Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L. )KAEST. ) в еловын лесан Южной Карелии

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Эпифитный лишайниковый покров ели европейской (Picea Abies (L. )KAEST. ) в еловын лесан Южной Карелии

Количество страниц	330

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24515.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ Введение . . . . . . . . . . 6 (<" Глава 1. Эпифитный лишайниковый покров стволов и ветвей деревьев в лесных сообществах умеренного пояса (современное состояние вопроса) . . . . . 9 1.1. Особенности формирования эпифитного лишайникового покрова деревьев ... 9 1.1.1. Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова стволов деревьев ... 9 1.1.2. Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова ветвей деревьев . .. . . . 28 (%. 1.1.3. Эколого-физиологические особенности эпифитных лишайников . 33 1.2. Еловые леса и эпифитный лишайниковый покров ели европейской 37 1.2.1. Еловые леса и их распространение . . . . . 37 1.2.2. Еловые леса как среда обитания. Трансформация среды еловыми сообществами . . . . . . . . 41 1.2.3. Современное состояние изученности эпифитного лишайникового покрова ели . . . . . . . . . 45 1.2.3.1. Видовой состав ... 45 1.2.3.2. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 48 ф 1.2.3.3. Краткая характеристика доминантных видов . . . . 49 1.3. Заключение . . . . . . . . .53 Глава 2. Объекты и методы исследования . . . 54 2.1. Районы исследования . . . . . . . 54 2.1.1. Геология, рельеф и гидросеть . . . . . . 55 2.1.2. Климат ... 57 2.1.3. Почвы ... 61. - 2.1.4. Растительность ... 62 2.2. Характеристика исследованных лесных сообществ . . . 69 2.3. Методы исследования . . . . . . . 81 2.3.1. Методы изучения характеристик сообществ . . . . 81 2.3.2. Методы измерения характеристик эпифитного лишайникового покрова и условий его местообитания на отдельных деревьях . . . 82 2.3.3. Методы изучения эпифитного лишайникового покрова ветвей Л и стволов ели от основания до вершины дерева . . . . 84 2.4. Методы анализа и обработки материала . . . . 86 2.4.1. Расчетные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 86 2.4.2. Расчетные показатели видового разнообразия ... 87 2.4.3. Статистическая обработка данных . . . . . . 88 Глава 3. Видовой состав и общая характеристика эпифитного лишайникового покрова ели европейской . 90 3.1. Видовой состав ... 90 3.2. Основные характеристики эпифитного лишайникового покрова . 102 Глава 4. Формирование эпифитного лишайникового покрова ствола ели в еловых сообществах с различными характеристиками . . . . . . . 112 4.1. Характеристики сообществ и их взаимосвязь . . . . 112 4.2. Тип лесного сообщества . . . 114 4.3. Относительная сумма площадей сечений древостоя . . . 118 4.4. Сквозистость полога древесного яруса . . . . . 123 4.5. Доля участия ели в древесном ярусе . . . . . 127 4.6. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса и доля трав в напочвенном покрове . . . . . . . 131 4.7. Доля сфагновых мхов в моховом ярусе . . . 135 4.8. Превышение на уровнем локального базиса эрозии . . . 136 4.9. Давность последнего нарушения . . . . . . 140 Глава 5. Влияние характеристик микроместообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова на стволах ели . . . . . . . 150 5.1. Характеристики микроместообитания эпифитного лишайникового (4 покрова и их взаимосвязь . . . . . . 150 5.2. Эпифитный лишайниковый покров ели в зависимости от расположения на стволе ели. . . . . . . . . 152 5.2.1. Высота над землей . . . . . . . . 152 5.2.2. Экспозиция . . . . . . . . . 163 5.3. Индивидуальные характеристики условий местообитания эпифитного лишайникового покрова ствола ели. . . . . . . 170 5.3.1. Угол наклона поверхности ствола . . . . . . 170 5.3.3. Кислотность субстрата (корки ели) . . . . . 178 5.3.3. Сквозистость полога древесного яруса . . . . . 186 5.4. Изменение эпифитного лишайникового покрова в зависимости от основных таксационных показателей деревьев .. . . 193 5.4.1. Возраст дерева . . . . ... . 193 5.4.2. Высота и диаметр дерева . . . . . . . 204 5.4.3. Сбежистость ствола. . . . . . . . 211 5.4.4. Высота поднятия грубой корки . . . . . . 216 5.5. Характеристики эпифитного лишайникового покрова на деревьях ели с разными параметрами кроны . . . . . . 222 5.5.1. Радиус кроны . . . .. . . . . 222 5.5.2. Высота нижней границы кроны ... 226 5.5.3. Относительная протяженность кроны ... 232 Глава 6. Распределение эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях ели . . . . . . 239 6.1. Характеристики исследованной выборки деревьев ели и их ветвей . 239 6.2. Распределение эпифитных лишайников на стволах ели европейской. 243 6.2.1. Общая характеристика эпифитного лишайникового покрова . . 243 6.2.2. Изменение эпифитного лишайникового покрова ствола в зависимости от высоты над землей . . . . . . . 244 6.2.3. Изменение условий местообитания с увеличением высоты над землей . 254 6.3. Эпифитный лишайниковый покров ветвей ели . . . . 261 6.3.1. Общая характеристика эпифитного лишайникового покрова . . 261 6.3.2. Встречаемость лишайников на ветвях разного возраста . . . 262 6.3.3. Характеристики эпипокрова на ветвях разного возраста .. . . 266 6.3.4. Характеристики эпипокрова на разном расстоянии от ствола . . 266 Глава 7. Отличительные особенности эпифитного лишайникового покрова еловых лесов южной Карелии (ф (Обсуждение результатов) ... 275 7.1. Видовой состав лишайников на стволах и ветвях ели ... 276 7.2. Роль параметров местообитания в формировании эпипокрова стволов ели ... 278 7.2.1. Характеристики сообществ ... 279 7.2.2. Характеристики деревьев . . . . . . . 281 7.2.3. Характеристики расположения анализируемого участка на стволе . 284 7.3. Особенности участия и роль отдельных видов в формировании эпипокрова ели. ... 285 ,. 7.4. Типы местообитаний эпифитных лишайников на стволах и ветвях ели . . . . . . . . 290 7.5. Основные особенности эпифитного лишайникового покрова ели европейской в еловых лесах южной Карелии ... 293 Выводы ... 295 Библиографический список использованной литературы . . . 297 Приложение ... 330 Введение Введение Актуальность темы: Еловые леса, сформированные елью европейской (Picea abies I \|к (L.) Karst), широко распространены на территории бореальной зоны России. В южной Карелии ель является основным лесообразующим видом древесных растений (Саковец, Иванчиков, 2003). Эпифитные лишайники являются неотъемлемым компонентом еловых сообществ. Несмотря на большое количество фундаментальных исследований, посвященных особенностям организации и процессам формирования сообществ еловых лесов (Карпов, 1969, 1983; Казимиров, 1971; Казимиров, Морозова, 1973; Дыренков, 1984; Волков, Громцев, 1990, 1999; Волков, 2003; Громцев, 2000, 2003), эпифитные лишайники и эпифитный лишайниковый покров ели как на территории Карелии, так и в пределах ареала еловых лесов, сформированных елью европейской, до сих пор остаются l i малоизученными. Эпифитные лишайники традиционно используются для индикации атмосферного загрязнения и мониторинга состояния окружающей среды, а также для оценки степени нарушенности лесных сообществ (Somermaa, 1972; Мартин, 1982; Горшков, 1987; Selva, 1989; Canters et al., 1991; Kuusinen, 1992; McCune, 1993; Goward, 1994; Hermansson et al., 1995; Essen, Renhorn, 1996; Holien, 1997; Mistry, 1998; Фадеева, 1999; Gilbert, 2000; Пауков, 2001; Бязров, 2002; Малышева, 2003). Вследствие этого изучение эпифитного лишайникового покрова ненарушенных и малонарушенных еловых лесов Карелии является актуальным и служит основой для использования лишайников при ф комплексном мониторинге состояния лесов и разработке концепций сохранения и поддержания биоразнообразия лесных сообществ. Цель работы; Изучение видового состава и особенностей формирования эпифитного лишайникового покрова ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) на территории южной Карелии. Задачи исследования: 1. Выявить видовой состав лишайников ели европейской и его особенности на основе таксономического, географического, экологического и биоморфологического анализов. 2. Изучить влияние различных характеристик местообитания на формирование и развитие лишайникового покрова стволов и ветвей ели. Научная новизна. Впервые выполнены детальные исследования эпифитного лишайникового покрова стволов и ветвей ели и проведена количественная оценка влияния комплекса характеристик условий местообитания на его формирование. Впервые на строгой количественной основе проведено выделение типов местообитаний эпифитных. лишайников и выполнено зонирование эпифитного лишайникового покрова на стволах и ветвях ели в пределах всего дерева. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав эпифитных лишайников ели в еловых лесах Карелии, в том числе - три вида новых для Карелии. Практическая значимость работы. Полученные в результате исследований количественные данные характеризуют естественное состояние эпифитного лишайникового покрова стволов ели в фоновых (незагрязненных) еловых лесах южной Карелии и являются основой для использования эпифитного лишайникового покрова для мониторинга состояния окружающей среды и индикации техногенного загрязнения на территории Карелии и смежных регионов. Выполненные в ненарушенных и малонарушенных еловых лесах исследования создали основу для разработки эталонов биоразнообразия эпифитных лишайников и эталонов состояния естественных лесных сообществ южной Карелии. Изменены представления об индикаторной значимости ряда видов лишайников, рассматривающихся как виды индикаторы малонарушенных "старовозрастных" лесов. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы представлены на Международной конференции "Сохранение биологического разнообразия Фенноскандии" (Петрозаводск, 2000), Первой Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Апатиты, 2000), заседании Лаборатории экологии растительных сообществ Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург, 2001), Второй Российской лихенологической школе и Международном симпозиуме молодых лихенологов (Волгоград, 2001), Всероссийской школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2001), Международном семинаре - Nordic Ph.D course "Developmental and adaptive responses in plants to climate change" (Петрозаводск, 2003). Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ. Организация, объем исследований и личный вклад автора. Работа выполнена на кафедре ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета в 1999-2003 гг. В диссертационную работу включены материалы исследований, полученные лично соискателем. м В работе используются результаты измерений характеристик эпифитного лишайникового покрова и условий местообитания эпифитных лишайников, выполненных на 41 пробной площади с использованием 12 000 учетных площадок. Благодарности. Автор выражает искреннюю и глубокую благодарность своим научным руководителям Е. Ф. Марковской и В.В. Горшкову за всестороннюю помощь, ценные советы и консультации. Я искренне признательна А.С. Лантратовой, В.Н.Тарасовой и А.В.. Сониной - своим первым учителям и наставникам, всему коллективу кафедры ботаники и физиологии растений ПетрГУ за помощь в работе и огромную поддержку. Я благодарна сотрудникам Лаборатории экологии растительных сообществ и Лаборатории Бриологии и лихенологии Ботанического института им. Комарова РАН за доброе отношение и помощь в работе. Я благодарю М.П. Андреева, Н.С. Голубкову, Д.Е. Гимельбранта, О.А. Катаеву, И.И. Макарову, А.Н. Титова, Т. Ахти и Я. Херманссона, за консультации и помощь в определении видов, а также сотрудников ГПЗ "Кивач" и НП "Водлозерский" А.В. Сухова, А.П. Кутенкова и В.К. Антипина за содействие в проведении полевых работ. Большое спасибо Г.П. Урбанавичюсу за консультации по определению географических элементов видов и М.П. Журбенко за помощь в работе. Я благодарю студентов О.А. Денисюк, М.Ю. Смирнову, И.И. Слободяник за помощь в сборе полевого материала. Особую благодарность я выражаю своим родным и близким за понимание, неоценимую всестороннюю помощь и поддержку на всех этапах работы над диссертацией. ГЛАВА. 1. ЭПИФИТНЫЙ ЛИШАЙНИКОВЫЙ ПОКРОВ СТВОЛОВ И ВЕТВЕЙ ДЕРЕВЬЕВ В ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВАХ УМЕРЕННОГО ПОЯСА (СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА) 1.1. Особенности формирования эпифитного лишайникового покрова деревьев Первые сведения об экологии эпифитных лишайников известны еще с конца XIX -начала XX века (Nylander, 1866; Савич, 1909; Van Оуе, 1924; Hilitzer, 1925; Rasanen, 1927; Рассадина, 1930; Degelius, 1935) и интерес к этому вопросу со временем возрастал. Уже на раннем этапе исследований экологии лишайников авторы пытались классифицировать факторы, влияющие на эпифитные лишайники. Фундаментальными исследованиями экологии эпифитов являются работы А.Хшштцера (Hilitzer, 1925),. Г.Дэгелиуса (Degelius, 1935), САльмборна (Almborn, 1948), А.Коскинена (Koskinen, 1955), Д.Баркмана (Barkman, 1958). Однако, все они носят исключительно описательный характер. С 70-х годов прошлого столетия в изучении экологии эпифитных лишайников стали активно использоваться количественные методы (Сымермаа, 1970; Jonescu, 1970; Adams, Risser, 1971а, b; Harris, 1971a, b; Somermaa, 1972; Yarranton, 1972; Gough, 1975; Hoffman, Вое, 1977; Eversman, 1982; Esseen, 1983a,.b; Peard, 1983; Горшков, 1987; Eversman et al., 1987; Oksanen, 1988; Halonen et al., 1991; HyvSrinen et al., 1992a, b; Bruteig, 1993a, b; Hilmo, 1994; Olsson, 1995; Holien, 1996; Михайлова, 1996; Kuusinen, 1996a, b, c, d, e, f; Гимельбрант, Ростова, 1998; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Фадеева, 1999; Тарасова, 2000), что позволило подойти к системным исследованиям роли факторов среды. Наряду с количественными исследованиями, учет экологических особенностей видов лишайников проводится исследователями качественно при проведении флористических исследований и последующем составлении определителей (Томин, 1930; Голубкова и др., 1978, 1996; Wirth, 1980; 1995; The lichen flora of Great Britain ..., 1992 и ДР-)- 1.1.1. Влияние характеристик местообитания на формирование эпифитного лишайникового покрова стволов деревьев Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что локальное распределение лишайников определяется условиями микроместообитаний. Для эпифитных лишайников эти условия создаются сообществом и самим форофитом [его особенностями], расположением анализируемого участка лишайникового покрова на 10 определенной части ствола или ветви дерева. Характеристики субстрата. В самых ранних исследованиях, посвященных лишайникам, исследователи указывали на субстратную специфичность этой группы организмов, согласно которой они были объединены в определенные экологические группы. Среди всех экологических групп для эпифитных лишайников отмечается самая высокая степень субстратоспецефичности (Урбанавичюс, 1999). Приуроченность многих эпифитных лишайников к определенной древесной породе указывается во множестве литературных источников (Du Rietz, 1945; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Kalgutkar, Bird, 1968; Adams, Risser, 1971a, b; Brodo, 1973; 1974; Skorepa et al., 1979; Wirth, 1980; Tonsberg, 1992; Brodo et al., 2001 и др.), и обуславливается она, главным образом, различиями в физических и химических свойствах корки дерева. Среди физических свойств корки, оказывающих влияние на эпифитные лишайники указывают текстуру корки, степень шероховатости, степень и частоту облетания чешуи, водопоглощение и влагоемкость (Hilitzer, 1925; Barkman, 1958; Kalgutkar, Bird, 1968; Бязров, 1970; Сымермаа, 1970; Jonescu, 1970; Gough, 1975; Brodo, 1973; James et al., 1977; Горшков, 1987; Eversman et al., 1987; Kantvilas, Minchin, 1989; Hyvarinen et al., 1992a; Holien, 1997; Martin, Novak, 1999; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; McCune et al., 2000; L6hmus, Lohmus, 2001; Brodo et al., 2001; Бязров, 2002). Физические свойства корки в пределах одного дерева изменяются, как в пространстве - с высотой по стволу, так и во времени — с возрастом дерева (Урбанавичюс, 1999). Так, у основания стволов хвойных деревьев корка более грубая, многослойная, обладает меньшей скоростью облетания, чем корка, располагающаяся выше по стволу. Вследствие этого, отмечаются различия в видовом составе и покрытии лишайников на различной высоте ствола (Сымермаа, 1970; Горшков, 1987; Kuusinen, 1994b; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999). С возрастом гладкая и легко отслаивающаяся корка деревьев хвойных пород становится грубой, шероховатой и устойчивой к облетанию (Halonen et al., 1991; Hyvarinen et al., 1992a). Отмечено, что с увеличением скорости облетания чешуи корки сосны, покрытие лишайников на стволах уменьшается (Горшков, 1987). На более грубой и устойчивой коре произрастает большее число видов (Holien, 1997), поскольку в этих условиях диаспоры имеют больше шансов на закрепление на субстрате (Eversman at al., 1987; Armstrong, 1990; Hyvarinen et al., 1992a), а также наблюдается большее разнообразие микроусловий. Неоднородность [микромикрорельеф] корки хвойных обуславливает формирование отличных друг от друга местообитаний, которые могут влиять на прорастание спор и развитие талломов на ранних стадиях, оказывая влияние на скорость роста (Moxham, 1981). Так, отмечается, 11 что небольшие и вогнутые чешуйки коры ели ограничивают рост слоевищ листоватых лишайников на стволе дерева (Halonen et al., 1991). Неоднородность корки деревьев зависит и от степени преобразования среды конкретными типами сообществ и возрастает от сомкнутых лесов к разреженным несомкнутым (Горшков, 2001). Так, деревья ели, произрастающие на болотах, на бедных болотистых почвах имеют более шероховатую и более устойчивую корку, по сравнению с деревьями, произрастающими в более благоприятных условиях (Holien, 1997). Влагоемкость коры деревьев хвойных древесных видов меньше, по сравнению с лиственными (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999). Установлено, однако, что влагоемкость коры отличается на разных высотных уровнях ствола (Бязров, 1970). Вероятно, с этим связано, то, что в литературе для ели указывается как низкая (Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999), так и высокая влагоемкость корки (Бязров, 1970) по сравнению с другими древесными видами. Влагоемкость зависит также от жизненного состояния дерева и возраста (Kalgutkar, Bird, 1969; Paz-Bermudez, 2000) и максимальная влагоемкость отмечена для мертвых деревьев ели (Paz-Bermudez, 2000). Для ели европейской в возрасте 68 лет указывается влагоемкость, достигающая 78±24%, а для деревьев ели в возрасте 160 лет - 142±29% (Paz-Bermudez, 2000). Однако достоверного влияние влагоемкости корки на видовой состав и покрытие лишайников выявлено не было (Paz-Bermudez, 2000). Важной характеристикой корки является ее минеральный состав, смолистость (Barkman, 1958). Для корки ели в литературе встречаются разные оценки ее минерального богатства. Так, одни авторы отмечают, что корка ели, как и сосны, характеризуется бедными питательными свойствами (Barkman, 1958; Урбанавичюс, 1999). В работах же других авторов приводится высокое содержание макроэлементов в корке ели, сравнимое с лиственными породами (Kuusinen, 1996е). В этом отношении, важно отметить на указываемую в литературе зависимость концентрации элементов в корке ели от условий среды (Hauck et al., 2001a,b). Значение кислотности корки деревьев для эпифитных лишайников исследователи отмечали уже достаточно давно (Du Rietz, 1945; Almborn, 1948; Hale, 1955; Culberson, 1955; Barkman, 1958; Peciar, 1965; Rao, Le Blank, 1967; Skye, 1968; Kalgutkar, Bird, 1968; Hale, 1969; Gilbert, 1970a, b, 1973). Большое число исследователей говорят о кислотности корки дерева как об одной из важнейших ее химических свойств, определяющей особенности эпифитной лихенобиоты (Brodo, 1973; Gough, 1975; Ahti, 1977; Hoffman, Вое, 1977; James et al.,1977; Bates, Brown, 1981; Нильсон, Мартин, 1982; Мартин, 1985; Горшков, 1986, 1987; Eversman, 1987; Hyvarinen et al., 1992a, b; Поташева, 1993; Bruteig, 12 1993a, b; Gauslaa, 1995, 1998; Kuusinen, 1994b, 1996b, d, e; Михайлова, 1996; Gauslaa et al., 1996; Фадеева, 1999; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Тарасова, 2000). Отдельные виды лишайников приурочены к определенному оптимуму значений кислотности, и изменение рН корки может являться причиной их отсутствия (Gilbert, 1968; Skye, 1976; Kuusinen, 1994b). В экологическом каталоге лишайников Швеции, включающем 2000 видов, для большинства из них указан оптимум значения кислотности субстрата, как одна из важнейших экологических особенностей вида (Hallingback, 1995). В литературе отмечается, что величина рН меньше 3.0 оказывает на лишайники токсический эффект (Turk, Wirth, 1975). Однако, результаты исследований некоторых авторов указывают на возможность произрастания лишайников, не только накипных, но и листоватых жизненных форм (Platismatia glauca, Hypogymnia physodes) даже при очень низких значениях рН корки (<3.3) (Hauck et al., 2001b). Таблица l.L. Изменение характеристик эпифитного лишайникового покрова при изменении кислотности корки деревьев в северной и средней Европе (по литературным источникам, содержащим количественные данные). Вид. Регистрируемые изменения Источник Populus tremulab. Уменьшение общего числа видов и Kuusinen, 1994b исчезновение видов с низким оптимумом значений рН корки на стволах с _______________высокими значениями рН корки._______________ Pinus sylvestris L Увеличение покрытия с 2 до 45% Горшков, 1987; лишайников с увеличением значений Тарасова, 2000 _______________кислотности корки от 3.1 до 3.6_______________ Abies balsamea (L.) Mill. Значимое уменьшение покрытия Hauck, Meipner, Platismatia glauca с увеличением рН 2002 _______________корки______________________________ Разные Определенные диапазоны значений рН, Горшков, 1987; при которых встречаются отдельные Bates, Brown, 1981; у К. F Hallingback, 1995; виды лишайников.________________Тарасова, 2000 Анализ литературных данных показал, что количественные данные по достоверной зависимости и изменению видового состава и покрытия эпифитных лишайников на стволах деревьев с изменением кислотности корки немногочисленны (табл. 1.1.). Многие авторы приводят значения кислотности корки ствола дерева, не сопоставляя их со значениями проективного покрытия видов и числа видов лишайников на нем, и не проводят статистического анализа зависимости этих показателей. При этом кислотность корки является характеристикой конкретного участка местообитания, поскольку она может сильно отличаться на двух рядом стоящих деревьях одного вида (Gauslaa, 1995), 13 также как и в пределах одного дерева, на разных участках его ствола и ветвей (Brodo, 1973; Legrand et al., 1996; Goward, Arsenault, 2000; Kermit, Gauslaa, 2001). Ель,. как и большинство хвойных видов деревьев, характеризуется низкими значениями рН корки (табл. 1.2.)- Анализ данных, полученных разными авторами в разных районах (табл. 1.2.), показывает, что величина рН водной вытяжки корки ели варьирует в пределах от 2.8 до 4.5. Эпифитные лишайники хвойных деревьев по своим экологическим особенностям относятся к ацидофильной группе видов по классификации B.BnpTa(Wirth, 1980). Таблица 1.2. Величина рН корки Picea spp. в естественных и нарушенных лесных сообществах на территории Европы и Сибири. Вид Значение рН Район Источник Picea ahies 3.8-4.5 Нидерланды Barkman, 1958 Picea abies 3.3-4.5 Эстония Нильсон, Мартин, 1982 Picea abies 3.9-4.0 Эстония Lohmus, L5hmus, 2001 Picea abies 3.1-3.5 Финляндия Kuusinen, 1996f,d Picea abies 3.19-0.17 Финляндия Hyvarinen et al, 1992a Picea abies 3.1-4.2 Норвегия Bruteig, 1994 Picea obovata 2.8-3.7 Средний Урал Михайлова, 1996 Picea obovata 4.0-4.1 Южное Прибайкалье Урбанавичюс, 1999 Величина кислотности корки и ее варьирование, в естественных условиях, обусловлены не только физиологическими особенностями деревьев хвойных пород, но и во многом определяются степенью увлажнения поверхности ствола (Hale, 1969, 1983; Gilbert, 1973; Горшков, 1986, 1987; Тарасова, 2000). Предполагается, что осадки попадая на ствол дерева способствует вымыванию кислот из корки, что вызывает уменьшение ее кислотности (Тарасова, 2000; Kermit, Gauslaa, 2001). Так, основание деревьев обычно более увлажнены и имеют более сильную водоудерживающую способность (Kalgutkar, Bird, 1969) и поэтому предполагается, что кислотность корки должна быть меньше по сравнению с вышерасположенными: участками ствола (Holien, 1997). Так, исследователями были зарегистрированы достоверные различия в значения кислотности корки у основания ствола дерева и на высоте 1.3 м (Тарасова, 2000; Степанова и др., 2001). Согласно полученным ими результатам у основания рН корки выше в сравнении с высотой 1.3 м. На положительно наклоненных поверхностях стволов, а также на северных сторонах деревьев значения рН также выше, чем на южных (Горшков, 1987; Степанова и др., 2001). Кроме того, отмечается связь рН корки с параметрами кроны (Тарасова, 2000; Степанова и др., 2001), а также имеются данные об увеличении кислотности корки дерева с возрастом (Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Hyvarinen et al., 1991; Hyvarinen et al., 1992a; Михайлова, 1996; Тарасова, 2000). 14 В литературе приводятся данные по различию значений кислотности корки в разных типах лесных сообществ, что обусловлено различием в трофности и кислотности почв и связи этих показателей с кислотностью корки (Gauslaa, Holien 1998). Величина кислотности корки может изменяться под воздействием атмосферных осадков [как жидких так и сухих (в виде пьши)], которые в разных условиях загрязнения могут иметь кислую, или щелочную реакцию (Barkman, 1958; Васфилов, 1997; Нильсон, 1982; Нильсон, Мартин, 1982; Негк, 2001). Высокая кислотность осадков или, напротив, их основность приводит к сдвигу рН коры деревьев в более кислую или нейтральную сторону, соответственно, что вызывает изменение видового состава и появление эпифитов, не свойственных данной древесной породе (Мартин, Нильсон, 1983; Gauslaa, Holien, 1998). На сегодняшний день остается не выясненным вопрос о том, как кислотность корки оказывает влияние на эпифитные лишайники. Несмотря на множество теоретических предположений, практически все они страдают отсутствием эмпирических доказательств. Предполагается, что кислотность влияет на доступность минеральных и органических веществ, на интенсивность обменных процессов (Brodo, 1973). Выявление влияние рН корки на эпифиты затруднено, главным образом, зависимостью этого показателя от других характеристик местообитания (Hoffman, Вое, 1977). Кроме того, лишайники сами влияют как на химический состав корки и ее кислотность (Barkman 1958; Hoffman, Вое, 1977), так и на ее текстуру, создавая более подходящий субстрат для их дальнейшей колонизации (Rogers, 1988). Исследователями отмечается положительная скоррелированность кислотности талломов лишайников с м кислотностью субстрата (Gauslaa, Holien, 1998) и способность цианолишайников увеличивать рН корки (Gauslaa, Holien, 1998), благоприятствуя дальнейшему заселению субстрата этой группой лишайников (Goward, Arsenault, 2000). Таким образом, субстрат является одним из важнейших факторов, определяющих формирование эпифитного лишайникового покрова. Сходство отдельных пород деревьев по видовому составу эпифитных лишайников может обуславливаться сходством в химических свойствах корки, ее кислотности и минерального состава. Так, отмечается, что вследствие почти одинакового минерального состава корки, видовой состав -ф эпифитных лишайников хвойных деревьев (Pinus syhestris, Picea abies) имеет ббльшее сходство с видовым составом лишайников березы (Betula spp.), чем с осиной (Populus tremula L), ольхой (Alnus incana (L) Moench), ивой (Salix caprea L) и другими лиственными породами (Esseen, 1981; Oksanen, 1988; Kuusinen, 1996a,e; Пыстина, 2000; Brodo etal., 2001). 15 До настоящего времени вопрос об использовании эпифитными лишайниками субстрата не только для прикрепления, но и для получения питательных веществ остается спорным. Избирательность, проявляемая лишайниками к субстрату, зависимость их свойств от особенностей последнего позволяют предполагать многим исследователям, что часть элементов минерального питания могут быть поглощены из субстрата (Бязров, 1970; Голубкова, 19776). Имеются свидетельства о глубоком проникновения внутрь субстрата кустистых лишайников рода Ramalina, Usnea, Evernia, гифы которых достигаю сосудов ксилемы (Brodo, 1973; Bauaid, Vicente, 1998; Ott et all., 2000). Однако поселение некоторых видов лишайников на искусственных субстратах определяют его значение только как основу для прикрепления. Остается неоспоримым тот факт, что основную часть зольных элементов лишайники получают из атмосферы, а высокая избирательность этих организмов к форофиту, могут быть обусловлены, главным образом, его морфометрическими особенностями, трансформирующими значения основных экологических факторов, определяющих формирование эпифитного лишайникового покрова. Расположение на стволе. Неоднородное горизонтальное и вертикальное распределение эпифитных лишайников на одной древесной породе давно привлекало внимание исследователей (Hilitzer, 1925; Rasanen, 1927; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Горбач, 1965; Kalgutkar, Bird, 1968; Hale, 1969, 1983, 1984; Hinds, 1970; Сымермаа, 1970, 1979; Harris, 1971; Somermaa, 1972; Yarranton, 1972; Gough, 1975; Голубкова, 19776; Case, 1977; Fremstad, 1977; Hoffman, Вое, 1977; Miiller et al., 1981; Peard, 1983; Bartok, 1984; Горшков, 1986,1987; Eversman et al., 1987; Oksanen, 1988; Halonen et al., 1991; Hyvarinen et al., 1992a, b; Kuusinen, 1996c, d, e; Гимельбрант, Ростова, 1998; Урбанавичене, 1997; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Тарасова, 2000). Отмечается, что положение на стволе дерева оказывает более существенное влияние на эпифитные лишайники, чем тип леса и характер субстрата (Oksanen, 1988). Различия в распределении эпифитов отражают неоднородность условий: местообитания в пределах одного форофита. Это позволило многим авторам выделять в переделах одной древесной породы несколько микроклиматических зон, характеризующихся различными экологическими условиями: освещенностью, влажностью, ветровым режимом (Van Oye, 1924; Hilitzer, 1925; Koskinen, 1955; Klement, 1958; Голубкова, 1959; Barkman, 1959; Копачевская, 1963; Somermaa, 1972). Первым исследователем, который отметил различия в эпифитной биоте и выделил зоны в пределах одного дерева, отличающиеся по формирующимся в них условиям 16 местообитания, был P. van Oye (Van Oye, 1924). Исследователь разделил дерево на 5 зон: крона, основание кроны, средняя часть ствола, нижняя часть ствола и основание ствола. Таблица: 1.3. Изменение характеристик эпифитного лишайникового покрова в зависимости от параметров расположения участков эпипокрова на стволах деревьев (по литературным источникам, содержащим количественные данные ). Характеристика Регистрируемые изменения Источник Высота над ¦ Различие в числе и встречаемости видов землей лишайников на разной высоте от земли Различия в проективном покрытии отдельных видов на разной высоте Видовое разнообразие видов у основания ствола выше по сравнению с участками стола до 2 м (1.3 м). Уменьшение покрытия лишайников на стволе с увеличением высоты от земли Увеличение (изменение) покрытия и биомассы (в пределах всего дерева, от основания к вершине)___________ Сымермаа, 1970; Somermaa, 1972; Yarranton, 1972; Eversman, 1987; Горшков, 1987; HyvSrinen et al., 1992a, b; Holien, 1997; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Тарасова, 2000 Hale, 1969; Сымермаа, 1970; Harris, 1971; Somermaa, 1972; Lang et al., 1980; Горшков; 1987; Гимельбрант, Ростова, 1998; Sillett, Rambo, 2000; Тарасова, 2000 Somermaa, 1972; Holien, 1997; Горшков; 1987; Тарасова, 2000 Сымермаа, 1970; Somermaa, 1972; Yarranton, 1972; Peard, 1983; Eversman et al., 1987; Горшков; 1987; Тарасова, 2000 Lang et al., 1980; McCune, 1993; Lyons et al., 2000 Экспозиция Для большинства видов, участвующих в формировании эпипокрова, максимальные значения; покрытия наблюдаются на северной стороне __________стволов, минимальные - на южной____ Сымермаа, 1970; Jonescu, 1970; Somermaa, 1972; Hoffman, Вое, 1977; Lang et al., 1980; Eversman, 1982; Clair et al., 1986; Горшков, 1987; Тарасова, 2000 Угол Видовое разнообразие, общее покрытие наклона лишайников и покрытия отдельных поверхности видов выше на положительно и ствола наклоненных сторонах ствола, по сравнению с отрицательно наклоненными. Горшков, 1986, 1987; Gorshkov, 1993а; Тарасова, 2000 В дальнейшем при изучении распределения лишайников на стволе дерева большинство авторов выделяли 4 зоны: крона, верхняя часть ствола (подкроновая область), нижняя часть ствола (ствол), основание ствола (Hilitzer, 1925; Koskinen, 1955; Barkman, 1958; Копачевская, 1963; Somermaa, 1979). Кроме того, некоторые авторы, выделяют в пределах дерева и лихенологические зоны, названия которых определяют по доминирующим видам в каждой зоне (Урбанавичене, 1997; Урбанавичене, Урбанавичюс, 17 1999). Анализ литературных данных показал, что несмотря на большое число исследователей, отмечавших влияние высоты на эпифитную биоту на стволе, количественные данные приводятся в немногочисленных работах (табл. 1.3.) Исследования, в которых проводилось изучение вертикального распределения эпифитного лишайникового покрова ствола в пределах от основания: до верхушки дерева, единичны (Harris, 1971; Somermaa, 1979; Lang et al, 1980). Большинство авторов при изучении вертикальной структуры эпифитного покрова ограничивались наиболее доступными участками ствола — от основания до высоты 2 м от земли (Голубкова, 1959; Бязров, 1970; Горшков, 1986,1987; Halonen et al. 1991; Hyvarinen et al., 1992; Михайлова, 1996; Гимельбрант, Ростова, 1998; Фадеева, 1999; Урбанавичене, Урбанавичюс, 1999; Тарасова, 2000). Однако и в пределах этого участка ствол исследователями выявлена неоднородность и различия в видовом составе и покрытии эпифитных лишайников. Так, основание ствола дерева отличается более высоким разнообразием и покрытием лишайников в сравнении с участками ствола до 2м (Barkman, 1958; Макрый, 1990; Halonen et al., 1991; Hyvarinen et al., 1992; Сымермаа, 1970; Somermaa, 1979; Горшков 1987; Holien, 1997; Гимельбрант, Ростова, 1998; Тарасова, 2000). X. Холиен (Holien, 1997) указывает и 78 видов на основания ствола ели и 60 видов на стволе. В.Н. Тарасовой (Тарасова, 2000) выявлены существенные различия в проективном покрытии у основания ствола сосны, и на высоте 1.3 м, которые составляют 7 %. Основание ствола характеризуется значительным участием видов рода Cladonia, переходящих сюда с почвы и гниющей древесины (Сымермаа, 1970; Горшков, 1987; Гимельбрант, Ростова, 1998; Тарасова, 2000). Более многочисленный видовой состав и высокое покрытие лишайников у основания ствола обусловлено разнообразием микроусловий и большей площадью субстрата (Holien, 1997). Так, например, формирующиеся комли ели обуславливают появление множества различных микроместообитаний. Кроме того, основание ствола является пограничной зоной: для эпифитных и эпигейных организмов и поэтому включает виды обоих местообитаний (Holien, 1997), а близость к почве обуславливает большую степень увлажнения и трофности субстрата в сравнении с остальной частью ствола (Koskinen, 1955; Kalgutkar, Bird, 1969). На формирование эпифитного покрова у основания ствола оказывает влияние и высота снежного покрова (Barkman, 1958; Ovstedal, 1980; Eversman, 1982; Bruteig, 1997, Урбанавичене, 1997). С поднятием по стволу общее покрытие лишайников уменьшается (Hale, 1969; Сымермаа, 1970; S6mermaa, 1972; Yarranton, 1972; Peard, 1983; Горшков, 1987; Eversman et al., 1987).

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24515.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.