Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Фенологическая изменчивость леснык растений хвойно-широколиственной подзоны начало вегетации и зацветание

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Фенологическая изменчивость леснык растений хвойно-широколиственной подзоны начало вегетации и зацветание

Количество страниц	218

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24725.doc

Содержание	Введение...6 Глава 1. Влияние погоды на сезонное развитие растений...9 1.1 Зимний покой растений...10 1.2 Температура воздуха...11 1.3 Температура почвы...15 1.4 Суточные колебания температуры воздуха...16 1.5 Влияние времени схода снега на сезонное развитие растений...17 1.6 Влагообеспеченность...19 1.7 Влияние направленного изменения климата на фенологию растений...20 1.8 Фенологическая реакция растений на изменения погоды...29 Глава 2. Материалы и методы...37 Глава 3. Физико-географическая характеристика района исследований...43 3.1 Геологическое строением рельеф...43 3.2 Почвенный покров...44 3.3 Растительность Звенигородской биологической станции...46 3.4 Климат...,...48 3.5 Особенности метеорологических условий в 2000-2004гг...51 3.5.1 Характеристика погодных условий 2000 года...51 3.5.2 Характеристика погодных условий 2001 года...52 3.5.3 Характеристика погодных условий 2002 года...53 3.5.4 Характеристика погодных условий 2003 года...56 3.5.5 Характеристика погодных условий 2004 года...58 3 3.6. Краткая микроклиматическая характеристика фитоценозов...60 Глава 4. Характеристика модельных видов...72 Глава 5. Погодичная изменчивость начала вегетации и цветения...115 5.1 Начало вегетации модельных видов...115 5.2 Начало активной вегетации модельных видов...117 5.3 Погодичные изменения начала активной вегетации и время схода снегового покрова...119 5.4 Погодичная изменчивость начала активной вегетации и температура воздуха...124 5.5 Погодичная изменчивость активной вегетации и температура почвы...125 5.6 Погодичная изменчивость начала активной вегетации и влияние условий предыдущего года...129 5.7 Начало цветения модельных видов...132 5.8 Погодичные изменения времени зацветания модельных видов...135 5.9 Погодичная изменчивость зацветания и связь со временем раскрывания почек...138 5.10 Погодичная изменчивость зацветания и температура воздуха...143 5.11 Погодичная изменчивость зацветания и влияние условий предыдущего года...145 Глава 6. Экотопическая изменчивость начала активной вегетации и цветения...148 6.1 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации модельных видов...148 6.2 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации в связи со временем схода снега...152 4 6.3 Экотопическая изменчивость начала активной вегетации в связи с действием других факторов...156 6.4 Влияние погоды на размах экотопической изменчивости начала активной вегетации...160 6.5. Экотопическая изменчивость начала цветения...163 6.6 Очередность зацветания популяций модельных видов... 167 6.7 Экотопическая изменчивость начала цветения в связи с действием температуры...170 6.8 Цветение в связи с погодными условиями предыдущего года...172 Выводы...177 Литература...179 Приложение...204 1. Геоботанические описания...205 2. Таблицы...213 3. Иллюстрации...218 Введение 5 Введение В современную эпоху в связи с широким распространением локальных и региональных экологических кризисов, планетарный масштаб приобрели антропогенные нарушения природной среды (Будыко, 1984). Изменения химического состава атмосферы, разрушение растительного покрова и преображение естественного гидрологического режима суши обусловили постепенное глобальное потепление климата (Hansen et al., 1999; Rigor et al., 2000; Tucker et al., 2001). Опубликованные в последние годы результаты многолетних фенологических наблюдений свидетельствуют о существенном изменении сезонного развития растений в Европе и Северной Америки в результате потепления климата (Beaubien, Freeland, 2000; Sparks, Manning, 2000; Menzel, 2000; Sparks, Jeffree, Jeffree, 2000; Ahas, Jaagus, Aasa, 2000; Defila, Clot, 2000; и др.). Эти изменения проявляются, главным образом, в смещении весенних фенофаз на все более ранние сроки (отрицательные тренды времени раскрывания почек и зацветания) и в увеличении продолжительности вегетации (положительные тренды) за счет более позднего наступления зимнего покоя (Жмылев и др., 2002, 2003). Основанный на этих результатах прогноз предполагает, что дальнейшее повышение температуры воздуха обусловит, прежде всего, значительные отрицательные сдвиги весенних фенофаз растений бореальной зоны Северного полушария (Sparks, Carey, 1995; Keeling et al., 1996; Randerson et al., 1999; Defila, Clot, 2000; Kramer et al., 2000). Однако такая оценка не учитывает множественный характер контроля сезонного развития растений, экологические и ритмологические различия видов и, оперируя средними значениями, как правило, допускает однотипность фенологических реакций на 6 потепление климата (см. напр. Linskosolo, 1999). Между тем многочисленные исследования фенологической изменчивости растений свидетельствуют о том, что не все виды реагируют на более раннее наступление весны и более поздний приход холодов одинаково. Сезонное развитие растений изменяется не только в зависимости от температуры воздуха и количества осадков, но и от многих других факторов, включая температуру, влажность и химический состав почвы (Шнелле, 1961; Wielgolaski, 2001). При этом в зависимости от соотношения индуцированного и автономного контроля развития возможны 3 основных сценария «поведения» вида в условиях дальнейшего потепления климата: 1) вымирание, 2) миграция или сокращение (расширение) ареала и 3) формирование нового феноритмотипа (адаптация) на основе модификационных или генетических изменений. В связи с этим изучение фенологической изменчивости растений является не только основой для прогностической оценки изменения биологического разнообразия при дальнейшем потеплении климата, но и позволяет выделить виды, наиболее чутко реагирующие на изменение климатических параметров — потенциальные индикаторы естественного или антропогенного изменения климата. Цели и задачи исследования. Основной цель работы -изучение изменчивости сроков наступления весенних фенофаз у лесных растений хвойно-широколиственной зоны, отличающихся феноритмотипом, жизненной формой и эколого-географическим ареалом. В соответствии с намеченной целью были поставлены следующие задачи: 1. Изучение погодичной изменчивости начала вегетации и цветения модельных видов. 7 2. Изучение влияния времени схода снегового покрова, и повышения температуры воздуха весной на начало активной вегетации и цветения модельных видов. 3. Изучение внутривидовой экологической изменчивости сроков наступления активной вегетации и цветения модельных видов. 4. Изучение влияния аномальной погоды на сезонное развитие растений весной. Научная новизна. Проведены детальные фенологические наблюдения за весенним развитием 24 видов лесных растений с одновременной регистрацией макро- и микроклиматических параметров. Определена связь начала активной вегетации и цветения модельных видов со временем схода снегового покрова и раскрыванием почек возобновления. Выявлена различная фенологическая реакция на изменения погоды у растений, отличающихся характером покоя и началом активной вегетации. Установлено, что в разных местообитаниях модельные растения однотипно реагируют на изменения погоды. При этом амплитуда экотопической изменчивости начала весенних фенофаз зависит от характера весны. Практическое значение. Материалы исследования являются основой для фитофенологического мониторинга на территории Звенигородской биологической станции МГУ. Данные по сезонному развитию 24 видов лесных растений могут быть использованы при создании очерков «Биологической флоры Московской области». На основе данных по изучению фенологических реакций растений на изменения погоды возможно построение прогностических моделей, предсказывающих изменения сезонного развития лесных растений при дальнейшем изменении климата. Результаты исследования могут быть использованы в 8 курсах лекций по экологии и при разработке природоохранных мероприятий. Апробация работы. Результаты работы докладывались на VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (2004 год), на международной конференции «Актуальные проблемы экологии и природопользования. Секция системной экологии» (2004, 2005 гг.), на заседании кафедры системной экологии РУДН (2004 год). Публикации. Материалы диссертации опубликованы в двух работах, одна работа находится в печати. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Она изложена на 202 страницах машинописного текста. Содержит 18 таблиц, 59 рисунков и 28 фотографий. В приложение объемом 30 страниц вынесены фотографии, геоботанические описания и некоторые таблицы. Список литературы состоит из 251 источников, из них 44 на иностранном языке. Благодарности. Автор выражает глубокую признательность руководителю работы Е.А. Карпухиной, советы, рекомендации, поддержка и внимание которой способствовали выполнению работы. Глубокая благодарность П.Ю. Жмылеву и сотрудникам кафедры геоботаники МГУ. Всестороннюю поддержку и помощь оказали Ю.П. Козлов и А.А. Никольский, Н.Е. Чубарова. Глава 1. Влияние погоды на сезонное развитие растений Одно из самых ярких проявлений жизни растений в сезонном климате - это последовательная смена фенологического состояния, отражающего интенсивность ростовых процессов в связи закономерными изменениями окружающей среды. В течение года, начиная с раскрывания почек весной, растение проходит следующие основные этапы развития: начало вегетации, цветение, плодоношение, окончание вегетации и покой (Борисова, 1972; Шульц, 1981). Закономерная смена покоя и роста обусловлена эндогенной ритмикой, благодаря которой жизнь растений синхронизирована с ежегодно повторяющимися изменениями окружающей среды (Серебряков,' 1966). При этом кардинальные этапы сезонного развития растений — покой, раскрывание почек и зацветание, детерминированы тремя взаимосвязанными программами: фотопериодическим, термопериодическим и возрастным контролем (Ворошилов, 1960; Шнелле, 1961; Шульц, 1981; Лынов, 1985а, 19856; и др.). Такой характер регуляции позволяет рассматривать сезонное развитие как видоспецифическую черту, которая обусловлена историей формирования вида в определенных почвенно-климатических и фитоценотических условиях (Серебряков, 1951; Голубев, 1965). С другой стороны, начало и продолжительность фенофаз изменяется в зависимости от колебаний погоды или эколого-ценотических условий (соответственно погодичная и экотопическая фенологическая изменчивость). В результате осуществляется подгонка сезонного развития под однонаправленные (например, потепление) или случайные изменения погоды (Горышина, 1979; Головкин, 1988; Лынов, 1985а, 19856; Fitter et al., 1995; Beaubien, 2001; Sparks, 10 Jeffree, Jeffree, 2000; Scheifinger, 2003; и др.). Такая фенологическая пластичность позволяет рассматривать растения как фитоиндикаторы изменения климата. К основным факторам, обуславливающим отклонения от средних дат начала фенофаз, обычно относят температуру воздуха и почвы, сход снегового покрова и количество осадков (Кожевников, 1950; Серебряков, 1959; Шнелле, 1961; Шамурин, 1960; Медведев, 1964; Филиппова, 1966; Зайцев, 1978, 1981; Шульц, 1981; Sparks, Carey, 1995; Beaubien, 2001; Scheifinger, 2003; Badeck et al, 2004; Zhang et al., 2004; Stinson, 2004; Molau, Eriksen, 2005; и др.). Данная глава представляет собой краткий обзор литературных данных по сезонному развитию растений в связи с перечисленными факторами. 1.1. Зимний покой растений. Начало весеннего роста растений связано с их выходом из зимнего покоя. Покой, как физиологическое состояние, при котором отсутствует видимый рост особи, представляет собой приспособление для переживания неблагоприятных условий, обусловленных в умеренных и холодных широтах сезонным понижением температуры воздуха. У многих растений это необходимый этап сезонного развития, в течение которого происходит формирование почек возобновления. В связи с этим различают два основных типа покоя особи: глубокий покой, обусловленный внутренними причинами (эндогенный или органический покой), и вынужденный покой, обусловленный факторами внешней среды (Серебряков, 1959а; Жмылев и др., 2002). В течение эндогенного покоя различают три фазы (глубокий, средний и вынужденный покой), каждая из которых характеризуется определенными физиологическими состояниями тканей растения. Например, в фазу глубокого эндогенного покоя растения наиболее устойчивы к отрицательным температурам в зимний период года 11 (Серебряков, 1959а; Мороз, 1948; и др.). Продолжительность покоя у разных органов или частей растения может быть не одинаковой (см. например, Юновидова, Елагина, 1959; Федоров, Чельцова, 1974). Например, у генеративных и вегетативных почек Corylus avellana (Мороз, 1948) и Betula alba (Федоров, Чельцова, 1974), у зимующих и покоящихся почек Betula alba и В. pendula (Серебряков, 1959а) или у корней и почек возобновления эфемероидов (Горышина, 1965). Хорошо известно, что у видов с эндогенным покоем его продолжительность изменяется в зависимости от условий произрастания. Например, по данным Е.С. Мороз (1948), у таких плодовых деревьев, как вишня или яблоня, продолжительность глубокого покоя больше на юге, чем на севере. Напротив, у некоторых травянистых многолетников, как, например у Solidago virgaurea, покой в Московской области более длинный, чем в лесостепной зоне (Голубев, 1965; Горышина, 1969а). Кроме того, даже в пределах одной географической зоны местные экологические условия могут оказывать заметные воздействия на продолжительность эндогенного покоя (Кожевников, 1937). Такая экологическая изменчивость может быть связана с генетическим полиморфизмом вида или с частичной заменой продолжительности периода отрицательных температур длинным фотопериодом (Battey, 2000). 1.2. Температура воздуха. Изменения температуры воздуха рассматривается как один из важных факторов сезонного развития растений. Причем, прежде всего это относиться к «весенним» фенофазам (Шульц, 1981; Горышина, 1969а; Культиасов, 1982; Лынов, 19856; Страхова, 2002; и др.). Например, Н.Е. Булыгин (1979), проведя статистическую оценку влияние различных 12 факторов среды на погодичную изменчивость зацветания ТШа cordata показал, что в основном она обусловлена изменением температуры воздуха в период от заложения генеративных почек до их распускания. В самых общих чертах влияние температуры воздуха проявляется в следующем: повышение температуры (в пределах нормы) обуславливает ускорение роста и сокращение фенологических интервалов, а понижение (в пределах нормы), напротив, — замедляет развитие и увеличивает фенологические интервалы (Шнелле, 1961; Медведев, 1964, Лархер, 1978; Шульц, 1981; и др.). При этом чувствительность растения к температуре изменяется в течение его сезонного развития. Так холодостойкость хлебных злаков бореальной зоны после прорастания постепенно понижается: от 0°С (проросток) и +2°С в фазу первых листьев до +6°С (выход в трубку) и +8°С в фазу колошения (Шульц, 1981) Для начала вегетации различным видам растений требуются различные «пороги» температур (Лархер, 1978; Горышина, 1979; Культиасов, 1982 и др.). К пороговым относят следующие значения температуры воздуха: 0°С, +3°С и +5°С. По мнению В. Лархер (1978), в условиях холодного и умеренного климата для начала вегетации растений оказывается достаточным устойчивый переход среднесуточных температур воздуха к положительным значениям. Такой переход обычно совпадает со сходом снега. Напротив, Г.Э. Шульц (1981) считает, что начало вегетации совпадает с установлением среднесуточной температуры + 5°С. Применение в фенологии метода температурных порогов имеет ряд недостатков. Во-первых, для определения точного значения порога требуется многолетний непрерывный ряд наблюдений. При этом уровень температуры, при которой может начаться вегетация какого-либо вида, изменяется от года к году в 13 зависимости от других условий, таких как, например продолжительность и характер зимы или эндогенный покой растения (Шульц, 1981). Многие растения способны приступить к вегетации при кратковременных оттепелях, эпизодических переходах температуры через 0 градусов или даже при слабых отрицательных температурах. Так, Picea abies обладает способностью фотосинтезировать в зимний период при температуре не ниже —3 градусов (Культиасов, 1982). По данным Т.К. Горышиной (19696) у Carex pilosa и Asarum europaeum фотосинтез, а, следовательно, и вегетация, может начаться до схода снегового покрова. Вероятно, многие растения с зимующими листьями и вынужденным покоем могут фотосинтезировать в зимний период года. Например, Galeobdolon luteum, у которого отсутствует глубокий зимний покой, способен к фотосинтезу в течение всей зимы, если слой снега тонкий и пропускает какое-то количество света (Kaben, 1959, цит. по Горышина, 19726; Шик, 1953). Повышение температуры воздуха может спровоцировать начало вегетации и у летнезеленых растений. Так сокодвижение у Betula sp. может начаться даже при небольших отрицательных температурах воздуха до схода снега (Тюрин, 1963; Цинговатов, 1963; Юркевич, Ярошевич, 1986; Елагин, 1980; Пелгонен и др., 1989). У многих эфемероидов, таких как Scilla sibirica, Corydalis solida, Ficaria verna, Anemone ranunculoides и Gagea luteum почки могут раскрываться при небольших отрицательных температурах (Горышина, 1961) или тогда, когда почва еще промерзшая (Сахаров, 19526). С раскрыванием почек до схода снега связано явление подснежного развития, которое интерпретируют либо как приспособление к короткому вегетационному периоду в северных 14 широтах или в горах (Культиасов, 1982), либо как приспособление к недостатку освещенности летом в листопадных лесах (Горышина, 1972, 1969а, 19696). Например, в Полярно-альпийском ботаническом саду Н.А. Аврорин (1956) наблюдал цветение Primula veris и Hepatica nobilis до стаивания снега. В районе бухты Тикси В.Ф. Шамурин (1960) зафиксировал цветение Eriophorum vaginatum почти сразу после схода снега. Впрочем, способность растений к вегетации при небольших отрицательных температурах проявляется не каждый год и в значительной степени зависит от характера зимы и условий предыдущего вегетационного сезона. Другой подход определения начала вегетации растений представляет метод эффективных или накопленных положительных температур. Согласно ему для начала той или иной фенофазы растению требуется определенный, из года в год одинаковый запас «накопленного» тепла (определенное число теплых дней). Один из наиболее исчерпывающих обзоров всех принципиальных вопросов, связанных с проблемой применения сумм температур приведен Ф. Шнелле (1961). Считается, что уровень эффективных температур -это видоспецифическая черта, которая отражает климатические условия формирования таксона (Шкутко, 1986). В целом этот подход имеет как горячих последователей, так и резких противников (Молозев, 1929; Аврорин, 1956; Diekmann, 1996). Последние рассматривают его как прямолинейный метод, который не учитывает различную потребность растения в тепле на разных стадиях развития и не принимает во внимание остальные переменные среды. Такая точка зрения подтверждается тем, что в разные годы суммы эффективных температур для одних и тех же фенофаз оказываются не одинаковыми (Юркевич, Парфенов, 1961; Diekmann, 1996). Попытки уточнить и усовершенствовать метод 15 суммарных температур в связи с этими' данными привели к его чрезмерному усложнению (Шнелле, 1961). Вероятно, расчет эффективных температур наиболее оправдан для поздноцветущих растений (Diekmann, 1996) или для видов, весеннее развитие которых в значительной степени связано с эндогенной ритмикой. Например, среди отечественных исследователей такой подход часто используется при изучении фенологии древесных растений (Фролова, 1979; Гроздова, Кабанова, 1979; Репин, 1996 и др.), для которых в отличие от трав свойственна большая консервативность времени начала вегетации (Галахов, 1962; Щеголева, 1970; Александрова, Головкин, 1978; Минин, 2000; Kirchganer, Mayer, 2000). 1.3. Температура почвы. Температура почвы, как и температура воздуха, является существенным фактором сезонного развития растений, особенно в весенний период. Например, в буковых лесах Центральной Европы у Carex digitata, Anemone ranunculoides, Asarum europaeum, Luzula pilosa и ряда других ранневесенних видов почки возобновления раскрываются весной после того как почва прогревается до +5°С и выше (Gottingen, 2000). По данным Т.К. Горышиной (1961) время зацветания Anemone ranunculoides, Scilla sibirica, Corydalis solida и Ficaria verna в различных местообитаниях широколиственных лесов тесно связано с температурой почвы. Многие авторы отмечают, что интенсивность прогревания почвы в весенний период является ограничивающим фактором для раскрывания почек при оптимальной температуре воздуха. По данным И.Н. Елагина (1979) при достаточной для активной вегетации температуре воздуха почки у березы, сосны и осины не раскрываются, пока почва не прогреется до +5-6°С. В горах Дальнего Востока низкие температуры почвы препятствуют 16 началу роста побегов сосен, несмотря на то, что из-за прогревания воздуха у них уже началось сокодвижение и полностью набухли почки (Репин, 1966). Очевидно, что, благодаря такому взаимодействую температуры почвы и воздуха, неравномерность освещенности под пологом леса, хорошо выраженный микрорельеф или различия в механическом составе почвы будут обуславливать внутрипопуляционную изменчивость начала фенофаз (см. например, Сырокамская, 1960). Например, у брусники, злаков и осок почки раскрываются раньше на кочках, температура которых весной на 2°С выше, чем между кочками (Елагин, 1994). Впрочем, влияние интенсивности прогревания почвы на начало и продолжительность фенофаз наиболее отчетливо выражено только в весенний период года и у тех видов, которые приступают к активной вегетации и цветению сразу или почти сразу после схода снега (Горышина, 1961; Репин, 1966; Зайцев, 1978). 1.4. Суточные колебания температуры воздуха. Суточные колебания температуры могут оказывать существенное влияние на сезонное развитие растений (Молозев, 1929; Мищенко, 1979; Культиасов, 1982; Wiegolaski, 1999; Марковская, Сысоева, 2004). Считается, что в районах с континентальных климатом растения наиболее хорошо развиваются при перепадах ночных и дневных температур в 10-15°С (Лархер, 1978; Шульц, 1981). Напротив, по данным Л.В. Анищенко и Ж.Н. Шишиловой (2001) резкие перепады температуры в течение суток не только замедляют рост и переход к цветению лекарственных растений Нижнего Дона, но обуславливают повышение внутрипопуляционной изменчивости начала раскрывания цветков. У Be tula alba и В. pendula ночные заморозки весной затормаживают набухание почек и разворачивание листьев (Даченко, 1984). F. E. Wielgolaski (2001) 17 полагает, что для начала распускания почек березы более важны ночные, а не дневные температуры. Это согласуется с результатами экспериментальных исследований длиннодневных злаков (Олейникова, 1949). Однако детальный анализ роли суточного температурного градиента в онтогенезе растений свидетельствует о том, что влияние температуры воздуха на развитие растений не однозначно и зависит от фотопериодической реакции. При этом оптимальным показателем является среднесуточная температура воздуха, а не дневная или ночная температура (Марковская, Сысоева, 2004). 1.5. Влияние времени схода снега на сезонное развитие растений. Для растений районов с продолжительным зимним периодом снеговой покров имеет очень большое значение, в частности предохраняя растения от вымерзания. Например, Т.Т. Трофимов (1939) описывает случай гибели генеративных почек пролески на ровных и возвышенных местах, на которых в течение зимы 1938-1939 гг. неоднократно сходил снег. Напротив, даже в незначительных понижениях, где снег сохранялся, генеративные почки пострадали значительно меньше, и пролеска успешно цвела. Поскольку многие растения в конце зимнего периода прибывают в состоянии вынужденного покоя, то начало из развития связано со временем схода снегового покрова. Исследования времени раскрывания почек и зацветания растений альпийского и субальпийского пояса показали, что время схода снега является основным фактором, обуславливающим начало этих фенофаз (Лынов, 19856, 1985а; Klaveness, Wielgolaski, 1996; Inouye, 2000; Molau, Eriksen, 2005). Экспериментально установлена прямая связь даты зацветания и времени схода снега для многих раноцветущих растений Crocus albiflorus, Myosotis sylvatica, Taraxacum officinale,

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24725.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.