, представленная докембрийскими кристаллическими и глинистыми нижнеюрскими сланцами. Она совпадает с долинами рек Алибек и Домбай-Ульген, параллельными Главному Кавказскому хребту, сложенному преимущественно амфиболитами, амфиболовыми сланцами и докембрийскими гнейсами.

3. В долинах рек Муху, Джемагат начинается область распространения древних осадочных горных пород — палеозойских хлоритовых сланцев, пермских песчаников и конгломератов. Легко разрушаясь, они образуют сглаженные формы южных склонов долин Муху и Джемагата.

4. Водораздельная часть Главного хребта преимущественно сложена амфиболитовыми сланцами, гнейсами с интрузиями, внедрениями диабазов. Значительная разница в твердости горных пород, слагающих отдельные участки хребтов, послужила основой их расчленения на пилообразные гребни, отдельные скалистые пики-карлинги, например, Белалыкая, Чотча, сглаженные отвесные скалы и т. д. В районе Домбая, у подножья хребта, параллельно ему расположено Домбайско-Алибекское понижение.

11

#

Здесь на южных склонах долин и в верховьях рек имеются значительные выходы легко

разрушающихся юрских глинистых сланцев, что обусловливает смягченные контуры хребтов Мусат-Чери и Семенов-Баши, резко отличающихся в этом отношении от склонов Главного хребта.

Особенности геологического строения территории Тебердинского заповедника определяют характер почвообразующих пород. Весьма слабая их податливость к выветриванию определяет небольшую, как правило, мощность почвенного профиля, высокую щебнистость почв и слабую окатанность каменистых включений. Основной почвообразующей породой является кора выветривания гранитов и метаморфических пород, а в поймах рек и на террасах - аллювиальные моренные отложения (Тушинский, 1957).

На территории заповедника насчитывается 109 ледников, общей площадью 74,3 кв. км. Южная часть заповедника, а именно Главный хребет, отличается по значительным размерам современного оледенения и по низкому положению снеговой линии (Тумаджанов, 1963). Наиболее низко в пределы лесного пояса спускаются отдельные ледники в верховьях Теберды. Например, Алибекский и Хоккельский ледники достигают днищ главных долин трогов на высоте 2100 - 2150 м над ур. моря. Максимальная толщина ф, льда на долинных ледниках достигает 180 м. На северных склонах Главного хребта современная снеговая линия проходит на высоте 2900 - 3100 м над ур. моря.

Расположенные в северной части заповедника хребты практически лишены современного оледенения, их верхние части выположены покровным плейстоценовым оледенением (Щербакова, 1973). На склонах хребтов обычны кары, свидетельствующие о существовании мелких висячих ледников в недалеком прошлом (Тушинский, 1957). Многие склоны изрезаны современными лавиностоками и ручьями, однако, эрозионные процессы в районе исследований мало развиты в связи с широким распространением сомкнутых фитоценозов.

2.3 Гидрография

Реки заповедника главным образом питаются ледниками и снежниками Главного хребта. Начинаясь от Аманаузского ледника, река Аманауз течет на север. На Домбайской поляне в нее слева вливается река Алибек, справа - река Домбай-Ульген. Река Алибек несет воды Алибекского, Двуязычного и Белалыкайского ледников, река Домбай-Ульген -воды Чучхурского, Птышского и Джугутурлючатского ледников. Севернее Домбайской поляны в Аманауз с запада впадает река Большой Хутый, с востока - река Гоначхир, образуемая слиянием рек Северный Клухор и Буульген. Из Клухорского озера река

12

Северный Клухор течет на запад, принимая притоки: с севера - реку Гитче-Муруджу, с юга-реки Хокель, Чотчу и Буульген, берупще начало от одноименных ледников (Серебряков, 1957).

Слияние Аманауза и Гоначхира образуют Теберду - главную реку заповедника. Правые притоки Теберды - реки Гедейж, Улу-Муруджу, Шумка и Джемагат (питаемый водами рек Назалыкола, Горалыкола, Ариучата, Кышкаджера и Эпчика), левые ее притоки: реки Малый Хутый, Хаджибей (с притоком Бадук), Большая и Малая Хатипара, Муху (с притоком Азгек). (Серебряков, 1957). Кроме этих крупных рек, на склонах долин встречаются небольшие безымянные речки.

На территории заповедника насчитывается до 50 озер карового и моренного происхождения. Наиболее известны Бадукские, Муруджинские, Азгекские, Клухорские, Кара-Кель (Серебряков, 1957).

2.4. Климат

Климатические особенности района исследования влияют как на растительный покров в целом, так и на особенности распространения и видовое разнообразие лишайников, как одних из компонентов фитоценозов. Общий характер климата района влияет на микроклиматические особенности конкретных местообитаний лишайников (Бязров, 2002).

Расположение Тебердинского заповедника в зоне широколиственных лесов и степей (Станюкович, 1973) определяет особенности климата данной территории. В целом климат заповедника умеренно континентальный, важнейшая его черта — небольшая годовая амплитуда температур при сравнительно высокой среднегодовой температуре.

Разница абсолютных высот и разная степень их удаленности от водораздельного гребня Главного Кавказского хребта определяет разнообразие климатических условий на территории заповедника.

Для южных районов Тебердинского заповедника основным климатообразующим процессом является перенос через Главный хребет влажных воздушных течений, направленных со стороны Черного моря (Тумаджанов, 1963), поэтому здесь сильно выражены особенности, свойственные морскому типу климата (сравнительно невысокие годовые колебания температур, высокая влажность и обилие осадков).

К северу, по мере удаления от Главного Кавказского хребта, постепенно повышается сухость климата. Здесь происходит значительное уменьшение зимних осадков и общее сокращение зимнего периода. Так, осадки в районе Домбая почти вдвое обильнее, чем в районе курорта Теберда (соответственно 1344 мм в год и 695 мм в год), а

13

в области водораздела Главного Кавказского хребта выпадает до 3000 мм осадков в год (Тумаджанов, 1963). В Теберде снежный покров бывает около трех месяцев, на Домбае — около пяти. Устойчивый снежный покров в Теберде образуется обычно в конце декабря, в Домбае — на месяц раньше. До этого снег по нескольку раз выпадает и стаивает (Тумаджанов, 1963).

Количество осадков увеличивается также с высотой места. В зависимости от количества выпадающих осадков и температурных условий различна и продолжительность залегания снежного покрова в разных частях заповедника. В горах снег лежит дольше, чем в долинах. Высота постоянной снеговой границы в пределах заповедника колеблется от 2900 м над ур. моря на юге и до 3400 м на севере (Тумаджанов, 1963; Серебряков, 1957).

Значительная разница абсолютных высот (от 1260 до 4040 м над ур. моря) создает вертикальную климатическую зональность. С высотой континентальность ослабляется, климат все более приближается к влажному, приморскому, температура воздуха снижается на пол градуса на каждые 100 м подъема. В районе курорта Теберда средняя температура лета +14,5*С, зимы -2,ГС. На Домбае соответственно +12,8*0 и -5"С. Среднегодовая температура в Теберде 6,9°С, в поселке Домбай она составляет 4,3°С (Тумаджанов, 1963).

Отчетливо выделяются три климатических зоны — нивальная, горно-луговая (подразделяется на альпийскую и субальпийскую подзоны) и горно-лесная (Серебряков, 1957). Нивальная зона характеризуется наиболее резкими колебаниями температур и несколько меньшим количеством осадков по сравнению с зоной максимального их выпадения, лежащей в пределах 1800-2200 м над уровнем моря. В нивальной зоне даже в летние месяцы господствуют близкие к 0*С температуры (Воробьева, 1977а).

Климатические условия горно-луговой зоны характеризуются большим притоком солнечного тепла и сильным увлажнением. Средние годовые величины суммарной радиации и радиационного баланса в субальпийском поясе соответственно составляют 134 и 30 ккал/см2, а в альпийском - 138 и 28 ккал/см2 (Шальнев и др.,1977). Однако средние годовые и даже летние температуры не высоки, что обусловливается значительным эффективным излучением ночью. Так, средняя температура июля (по результатам трехлетних наблюдений) в субальпийском поясе достигает 9,5°С, а в альпийском — только 8Д°С (Шальнев и др., 1977). Климат горно-луговой зоны характеризуется также большим количеством осадков (за год около 1400 мм). Но застоя воды обычно не наблюдается в связи с хорошим дренажем и высокой испаряемостью,

14

обусловленной низким атмосферным давлением, сильными ветрами и высокой инсоляцией. Климат горно-луговой зоны из-за низкой средней годовой температуры близок к климату тундры, отличаясь от него относительно мягкой зимой. Кроме того, в горах Кавказа интенсивность солнечной радиации гораздо вьппе, чем в полярных странах. Благодаря ей, температура почвы обычно значительно вьппе температуры воздуха. Эта разница увеличивается с возрастанием абсолютной высоты. Сильное нагревание почвы ускоряет развитие альпийской растительности. Характерны также краткость вегетационного периода и более или менее значительное промерзание почвы в холодный период года. Эти климатические особенности, свойственные главным образом альпийскому поясу, постепенно сглаживаются в поясе субальпийских лугов.

Горно-лесная зона обладает более мягким климатом и находится под влиянием атмосферных процессов, протекающих в предгорных районах. Средняя температура лета +14,5*С, зимы -2,ГС, среднегодовое количество осадков - 695 мм (в районе курорта Теберда) (Серебряков, 1957).

Для всего заповедника из-за сложной орографии очень характерны резкие микроклиматические изменения (Серебряков, 1957; Онищенко, Шилова, 1985). Почти каждое ущелье, склон или вершина имеют свой микроклимат. Нередко наблюдается повышение температуры с высотой, так называемая температурная инверсия, в силу чего на дне долин часто бывает холоднее, чем на склонах, расположенных вьппе, что объясняется стеканием холодного воздуха вниз и скоплением его на дне долин. Большое влияние на климат отдельных частей заповедника оказывает также экспозиция (наклон по отношению к сторонам горизонта). Южные склоны получают больше тепла и света, чем северные. Весной на южных склонах снег стаивает много раньше, чем на северных. Для лишайников в горах большую роль играет приуроченность участка к склону той или иной экспозиции (Бязров и др., 1989; Седельникова, 1994; Бязров, 2002). Большое значение для них имеет и ориентация поверхности субстрата (Окснер, 1961; Opwin, 1972; Pentecost, 1979; Link, Nash, 1984; John, Dale, 1990; Armstrong, 1991; Седельникова, 1994).

2.5. Почвы

Характер и свойства субстрата для многих лишайников являются первостепенными условиями их существования (Brodo, 1974). Почва—это один из субстратов, на которых поселяются лишайники. Наиболее важными для них характеристиками почвы является текстура ее поверхности, влагоемкость, а также некоторые химические свойства (Brodo, 1974). Остановимся на основных типах почв Тебердинского заповедника.

15

В Тебердинском заповеднике преобладают бурые горно-лесные и бурые горно-луговые почвы; менее распространены горно-кустарниковые почвы (под зарослями рододендрона и субальпийского криволесья) и аллювиальные почвы речных долин (Серебряков, 1957).

Характерной особенностью всех вышеперечисленных типов почв являются их скелетность. В верхней части альпийской зоны и на крутых склонах в лесной зоне отмечается наличие каменистого панциря (Серебряков, 1957).

В почвенном покрове лесного пояса Тебердинского заповедника абсолютно господствующим и практически единственным типом являются горные бурые лесные почвы (горные буроземы) (Владыченский, Гришина, 1987).

Особенности биологического круговорота в лесных экосистемах в почвообразовании проявляются в первую очередь через лесную подстилку. Этот специфический органогенный горизонт лесных почв оказывает решающее влияние на почвообразование под пологом леса, определяет характер гумусообразования, гидрологический режим почв, поступление в минеральную часть профиля элементов минерального питания (Владыченский, Гришина, 1987).

Формирование подстилки в горных лесных экосистемах имеет специфические особенности, отсутствующих на равнинах. В равнинных лесах главным фактором, влияющим на неоднородность подстилки, служит различное количество опада, определяемое внутрипарцеллярной структурой, а перераспределение опада отсутствует или очень невелико. В горнолесных экосистемах наряду с неоднородностью в поступлении опада существенную роль играет его перераспределение по склону под действием силы тяжести, что приводит к формированию подстилки, мощность и запасы которой сильно варьируются в пространстве (Владыченский, Гришина, 1987).

В разных типах леса накапливается неодинаковое количество подстилки.

Мощность подстилки значительна. Примерно одинаковыми запасами подстилки обладают пихтовые, еловые и буковые леса. Гораздо меньшая мощность верхнего горизонта в сосновых лесах (Владыченский, Гришина, 1987). Содержание и состав аккумулированных в листовом опаде зольных элементов определяет питательный режим лесных почв и направленность процессов почвообразования (Владыченский, Гришина, 1987).

Горные буроземы характеризуются небольшой мощностью профиля, лежащей обычно в пределах 50-80 см. Их отличает высокая насыщенность каменистыми включениями, доля которых увеличивается к нижним горизонтам и может достигать 80-

16

90% объема почвенной массы. Профиль слабо дифференцирован. Под подстилкой залегает гумусовый горизонт (Владыченский, Гришина, 1987).

Почвы имеют кислую реакцию. Наименьшие значения рН характерны для буроземов под ельниками; в остальных случаях кислотность меньше.

Горные буроземы хорошо обеспечены доступными растениям формами элементов минерального питания, за исключением фосфора (Владыченский, Гришина; 1987).

По долинам крупных рек (практически — только по р. Теберде) формируются аллювиальные почвы. Им присуши все черты, характерные для этой группы почв, в частности, слоистость и сортированность материала. В аллювиальных отложениях встречаются слои, сложенные отдельностями, начиная от тонкопесчанных и кончая крупной галькой и камнями. Оригинальной, отличительной чертой этих почв является то, что они могут испытывать грунтовое переувлажнение. В нижних горизонтах их профиля встречаются ржавые пятна, прослои, прожилки, свидетельствующие о гидрогенной сегрегации железа. Площади, занимаемые этими почвами, невелики (Владыченский, Гришина, 1987).

Основные свойства горно-луговых почв альпийского пояса Кавказа, развивающихся под травяной растительностью на силикатных породах, были описаны в работах С.А.Захарова (1914,1937), Ю.А.Ливеровского (1945,1987), Г.А.Алиева (1978) и других исследователей. К таким свойствам относятся: малая мощность почвенного профиля, высокая каменистость, большое содержание гумуса в верхних горизонтах, кислая и сильнокислая реакция, ненасыщенность основаниями. Эти же свойства отмечены исследователями, изучавшими почвы высокогорий Тебердинского заповедника (Серебряков, 1957; Шальнев и др., 1977; Владыченский, Гришина, 1987).

Почвы альпийских лугов отличаются более мощным почвенным профилем, здесь создаются наиболее благоприятные условия для жизнедеятельности сосудистых растений.

По гранулометрическому составу альпийские почвы относятся к легко и среднесуглинистым и иногда имеют супесчаный состав. В целом альпийские почвы характеризуются высокой водопроницаемостью (Владыченский, Гришина, 1987).

Все рассматриваемые почвы могут быть отнесены к кислым, что типично для горно-луговых почв, развивающихся на силикатных почвообразующих породах. рН водной суспензии изучаемых почв закономерно уменьшается от пустошей к коврам, причем уменьшение характерно для всех почвенных горизонтов. Содержание обменного аммония в целом возрастает в ряду от альпийских лишайниковых пустошей к коврам, а содержание подвижного фосфора в почвах исследуемых сообществ невелико и составляет в большинстве случаев 0,2 - 1,0 мг/100 г почвы. Образованные главным образом на

Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно 24457.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины



Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.