Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Асимметрия Билатеральный признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Асимметрия Билатеральный признаков в природной популяции Drosophila melanogaster и ее сезонная динамика

Количество страниц	118

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24479.doc

Содержание	Содержание Введение...3 Глава I. Асимметрия особей как биологическое явление (обзор литературы)...8 1.1. Понятие асимметрии организмов...9 1.2. Асимметрия особей как часть генетики количественных признаковП 1.3. Онтогенез и нарушение билатеральной симметрии организмов...13 1.4. Влияние среды на асимметрию...28 1.5. Эволюционное значение асимметрии...34 Глава II. Материал и методы...37 Глава III. Структура и сезонная динамика асимметрии билатеральных признаков в природной популяции Drosophila melanogaster...42 3.1.Качественная оценка асимметрии в популяции дрозофилы...42 3.2. Характеристика популяции дрозофилы по антисимметрии и направленной асимметрии и их сезонная динамика...45 3.2.1. Подбор математического метода выявления направленной асимметрии признаков...45 3.2.2. Антисимметрия и направленная асимметрия в популяции дрозофилы .47 3.3. Характеристика популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии и ее сезонные изменения...55 3.3.1. Математические основания оценки флуктуирующей асимметрии...56 3.3.2. Общая оценка флуктуирующей асимметрии в популяции дрозофилы..60 3.3.3. Структура популяционной изменчивости флуктуирующей асимметрии ...68 3.4. Обсуждение...79 Глава IV. Структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии особей и ее сезонное изменение...88 4.1. Фенотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии...88 4.2. Генотипическая структура популяции по флуктуирующей асимметрии...94 4.3. Сравнительный анализ фенотипического и генотипического составов исследуемой популяции по флуктуирующей асимметрии...99 4.4. Обсуждение...102 Заключение...112 Выводы...115 Список сокращений...117 Список литературы...118 Введение Введение Актуальность проблемы. В биологии принято рассматривать фенотипи-ческую изменчивость как результат интеграции генотипической и модификаци-онной ее составляющих. Вместе с этим целый ряд исследователей указывает на наличие изменчивости организмов «шумового» характера, хотя суждения о причинах ее возникновения самые разнообразные. Подобная изменчивость, выраженная в асимметрии проявления признаков билатерально-симметричных организмов, может определяться вариацией системы развития, которая прямо не связана с внешней и генетической средой (Тимофеев-Ресовский, 1925), внутренней тенденцией организмов (Филипченко, 1926), онтогенетическими процессами негенетического характера (Фолконер, 1985) или генетической природой организмов (Картель и др., 1999). Указанная асимметрия, в большинстве работ названная флуктуирующей, привлекает к себе все большее внимание. Одними из первых обратили внимание на данное явление Н.В. Тимофеев-Ресовский (1925), Б.Л. Астауров (1927). В настоящее время изучение асимметрии проводится у различных видов растений и животных (Meller, Thornhill, 1997; Palmer, Strobeck, 1986; Chippindale, Palmer, 1993; Klingenberg et al. 2004). Для выяснения причин возникновения асимметрии, которые и по настоящее время остаются дискуссионными, исследуется влияние на ее проявление генетических, средо-вых факторов, характера развития особи (Thoday, 1955; Alexander et al., 1984). На наш взгляд, многие из этих задач могут решаться через исследование попу-ляционной динамики асимметрии организмов во времени. Кроме того, остается нераскрытой проблема возможностей использования критерия флуктуирующей асимметрии как маркера экологических стрессов различной этиологии. Найти ответы на поставленные вопросы можно через анализ асимметрии морфологических признаков в популяции дрозофилы. В практике оценки асимметрии билатеральных организмов не проводился анализ структурно-функциональной организации популяции Drosophila melanogaster по флуктуирующей асимметрии. В свете всего вышесказанного, исследование феномена асимметрии представляется бесспорно актуальным и интересным. Цель и задачи исследования. Целью работы является оценка структурно-функциональной организации природной популяции Drosophila melanogaster и ее изменение во времени по различным формам асимметрии билатеральных признаков. Задачи исследования: 1. Разработать алгоритм выявления и оценки характера изменения различных форм асимметрии в природных популяциях. 2. Проанализировать антисимметрию и направленную асимметрию у самок и самцов, а также изменчивость этих показателей в сезонных выборках из природной популяции Drosophila melanogaster. 3. Оценить флуктуирующую асимметрию в сезонных выборках природной популяции дрозофилы, а также межполовые различия по этому показателю. 4. Определить вклад генетической и средовой компоненты в изменчивость асимметрии четырех билатеральных признаков в популяции Drosophila melanogaster. 5. Исследовать фенотипическую и генотипическую структуру природной популяции дрозофилы по асимметрии двух счетных и двух мерных признаков. Научная новизна. Впервые при анализе природных популяций животных была оценена фенотипическая и генотипическая структура популяции дрозофилы по флуктуирующей асимметрии четырех количественных морфологических признаков. Установлен характер сезонной динамики показателя флуктуирующей асимметрии в популяции Drosophila melanogaster, который выражается в его увеличении от весны к лету и уменьшении к осени. Показано, что в основе популяционной изменчивости по флуктуирующей асимметрии лежат генетическая и средовая компоненты. Мерные признаки, в отличие от счетных, проявляют большую генотипическую изменчивость по данному показателю. Это говорит о том, что асимметрия не в равной степени затрагивает различающиеся по функциональной нагрузке признаки организма, и поэтому при проведении экологических, либо популяционно-генетических исследований необходимо тщательно относиться к их выбору. Полученные результаты позволяют расширить представления о структурно-функциональной организации природных популяций. Практическое значение. ¦ Критерий флуктуирующей асимметрии адекватно отражает состояние популяции: быстро реагирует на усиление стресса различного происхождения (например, температуры, плотности и т.д.), что позволяет использовать его как индикатор средового воздействия на особей в популяции. ¦ Наличие сильного влияния средовой компоненты на общую изменчивость по флуктуирующей асимметрии позволяет использовать ее для экологического мониторинга состояния природных популяций. ¦ Материалы исследования используются при проведении лекционно-практических занятий по дисциплинам «Региональная экология», «Прикладная экология и экологический мониторинг», «Введение в биологическую статистику» на кафедре экологии и естествознания Иркутского государственного педагогического университета. ¦ Материалы диссертации используются в ходе работ по выполнению гранта ур. 07.01.067 программы Рособразования «Развитие научного потенциала высшей школы» (Подпрограмма № 1 «Фундаментальные исследования», раздел № 1.2. «Университеты России»). Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на: V Международной конференции «Проблемы экологии» (Иркутск, 1995); Байкальском Международном студенческом форуме «Безопасное развитие регионов» (Иркутск, 1997); XXXVI Международной научной студенческой конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 1998); III Межрегиональной экологической студенческой конференции «Экология Сибири» (Новосибирск, 1998); научно-теоретической конференции «Образование и культура -гаранты будущего развития общества» (Иркутск, 1998); Всероссийском научно- практическом молодежном симпозиуме «Экология Байкала и Прибайкалья» (Иркутск, 1998); 2-м съезде Вавиловского общества генетиков и селекционеров (Санкт Петербург, 2000); конференциях по результатам НИР в Иркутском государственном педагогическом университете (Иркутск, 1999-2005). Положения, выносимые на защиту. 1. Природная популяция дрозофилы характеризуется наличием ряда форм асимметрии по четырем исследованным морфологическим признакам. 2. Существует сезонная динамика изменчивости популяции по флуктуирующей асимметрии особей, в основе которой лежат генотипические и модифика-ционные причины. 3. Уровни флуктуирующей асимметрии по признакам: число веточек аристы, длина крыла и длина бедра, - различаются между полами. По уровню флуктуирующей асимметрии числа стерноплевральных щетинок различий между самками и самцами не выявлено. 4. В природной популяции дрозофилы обнаружены фенотипическая и гено-типическая структуры по асимметрии четырех билатеральных признаков, которые претерпевают сезонную перестройку. Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 11-ти научных работах, две из которых находятся в печати. Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах, состоит из введения, обзора литературы (глава I); описания материалов и методов исследования (глава II); результатов собственных исследований (главы III и IV); заключения; выводов; списка литературы, состоящего из 78 отечественных и 146 зарубежных источников. Текст иллюстрирован 21 таблицей, 10 рисунками. Благодарности. Работа посвящается светлой памяти моего научного руководителя д.б.н., профессора Гречаного Георгия Васильевича. Автор приносит искреннюю благодарность всем сотрудникам лаборатории экологической генетики НИИ Биологии ИГУ. Кроме того, автор глубоко признателен за ценные консультации и помощь с.н.с, к.б.н. А.Я. Никитину (Иркутский научно-исследовательский противочумный институт), к.б.н. Е.Л. Ермакову (кафедра экологии, Сибирский ин- ститут права, экономики и управления), Кэтти и Джону Грэхэмам (К. and J. Graham, Berry College, Georgia, USA). Глава I. Асимметрия особей как биологическое явление (обзор литературы) «Мне всегда казалось, что в тех случаях, где природа уклоняется от правильного хода, мы легче можем проникнуть в ее тайны...» Э. Гофман В живой природе существуют все основные виды симметрии, которые возможны по геометрическим соображениям. Но ни для кого не секрет, что абсолютная симметрия в природе - явление довольно редкое. Как возникновение, так и нарушение симметрии в живых системах следует рассматривать как результат совместной деятельности биохимических, биофизических и других механизмов, регулирующих направление и интенсивность процессов роста и диф-ференцировки органов. Всем известно явление стереоизомерии химических соединений. Правыми (d) и левыми (1) называются такие молекулы, которые имеют одинаковый состав, но отличаются по пространственной конфигурации. Различия между ними проявляются в том, что при освещении их поляризованным светом они вызывают закручивание плоскости поляризации в противоположном направлении. В этой связи было сделано предположение, что явление левизны -правизны у моллюсков обусловлено химической стереоизомерией генетических продуктов, входящих в состав энантиоморфных организмов, т.е. противоположным характером их асимметричной протоплазмы. Явление асимметрии протоплазмы заключается в том, что из двух сортов термодинамически равноценных молекул каких-либо соединений в живых телах обычно имеется только один. Например, в исследованиях Вешана и Пастера было обнаружено избирательное поглощение плесневыми грибами определенных стереоизомеров (цит. по Каси-нов, 1971). Во многих случаях нарушение зеркальной симметрии передается половому потомству, но конфигурация ее не контролируется генетически и не на- следуется. Возможно, асимметрия не имеет никакого приспособительного значения (см. главы о влиянии генетических факторов на асимметрию, а также о ее эволюционном значении). На примере ряски, в результате гибридологического анализа показано, что в ее генетическом материале - ни в ядерном, ни в цитоплазме - нет элементов или факторов, обеспечивающих преимущественное проявление какой-либо одной из двух конфигураций в потомстве, возникающих при половом размножении; исключение составляет вегетативное размножение (Касинов, 1971). До сих пор не понятно, почему появляются симметричные организмы, какие механизмы лежат в симметричном проявлении признаков у отдельной особи. Если симметрия в природе такая редкость, возможно, как раз асимметричные особи это норма? В любом случае, изучение данной проблемы представляется очень интересным. 1.1. Понятие асимметрии организмов Изучение асимметрии билатеральных организмов проводится довольно давно с привлечением различных видов и признаков: дентальные и поведенческие признаки у человека, крыс и мышей; признаки черепа у крыс, кошек, ма-как-резус, человека; скелетные элементы мышей, птиц; половой орнамент у птиц; количество стерноплевральных щетинок, длины крыла у пчел, мух, бабочек; длина антенн и другие (Астауров, 1974; Захаров, 1979; Гилева, 1984; Галактионов et al, 1985; Ефимов, 1987 а; Животовский, 1987; Chippindale, 1993; M0ller, 1990, 95, 96; Moller, Pomiankoski, 1993; Polac, 1993; M0ller, Zamora-Munoz, 1997; Benderlioglu et al., 2004). Кроме этого, рядом исследователей оценивались асимметричные изменения листьев растений (Розанова, 1926; Касинов, 1971; Meller, 1995, 96, 98; Valkama, Kozlov, 2001). Одну из первых классификаций симметрии-асимметрии дал в 1962 Ван Вален (Van Valen, 1962). Он выделил направленную, флуктуирующую асимметрии и антисимметрию (рис.1). - 10 R-L R - I. R-L Рис. 1. Три основных типа распределения разниц (R-L) у билатеральных организмов (Van Valen, 1962): а) флуктуирующая асимметрия (ФА); Ь) направленная асимметрия (НА); с) антисимметрия (плосковершинная или двувершинная кривая). Все они находятся по разности между левой и правой сторонами организма. Флуктуирующей асимметрией (ФА) чаще всего называются незначительные отклонения морфологических признаков от идеальной симметрии (Ludwig 1932; Van Valen 1962; Palmer, 1994). ФА характеризуется нормальным распределением разниц R-L вокруг нуля. В работах наших авторов чаще всего упоминается направленная асимметрия и флуктуирующая. Направленная асимметрия (НА) отражает постоянное отклонение признака внутри вида к большему развитию на одной стороне тела, чем на другой. Нормально асимметричные признаки дают нормальное распределение R-L (правая сторона минус левая) разниц вокруг средней. Антисимметрия выражается кривой с бимодальным распределением разниц R-L вокруг нуля. Пример антисимметрии в природе может наблюдаться в развитии сигнализирующей клешни у самца краба, например, Uca repax. Одна из клешней у самца вырастает значительно большей чем другая, она становится увеличенной сигнализирующей клешней и привлекает внимание большого количества самок краба. Это происходит с равной частотой на левых и правых сторонах, и невозможно предсказать, на какой стороне образуется сигнализирующая клешня. Необходимо отметить, что с 1971 года детальных работ, посвященных исследованию антисимметрии, так и не появилось. Указанные типы асимметрии отмечаются исследователями довольно часто и причины их появления все еще остаются дискуссионными. Перечислим их 11 (именно в этих направлениях ведется разработка проблемы асимметрии в целом): 1. Влияние факторов онтогенеза на различия в проявлении билатеральных количественных признаков. 2. Влияние внутренних факторов на изменчивость по асимметрии (цитоплазма, структура генов и т.д.). 3. Средовые влияния и изменения асимметрии на популяционном уровне. Кроме этого вызывает интерес рассмотрение следующих проблем: 1. Эволюционный аспект изменений на сторонах билатерально-симметричных организмов. 2. Математические модели, используемые для оценки асимметрии. Оценка современного состояния проблемы асимметрии в указанных направлениях может дать целостную картину, проясняющую сложную проблему асимметрии билатеральных структур в живой природе. Но для начала рассмотрим явление асимметрии как объект исследования генетики количественных признаков. 1.2. Асимметрия особей как часть генетики количественных признаков Генетика количественных признаков берет свое начало с первых работ классиков общей генетики. Но в то время они не акцентировали внимание на различиях между количественными и качественными признаками. Несомненно, что и в настоящее время очень трудно определить, какой признак является качественным, а какой количественным. Разница может заключаться в подходах, которыми анализируются признаки. Например, окраску глаз у Drosophila можно характеризовать как качественный признак (градации цвета: коричневый, красный, белый), но в этом случае мы не учитываем оттенки и во многом наш выбор связываем с предыдущим опытом. Можно этот же признак охарактеризовать как количественный - способом определения количества поглощенного света. 12 В работах Нильсона-Эле (цит. по Гинзбург, 1987), В. Иогансена (Иогансен, 1933) и Ю.А. Филипченко (Филипченко, 1926) были показаны характерные отличия количественных признаков от качественных. Различия заключаются в наследовании данных признаков. В настоящее время наследование количественных признаков трактуется как полигенное, однако, имеются данные, указывающие на олигогенное наследование (Гинзбург, 1987). При формировании качественных признаков случайные факторы внешней среды, влияя на промежуточные продукты синтеза признак-формирующих белков, не оказывают резкого действия на конечный продукт - качество признака не меняется (Мглинец, 1978). Количественные признаки, в отличие от качественных, имеют явно выраженные средовые модификации в фенотипической реализации генотипа (Гинзбург, 1987). Часто для выяснения особенностей генетической детерминации количественных признаков пользуются методами, разработанными для генетического анализа качественных. Основная трудность при работе с количественными признаками заключается, по-видимому, в том, что нет никаких сведений о числе, концентрациях и размерах эффектов генов, определяющих конкретный признак. В опытах по отбору (Thoday, 1958) было найдено, что число локусов, обеспечивающих отбор по числу стерноплевральных щетинок, может быть гораздо больше числа локусов, непосредственно отвечающих за данный признак. Для многих количественных признаков обнаружено, что локусы, так или иначе влияющие на детерминацию данного признака, могут быть рассеяны по всему геному. В последнее время интерес к количественным признакам, их наследованию, проявлению в фенотипе значительно вырос, несмотря на более сложную генетическую организацию и, по всей видимости, более сложную реализацию. Это связано с тем, что к количественным признакам относится большинство хозяйственно ценных признаков (удои молока, плодовитость, вес и т.д.) (Гинзбург, 1987). Сегодня живой интерес исследователей вызывает проблема загрязнения окружающей среды и влияние таких загрязнений на организмы. В этой связи широко разрабатываются методики для экспресс-диагностики антропогенного 13 воздействия на живую природу. Наиболее перспективным, но недостаточно разработанным, является критерий оценки билатеральной асимметрии организмов. Считается, что этот метод эффективно определяет «средовый стресс» (Иогансен, 1933; Thoday, 1958; Van Valen, 1962; Захаров, 1978 а, б; Ефимов, 1987 а, б) и отражает нестабильность онтогенеза (Beardmore, 1960; Reeve, 1960; Suzuki, 1981; Palmer, Strobeck, 1986; Parker, 1991; Leamy, 1993; Meller et al., 1995 b; Moller, 1996 c, d; 1997 a, c, d; 0xnevad et al., 2002). 1.3. Онтогенез и нарушение билатеральной симметрии организмов Впервые на проблему изменений в проявлении признаков на двух сторонах билатерально-симметричного организма, с точки зрения онтогенеза и генетики, обратил внимание Б.Л. Астауров в 1927 году, когда вышла его статья «Исследование наследственного изменения галтеров у Drosophila melanogaster» (Астауров, 1927). Им была детально изучена аутосомная мутация tetraptera, затрагивающая галтеры - органы равновесия у мух. Удивительным явился новый факт полного отсутствия какой бы то ни было связи в проявлении мутации tr на разных сторонах тела одной и той же особи в условиях максимально возможного постоянства среды и генотипа, которые должны были бы благоприятствовать постоянству фенотипической реализации признака, право-левосторонняя корреляция признака (R&) равнялась нулю. Этот факт вступал в противоречие с существующим мнением об организме как саморегулирующейся в развитии системе с гармоничной корреляцией органов. Действительно, асимметричных уродов с беспорядочной изменчивостью, подобных мутантным мухам tetraptera, мы среди двусторонне-симметричных организмов практически никогда не видим. По этому поводу можно сказать, что в природных популяциях исключительно редки резкие асимметрии лишь биологически значимых признаков. Признаки же мелкие, ускользающие при первом взгляде и слабо влияющие на приспособленность, весьма часто обнаруживают асимметрию проявления. Исследования на 14 монозиготных близнецах (у ряда животных), когда внимание обращено на мельчайшие наследственные признаки, вроде кожных узоров, направления волос в волосяном покрове, аномалий в щитках (у броненосца) и т.п., показывают, что резкие асимметрии - явление обычное (Бабков, 1985). И поведение признака tr не является исключением, а скорее подтверждением правила, что любому признаку в ходе его онтогенетической реализации и в конечном фенотипическом выражении свойственна известная степень чисто случайной флуктуации, не устранимой даже при идеальном постоянстве генотипа и среды. У дву- или многократно повторяющихся в пределах особи структур (в том числе у антимерных органов двусторонне-симметричной особи и у гомодинамичных органов многосегментных форм) эта независимая от генотипа и среды доля чисто случайной изменчивости никак не связана коррелятивно. Вся разница между признаком, затронутым мутацией tr и нормальными, якобы всегда идеально симметричными признаками, чисто количественная: у tr неустойчивость нормы реакции и изменчивость проявления огромны, в то время как у нормальных признаков (как количественных, так и качественных) окружающих нас форм в природе эта изменчивость нормы реакции, хотя и существует, но при постоянстве генотипа и среды она ничтожна по величине. По этому поводу Астауров говорил: «в силу существования объективной случайности, вторгающейся в процессы осуществления сложнейшей программы индивидуального развития, создается некоторый спектр случайной изменчивости признака, изменчивости, не сводимой ни к изменениям наследственной основы, ни к колебаниям условий среды. Эта полностью случайная изменчивость в той или иной степени имеет место всегда, даже среди организмов, совершенно тождественных как по своей наследственной структуре, так и по условиям, в которых шло развитие, и, таким образом, любой сформировавшийся признак есть результат трех групп факторов: наследственности, среды и случайностей формообразовательного процесса» (Астауров, 1978). Была предложена гипотеза, по которой взаимодействие исходной организации и окружающей среды детерминирует в ходе онтогенеза любой признак 15 как относительно устойчивую величину, флуктуирующую под влиянием некоторых внутренних факторов. Возможно, одним из этих факторов является цитоплазма, обладая неравномерным строением она доставляет неодинаковый материал для двух исходных процессов и ведет к различиям в результатах. Любой «индифферентный зачаток», не имеющий еще качественно обособленных частей, обладает известным строением (например полярной структурой). Уже само яйцо обладает полярной структурой, а нередко и более сложной дифференци-ровкой плазмы с зональным или билатеральным распределением различных веществ. Такие количественные различия в распределении известных субстанций естественно связываются, по меньшей мере, с количественными же различиями в физиологической активности различных частей яйца. Например, при экспериментальных дефектах или ненормальном развитии прехордальной части крыши первичной кишки теряется симметрия в образовании глазных зачатков и образуется один глаз - циклопия (Шмальгаузен, 1982). О неоднородности протоплазмы в различных частях яйца и о том, что эти различия по мере дробления становятся более очевидными писал в начале прошлого века Морган (цит. по Корочкин, 1977). Эксперименты, проведенные на ранних стадиях развития различных животных, ясно показали, что ядерная субстанция распределяется равномерно между бластомерами, а также между позднейшими продуктами клеточных делений. Ядра всех клеток зародыша равнозначны и поэтому не могут быть ответственны за процессы дифференцировки. Последние покоятся на различиях в плазме, получаемой бластомерами из тех или иных частей яйца, а также на различиях, развивающихся на базе исходных количественных отличий (градиенты) (Шмальгаузен, 1968). В связи с последними данными о молекулярно-генетических механизмах развития (Бигон, Харпер, 1989), подтвердились предположения об огромной роли цитоплазмы. В ней содержатся вещества, влияющие на функциональную активность хромосом и по существу определяющих спектр генетических локусов, включающих и выключающих системы специализации (Медведев, 1968). Цитоплазматические факторы могут регулировать транскрипцию и репликацию. В цитоплазме обнаружены кольцевые молекулы 16 ДНК, не входящие в состав каких-либо органелл (Прудовский, 1986). Можно допустить, что в цитоплазме существуют не только гены, кодирующие белки-регуляторы ядерных функций, но также и гены, кодирующие некоторые тканес-пецифичные белки или белки, участвующие в пролиферативных процессах (Хе-син, 1984). Гольдшмидт в 1938 году отмечал, что различная активность одних и тех же генов зависит от строения цитоплазмы (цит. по Баглай, 1979). Под действием гормонов, ферментов и других веществ, находящихся в цитоплазме, возможно явление независимой дифференцировки тканей и органов. Подобные изменения можно считать результатом специфических элементарных реакций по объему вызываемых ими морфогенных превращений, соответствующих единичным генетическим изменениям (Раппопорт, 1948). Вспоминая слова Б.Л. Ас-таурова: «...начало индивидуального развития, вернее, его условное начало, должно быть помещено где-то гораздо ранее зрелого яйца», получается, что различия возникают еще в «утробе матери» при тесном взаимодействии между яйцом и материнским организмом. Так может возникать полярность в снабжении яйца питательными веществами и возникновение градиентов распределения биологически активных веществ. Это явление называется ооплаз-матической сегрегацией (Короч-кин, 1977; Шмальгаузен, 1982; Хесин, 1984). Обратимся к символической схеме (рис. 2). Здесь АО изображает билатерально-симметричное яйцо в начальный момент развития, al и а2 Рис. 2. Развитие некоего парного органа под действием внешнего фактора (Астауров, 1927).

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24479.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.