Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Эколог о—физиолог ическа я характеристика лишайников онраняемын территорий Кабардино-Балкарской Республики

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Эколог о—физиолог ическа я характеристика лишайников онраняемын территорий Кабардино-Балкарской Республики

Количество страниц	171

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24698.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...4 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...8 Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВИЙ МЕСТ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ...41 2.1. Материал и методика исследований...41 2.2 Характеристика условий мест проведения исследований...46 Глава 3. Состав доминирующих лишайников на исследованных территориях и его анализ...58 3".1. Список изученных видов лишайников на территории заповедника и национального парка "Приэльбрусье"...58 3.2. Экологический анализ лишайников...74 3.2.1. Жизненные формы...74 3.2.2. Экологические группы...79 3.2.3. Распределение по растительным поясам охраняемых территорий.82 3.2.4. Географический анализ...85 Глава 4. НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ЛИШАЙНИКОВ...95 4:1. Содержание и состояние воды в талломах лишайников...95 4.2. Водопоглощающая и водоудерживающая способности талломов... 105 Глава 5. ФОТОСИНТЕЗ ЛИШАЙНИКОВ...112 5.1. Содержание хлорофилла в талломах...112 5.2. Интенсивность фотосинтеза...116 Глава 6. ДЫХАНИЕ ЛИШАЙНИКОВ (интенсивность и соотношение путей дыхания)...121 Глава 7. АЗОТНЫЙ ОБМЕН ЛИШАЙНИКОВ (содержание разных форм азота, t i* белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков)...132 -V ВЫВОДЫ...144 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...147 ПРИЛОЖЕНИЕ...171 Введение 4 ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Система заповедников России - одна из наиболее уникальных в мире и включает 101 заповедник (Гос. доклад МПР РФ, 2002). Одним из них является Кабардино-Балкарский высокогорный государственный заповедник (КБВГЗ), созданный в 1976 году на территории двух административных районов Кабардино-Балкарской республики (КБР) - Черекского и Чегемского, площадью 82,649 тыс. га на высоте 1600 м над уровнем моря и выше. Кроме того, на территории КБР, решением Совета Министров РСФСР 22 сентября 1986 года организован Национальный парк «Приэльбрусье» (НПП), охватывающий территорию верховий рек Малки и Баксана общей площадью 100,2 тыс. га. Основными задачами охраняемых территорий являются максимально полное выявление биотического разнообразия данной природной территории, в том числе и Центрального Кавказа, глубокое изучение видов и разработка научных основ охраны, воспроизводства и рационального их использования. В указанном аспекте достигнуты определенные успехи по исследованию высших растений. Однако низшие растения, в частности лишайники, как справедливо отмечают И.Н. Урбанавичене и Г.П. Урба-навичюс (1998), до настоящего времени остаются недостаточно изученными, а в некоторых заповедниках - и вовсе не изучены. До начала 90-х годов появлялись лишь спорадические сведения о лишайниках КБР. Планомерные исследования этой группы организмов начались сравнительно недавно по инициативе, с непосредственным участием и руководством д.б.н., профессора Л.Х. Слонова. Первый этап связан с изучением видового состава лихенофлоры Кабардино-Балкарии (Слонов, 1990-1999). Автором, впервые для республики, приводится список, состоящий из 272 видов лишайников. t 5 Для разработки научных основ охраны, воспроизводства и рационального использования необходимо глубокое изучение выявленных видов. В силу этого, становится весьма актуальной задача изучения эколого-физиологических параметров лишайников как индикаторов их жизнедеятельности в разных экологических условиях. Тема диссертационной работы входит в научный план кафедры ботаники КБГУ и координационный план РАН по проблемам ботаники - раздел 1.1.4. - Лишайники. Цель и задачи исследования. Цель работы - изучить эколого-физиологические параметры лишайников на особо охраняемых территориях Кабардино-Балкарии. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: 1. Выявить состав и провести экологический и географический анализы доминирующих лишайников; 2. Изучить изменение содержания и состояния воды в талломах лишайников при разном их состоянии (биоз, гипобиоз, криптобиоз); 3. Установить водопоглощающую и водоудерживающую способности талломов; 4. Определить содержание хлорофилла в талломах лишайников; 5. Изучить интенсивность фотосинтеза и дыхания лишайников; 6. Изучить азотный обмен лишайников (содержание разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотный состав белков). Научная новизна работы. Впервые в условиях КБВГЗ и НПП изучены эколого-физиологические параметры лишайников, такие как: водный режим, интенсивность фотосинтеза и дыхания, соотношение путей дыхания, азотный обмен лишайников. Выяснено, что при оптимальном содержании воды в талломах у лишайников преобладает гликолитический путь дыхания (гликолиз и цикл Кребса), а в процессе обезвоживания отмечается усиление пентозофосфатного пути ды- г 6 хания. Белковый азот колеблется от 68,0 до 93,3 % от общего содержания азота, а в белках таллома на долю глютаминовой кислоты приходится 12,6-16,5 %, глютамина - 7,3-12,8 %, глицина - 4,8-7,6 %, пролина - 3,9-9,3 %, аргинина - 3,3-8,4 %, аспарагиновой кислоты -3,8-7,1 %, аспарагина - 3,7-7,0 %, треонина - 3,6-7,0 %, аланина -3,6-7,0 %, тирозина - 2,5-6,7 % и др. от общего содержания белка. Из белковых фракций большее количество приходится на долю водорастворимых и неэкстрагируемых, с которыми в положительной зависимости находится суммарная гидратация высокополимерных соединений протоплазмы. Выяснена роль указанных веществ и процессов в изменении состояния воды и хлорофилла в талломах, в регуляции водообмена и механизмов адаптации лишайников к разным условиям среды их обитания. Теоретическая и практическая значимость. Установлены закономерности изменения эколого-физиологичеких и биохимических параметров у разных видов лишайников в условиях особо охраняемых территорий республики. Результаты исследований раскрывают представления о механизмах адаптации лишайников к разным условиям среды обитания, которые могут быть применены для разработки рекомендаций научных основ охраны, воспроизводства и рационального их использования. Материалы диссертации будут использованы в учебном процессе по курсам физиологии и экологии растений. Основные положения, выносимые на защиту. На защиту выносятся результаты исследований по: - экологическому и географическому анализу изученных видов, - водному режиму лишайников, - содержанию хлорофилла в талломах и интенсивности фотосинтеза, - интенсивности и соотношению путей дыхания, 7 - содержанию разных форм азота, белковых фракций в талломах и аминокислотному составу белков. Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Коллекционный фонд флоры и фауны Северного Кавказа и проблемы его сохранения» (Ставрополь, 1998), ежегодной межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1999, 2000), Северо-Кавказской региональной научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов «Перспектива-99» (Нальчик, 1999), в докладах Адыгской (Черкесской) международной академии наук (Нальчик, 2001), заседаниях Кабардино-Балкарского отделения РБО (Нальчик, 2001), на X Международном симпозиуме «Нетрадиционное растениеводство. Эниология. Экология и здоровье» (Симферополь, 2001), Международной научно-практической конференции «Биосфера и человек» (Майкоп, 2001). Публикации. Общее количество опубликованных работ по лихенологии 16, из них по материалам диссертации -11. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 195 страницах машинописного текста, включает 56 таблиц, 10 рисунков. Список литературы состоит из 225 наименований, в том числе 111 на иностранных языках. i f 8 Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Весь многообразный мир растений можно подразделить на две большие группы: 1) пойкилогидровых (растения с непостоянным содержанием воды в тканях) и 2) гомеогидровых (растения, способные поддерживать относительное постоянство гидратации тканей) (Walter, 1931, 1967). К этой последней группе относится наибольшее число существующих видов растений на нашей планете. В свое время П.А. Генкель (1946) предложил для пойкилогидровых растений термин «пойкилоксерофиты», полагая, что эти понятия являются синонимами. Однако при более детальном изучении выяснилось, что эти понятия неоднозначны. Среди пойкилогидровых растений можно, начиная с отдела мхов, выделить все три экологические группы, но только с приставкой «пойкило»: пойкилогигрофитов, пой-киломезофитов и пойкилоксерофитов (Генкель, Пронина, 1972). Две первые группы не выносят обезвоживания до воздушно-сухого состояния и в природе обитают в сырых местах. Только последняя группа - пойкилоксерофиты - способна выносить без вреда столь полное обезвоживание и переходить при этом в состояние криптобиоза (анабиоза) (Генкель, 1982). Однако почти у всех организмов в результате полового и бесполого размножения формируются органы, способные переходить в состояние криптобиоза (споры, акинеты, аутоспоры, зигоспоры, партеноспоры, конидии, семена). У покрытосеменных растений образуются специальные органы воспроизведения - семена или плоды: семянки, зерновки, которые до своего прорастания находятся в криптобиозе или латентном состоянии, - и, таким образом, растения способны переносить неблагоприятные условия окружающей среды. П.А. Генкель (1978, 1982), как и авторы других работ (Антипов, 1971; Полевой, 1989; и др.), отмечает, что пойкилоксерофиты не обладают способностью регулировать свой водный режим. При этом 9 следует отметить, что Г. Вальтер (1931, 1967), который разделил все ' наземные растения на вышеуказанные две большие группы, не дает пойкилогидрическим растениям такой резкой характеристики, а огра-ничивается указанием на то, что они являются растениями с непостоянным содержанием воды в тканях. Учитывая, что всем живым организмам, в том числе пойкилоксерофитным растениям, присущи различные системы регуляции жизненных процессов, в том числе и водного режима, желательно опустить выражение «пойкилоксерофиты не обладают способностью регулировать свой водный режим» и, на основании работ П.А. Генкеля (1978, 1982), дать пойкилоксерофитам такое определение: пойкилоксерофиты - растения, которые благодаря присущим им признакам и свойствам, обладают способностью выносить длительное обезвоживание и при высыхании до воздушно-сухого * состояния не погибают, а впадают в криптобиоз (Слонов, Ханов, Слонов, 2001). Термин анабиоз был предложен Прейером (Ргеуег, 1873, цит. по: Генкель, 1982) и означает возвращение к жизни; он как бы характеризует временное безжизненное состояние организма. Считая анабиоз не безжизненным состоянием, а скрытой жизнью (vie latente), П.А. Генкель (1982) вслед за Д. Кейлиным (Keilin, 1959) предлагает называть это состояние термином «криптобиоз». По сводке П.Ю. Шмидта (1955) анабиоз трактуется как остановка жизни и сравнивается с не-заведенными часами. От этого, по существу, неправильного сравнения происходит и неверное представление об оживании организма, как будто бы организм выходит из состояния смерти, а не скрытой жизни. Жизнь в криптобиозе не прекращается, а только переходит в другое качественное состояние, при котором обмен веществ почти полностью оста-навливается, а вся организация жизни с ее структурой и потенциаль- 10 ными биохимическими и физиологическими свойствами сохраняется (Генкель, 1982). По-видимому, свойство переходить в состояние криптобиоза возникло с переходом растений от водного к наземному образу жизни (Walter, 1967). Однако оно сохранилось лишь у тех организмов, которые произрастают в соответствующих экологических условиях, то есть или в течение жизни, или временами, когда испытывают перерыв в водоснабжении. Таковы аэрофитные водоросли, живущие на скалах, камнях, коре деревьев или на поверхности почвы. К переходу в криптобиоз способны большинство лишайников, кроме водных, некоторые мхи, папоротники. Эта способность отсутствует у голосеменных и, наконец, вторично проявляется у немногих пойкилоксерофитных покрытосеменных растений. Весьма вероятно, что в группе мхов и папоротников криптобиоз также возник вторично. Наличие криптобиоза было впервые установлено Левенгуком (1701, цит. по: Генкель,1982) на примере животных организмов коловраток. Затем Нидхем (1743) нашел его у нематод (угриц) в зерне пшеницы и, наконец, Спалланцани (1777) - у тихоходок (см.: Шмидт, 1955). В XIX веке криптобиоз при высыхании был открыт и у растений. Так, например, Шимпер (Schimper, 1848, цит. по: Генкель, 1982) обнаружил, что споры некоторых мхов могут выносить пребывание в воздушно-сухом состоянии в гербарии в течение 50 лет, сохраняя способность к прорастанию. Бертольд (Berthold, 1882, цит. по: Генкель, 1982), установил, что красные водоросли Bangia и Porphyra выносят обезвоживание длительностью от 8 до 14 дней и после периода регидратации снова веге-тируют. М.В. Гусев (1961) отмечает, что многим видам цианобактерий свойственна способность переносить высушивание. Так, тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон 11 возобновляют рост. Споры Nostoc commune прорастают после 87- летнего хранения в сухом состоянии в гербарии (Lipman, 1941, цит. по: Генкель, 1982). Следует отметить, что некоторые пойкилоксерофитные водоросли из экологической группы аэрофитов, например Porphyridium cruentum, относимый к классу Bangiophyceae, являются, по данным Л. Гейтлера (Geitler, 1944), омброфобными организмами. Иными словами, этот вид настолько приспособился к усвоению паров воды из воздуха, что не смачивается влагой дождя, очевидно, за счет свойств оболочки своей клетки. Интересно, что при погружении его в воду происходит плазмоптиз, то есть клетка лопается. При медленной подаче воды плазмоптиз не происходит. Для познания механизмов вхождения организмов в криптобиоз, несомненно, больший интерес представляет работа А.С. Зусмана и Х.О. Хальворсона (Sussman, Halvorson, 1966), которые предполагают, что связанная вода в эндоспорах бактерий, ассоциированная с белками и нуклеиновыми соединениями, может быть заменена полярными органическими соединениями, в частности высокими концентрациями дипиколиновой кислоты. С. Ганди (Gundy, 1965) предполагает, что перенесению криптобиоза может способствовать высокое содержание липидов. Лишайники также способны впадать в криптобиоз, однако этой особенностью обладают далеко не все лишайники. А. Рид (Ried, 1960) в зависимости от условий местообитания различает четыре экологические группы лишайников: 1) водные; 2) земноводные, которые выдерживают в течение некоторого времени затопление; 3) наземные, выдерживающие сравнительно кратковременное затопление (до нескольких недель); 4) исключительно наземные. Из приведенных Ри-дом групп, по-видимому, лишайники двух последних могут впадать в криптобиоз при отсутствии осадков. 12 В работе Е.М. Жданкиной и Н.И. Антипова (1968) приводится много ценных наблюдений над водным режимом у лишайников-пойкилоксерофитов. Однако авторы ошибочно проводят аналогию между пойкилоксерофитами и водными растениями, что отмечает П.А. Генкель (1982). Здесь наблюдается лишь ассоциативная аналогия, так как водные растения не могут существовать без водной среды. В то же время пойкилоксерофиты теряют воду и переходят в состояние криптобиоза. О. Ланге (Lange, 1953), изучавший способность лишайников выносить обезвоживание, выдерживал их в специальных камерах над серной кислотой и определял тот минимум относительной влажности воздуха, которые выносили испытанные им виды. В 30-х годах XX века началось более глубокое изучение физиологии и экологии организмов, способных переходить в состояние криптобиоза. В 1930 году появилась работа B.C. Ильина (Iljin, 1930), которая была посвящена выяснению механизма криптобиоза. В этом сообщении Ильин отмечал, что способностью впадать в криптобиоз при высушивании обладают лишь те организмы, которые не имеют вакуолей и чья протоплазма, при обезвоживании переходит в состояние геля. Можно считать, что, начиная с этой работы, наступил новый период в познании явлений криптобиоза, связанный с выяснением механизма перехода организмов в криптобиоз. Данные B.C. Ильина были позднее подтверждены И. Рушалем (Rouschal, 1938). Однако и после этих работ продолжались исследования по установлению продолжительности нахождения организмов в состоянии криптобиоза. В основу своих экспериментальных работ П.А. Генкель (1968, 1972, 1982) положил представление, что обезвоживание до воздушно-сухого состояния для этой группы организмов, является не патологией, а нормой реагирования, возникшей в процессе их эволюции. 13 По данным Е.М. Жданкиной и Н.И. Антипова (1968), большинство пойкилоксерофитов за первый час обезвоживания теряют 30 - 40 % своего веса. Особенно быстро происходит потеря воды у лишайников. По данным О. Штокера (Stocker, 1927), лишайники, насыщенные водой, уже через 30 минут после подсушивания на воздухе становились жесткими, а через 45 - 60 минут достигали воздушно-сухого состояния. В тени этот процесс длился вдвое больше. Аналогичные данные имеются у И.А. Шапиро (1991). Быстрая потеря воды - это тоже приспособление к жизни в неблагоприятных условиях. Не имея возможности ' активно функционировать в периоды «стрессов», лишайник «благоразумно» отдает воду и впадает на это время в криптобиоз. Если бы этого не происходило, то при повышенной температуре воздуха увлажненный лишайник нес бы огромные потери в процессе дыхания, а в морозы влага внутри его слоевища превращалась бы в лед и разрывала стенки клеток (Шапиро, 1991). Существует универсальное мнение, что поглощение жидкой воды сухим лишайниковым талломом - быстрый процесс (Stocker, 1927; Smyth, 1934; Ried, 1960 a; Smith, 1961,1962; Blum, 1973; Larson, 1981; и др.).'После быстрого начального впитывания жидкой воды скорость поглощения воды замедляется и в зависимости от вида лишайника может продолжаться в течение нескольких часов. Эксперименты с погружением лишайников в воду показывают, что большинство лишайников достигают полной насыщенности таллома в пределах 5 минут. Однако, некоторые виды лишайников способны гидратироваться дольше. Так, О. Блюм (1973) сообщал, что As-picilia esculenta и A. fruticulosa за 17 и 26 минут соответственно достигали состояния полного насыщения. Д. Ларсон (Larson, 1981) отмечал для Stereocaulon saxatile время насыщения более чем 300 минут. О. Блюм (1973) расценивает это явление как состояние перенасыщения. Д. Ларсон (Larson, 1981) также исследовал потенциальную роль 14 ризин в процессе поглощения воды. Удаление ризин у Umbilicaria vellea и U. mammulata заметно снижало скорость водопоглощения. Напротив, удаление ризин у Peltigera canina не затрагивало скорость поглощения воды талломом. Это противоречит комментариям X. Янса (Jahns, 1973), отмечавшего важную роль ризин в поглощении воды видами рода Peltigera. Лишайники могут поглощать пары воды из атмосферы и влагу росы (Butin, 1954; Игумнова, Шамурин, 1965; Шапиро, 1991), однако водяные пары впитываются растениями медленно, не создавая оптимальных условий для их роста (Muller, 1909, цит. по: Anderson, Bour-deau, 1955; Butin, 1954; Блюм, 1964). Существуют многочисленные данные относительно скорости поглощения паров воды из атмосферы лишайниками. Так О. Штокер (Stocker, 1927) отмечал, что для установления равновесия между сухим лишайниковым талломом и влагой атмосферы требовалось минимум 6 дней, что противоречит X. Бутину (Butin, 1954), который сообщает о максимуме 3 дня, необходимом для насыщения лишайника. О. Блюм (1973) предполагает, что это очевидное несоответствие могло возникнуть из-за различных экспериментальных уровней относительной влажности воздуха. Имеются противоречивые данные относительно реальных значений количества поглощенной парообразной воды. X. Бутин (Butin, 1954), например, сообщает предельные значения в диапазоне 50-75 %. А. Рид (Ried, 1960 b), однако, считает, что такие высокие показатели были достигнуты из-за конденсации жидкой воды на талломе, и приводит свои цифровые данные - 30-50 %. О. Блюм (1973) приводит свои значения - 14 % для Collema flaccidum и 22 % для Aspicilia esculenta, но отмечает, что для большинства кустистых и листоватых лишайников максимум находится в пределах 40 — 50 %. X. Хитвол (Heatwole, 1966) исследовал поглощение паров воды некоторыми видами рода Cladonia, обитающими в лесах Мичигана 15 (США). Относительная влажность воздуха достигает 80 - 90 % в течение ночи и стимулирует уровень поглощения воды до 35 - 40 % для большинства видов; исключением был вид Cladonia unciales, у которого масса воды достигала 50 %. Эти данные совпадают с данными, полученными А. Ридом (Ried, 1960 b) и О. Блюмом (Blum, 1973) в лабораторных условиях. Уровень содержания воды падает очень сильно после восхода солнца. В большинстве природных условий, воздух обычно редко полностью насыщается парами воды, а если и насыщается, то на короткий период. Однако, имеются некоторые точки на Земле, где высокая влажность и туман встречаются регулярно и часто, и, кроме того, представляют единственный доступный источник воды. Примером может служить пустыня Намиб, где по сообщениям П. Мейгс (Meigs, 1966) 285 дней в году характеризуются туманом или росой. Так как это надежный единственный источник воды в пустыне Намиб, сосудистые растения здесь растут редко, и преобладающим здесь отмечается лишайник рода Caloplaca. Этот лишайник имеет множество морфологических форм, помогающих ему адаптироваться к экстремальным условиям: от чешуйчатых до корковых (Vogel, 1955; Rundel, 1978). О. Блюм (1973) также отмечает зависимость поглощения паров воды от определенных морфологических и анатомических особенностей лишайника. Способность впитывать водяной пар из атмосферы особенно важна для лишайников, обитающих в засушливых местах. Немецкий ученый О. Ланге (Lange, 1983) обнаружил, что влажность лишайника Ramalina maciformis De Bory, произрастающего в Негевской пустыне (Израиль), в утренние часы достигала 31 % массы сухого вещества исключительно за счет поглощения водяного пара из атмосферы. Самым интересным обстоятельством является характер дыхания у пойкилоксерофитов. Интенсивность дыхания у пойкилоксерофитов 16 сильно отличается от таковой у пойкиломезофитов. В то время как у последних наблюдается реакция на обезвоживание, выражающаяся в начальном подъеме дыхания, а затем его падении, у пойкилоксерофитов происходит равномерное снижение интенсивности дыхания. Так, А. Энсграбер (Ensgraber, 1954) обнаружил равномерное снижение интенсивности дыхания у эпифитного лишайника Hypogymnia physodes в зависимости от предварительного обезвоживания. Аналогичную картину он получил и при изучении фотосинтеза. А. Энсграбер трактует свои результаты с точки зрения теории Штокера (Stocker, 1956) о наличии двух фаз ответных реакций при обезвоживании - реакции и реституции. Однако автору приходится сделать допущение о том, что фаза реституции происходит мгновенно. П.А. Генкель (1982), проведя аналогичные исследования с пойкиломезофитами, указывал, что пойкилоксерофит Hypogymnia не имеет фазы восстановления, так как для него обезвоживание не патология, а норма реагирования. Основные причины способности пойкилоксерофитов выносить обезвоживание лежат в более глубоких свойствах содержимого их клеток. Самым основным признаком пойкилоксерофитов является их способность сохранять энергетическую полноценность дыхания до конца обезвоживания. Кислоторастворимый органический фосфор, включающий макроэргические соединения, в противоположность гомео-гидровым растениям не разрушается при обезвоживании, а остается на том же уровне, или даже его содержание несколько увеличивается (Генкель, 1982). Интенсивность дыхания лишайников находится в нижних пределах величин, определенных для тканей высших растений. В обзоре А. Квиспела (Quispel, 1960) обобщены данные ряда исследователей, опубликовавших свои результаты измерения дыхания у лишайников (табл. 1.1). Несмотря на различия условий эксперимента, и методов, использованных разными авторами, из таблицы 1.1 видно, что полу- Интенсивность дыхания лишайников (по Quispel, 1960) Таблица 1.1 Вид t,°C Содерж. Н2О, г/г сухой массы Поглощение о2 Выделение СО2 ДК Литература мл газа/г сухой массы • час Cladonia rangiferina - 1,18 0,085 0,061 0,80 Jumelle, 1892 То же 18 - - 0,080 - Lange, 1953 То же 10 - - 0,100 - Schutt, 1932 Evernia prunastri - 2,15 0,583 0,521 0,89 Jumelle, 1892 То же - 0,25 0,030 0,025 0,82 To же Lobaria pulmonaria 27,2 1,99 - 0,770 - Stocker, 1927 То же 18 - - 0,180 - Lange, 1953 Parmelia acetabulum - - 0,031 0,023 0,74 Jumelle, 1892 P. caperata - - 0,331 0,251 0,75 To же Hypogymnia physodes 18,5 1,32 0,267 Fraymouth, 1928 Pel tiger a canina 21 - - 0,140 - Smyth, 1934 P. polydactyla 25 - 0,890 0,610 0,69 Harley a. Smith, 1956 Lasallia pustulata - 1,57 0,447 0,363 0,87 Jumelle, 1892 To же 28 ' 1,84 - 0,410 - Stocker, 1927 To же 18 - - 0,130 - Lange, 1953

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24698.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.