Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Преобразование внутренней структуры и функциональной активности фотосинтетического аппарата листа у видов рода Triticum L. в процессе эволюции

Количество страниц	105

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24778.doc

Содержание	Содержание Введение... Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткое описание рода Triticum L. 1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения...10 1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L...12 1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции 1.2.1. Краткая история вопроса... 15 1.2.2. Изменение функции роста в процессе селекции растений ... 18 1.2.3. Изменение структуры и активности фотосинтетического аппарата пшеницы в процессе селекции...21 1.3. Влияние полиплоидии на структурно-функциональную организацию фотосинтетического аппарата растений...26 Глава 2. Объекты и методы исследования 2.1. Место и условия выращивания растений...31 2.2. Объекты исследования...32 2.3. Методы исследования...36 2.4. Математическая обработка результатов...40 Глава 3. Результаты и обсуждение 3.1. Структурно-функциональные параметры фотосинтетического аппарата растений пшеницы и эволюционно связанных с ними видов Aegilops L...42 3.2. Взаимосвязь продукционных и структурно-функциональных показателей фотосинтетического аппарата листа... 53 3.3. Влияние уровня плоидности ядра на продуктивность и структурно-функциональные параметры листьев...59 3.4. Роль генома в формировании фототрофных тканей листа и его влияние на фотосинтетическую активность... 70 3.5. Влияние условий произрастания на структуру фототрофных тканей листа пшеницы, на примере Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. 3.5.1. Варьирование параметров мезоструктуры фотосинтетического аппарата у разновидностей Т. dicoccum... 84 3.5.2. Влияние температурного режима и количества осадков в вегетационный период на формирование фототрофных тканей листа Т. dicoccum... 89 3.5.3. Изменчивость структуры фотосинтетического аппарата в различных условиях вегетации у разновидностей Т. dicoccum из разных географо-климатических зон...96 Заключение...101 Выводы...103 Список литературы...105 Приложение Введение ВВЕДЕНИЕ Постановка проблемы и ее актуальность. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной продовольственной культурой, играющей ведущую роль в мировом земледелии. Возделываемый с древнейших времен род Triticum L. разнообразен в видовом отношении и представлен множеством экологических форм. В настоящее время ареал его распространения затрагивает почти все климатические зоны нашей планеты. В силу особой значимости растений этого рода для человечества, его исследование идет достаточно активно. К настоящему времени хорошо изучены анатомия и морфология рода, особенности биологии, определены показатели фотосинтеза и продуктивности у разных видов, разновидностей и сортов. Точно установлены центры происхождения основных геномных форм Triticum L. [1,С.45-46] и детально исследована их родословная [2,С.8-22; 3,С11-17]. Многовековое возделывание пшеницы позволило существенно повысить ее урожайность на основе выращивания более продуктивных сортов. В процессе окультуривания на фоне повышения общей продуктивности сортов произошли значительные изменения в анатомо-морфологической структуре и отдельных физиологических функциях. При всем богатстве и разнообразии литературных данных по такому объекту как пшеница сведения по структуре фотосинтетических тканей и их количественной анатомии являются разрозненными. В отечественной литературе они представлены отдельными работами Кумакова [4], Березиной [5;6], Зеленского [7]; Поздеева [8] и некоторых др., в которых, как правило, исследуется один или несколько видов, чаще на примере единичных сортов или линий. Сравнительный анализ видовых особенностей мезоструктуры фотосинтетического аппарата в ряду изменения плоидности растений пшеницы дан в работах зарубежных авторов [9;10;11;12]. В то же время практически не изучены особенности структуры 6 фотосинтетического аппарата листа у видов пшеницы с разным происхождением генома. Немногочисленны данные о взаимосвязях между интенсивностью фотосинтеза, параметрами структуры фотосинтетического аппарата, характеристиками роста ассимиляционной поверхности и уровнем плоидности пшеницы. Требует детального изучения наблюдаемый в процессе окультуривания пшеницы «парадокс Эванса» - эффект снижения интенсивности фотосинтеза единицей площади листа. Таким образом, актуальным является изучение структуры листа и его фотосинтетической активности в связи с выявлением роли плоидности и геномного состава ядра в формировании фототрофных тканей листа у большого числа видов пшеницы и эволюционно связанных с ними видов эгилопса. Цель и задачи исследований. Цель работы - исследование преобразований структуры фотосинтетического аппарата растений пшеницы на клеточном и тканевом уровнях в процессе эволюции и выявление возможных причин снижения интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади листа у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи: 1. Изучить особенности роста и фотосинтетическую активность ассимиляционного аппарата у видов пшеницы с разным происхождением генома и эволюционно связанных с ними видов эгилопса; 2. Исследовать комплекс качественных и количественных характеристик мезоструктуры фотосинтетического аппарата эгилопсов и пшеницы; 3. Выявить характер связей между функциональной активностью фотосинтетического аппарата и структурными параметрами фототрофных тканей листа изучаемых растений; 4. Выявить роль аллополиплоидии (уровня плоидности и геномного состава ядра) в формировании структурно-функциональных свойств фотосинтетического аппарата пшеницы в эволюции; 7 5. Исследовать влияние условий произрастания на изменение структурных признаков фотосинтетического аппарата растений и определить диапазон их варьирования в пределах вида. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Современные виды пшеницы с разным числом хромосом и происхождением геномного набора достоверно отличаются от предковых форм по параметрам роста, количественным характеристикам структуры мезофилла листа и его фотосинтетической активности. 2. Наблюдаемые различия возникли в результате изменения плоидности и геномного состава ядра в процессе эволюции рода Triticum L. и связаны с перестройками внутренней структуры фототрофных тканей листа и изменением функциональной активности единичного хлоропласта. 3. Перестройки мезофилла листа привели к изменению условий для диффузии СО2, что явилось причиной снижения интенсивности фотосинтеза у современных видов пшеницы в сравнении с предковыми формами и видами эгилопса. Научная новизна работы. 1. Впервые изучена структура фотосинтетического аппарата листа у большинства известных видов пшеницы, включая некоторые искусственно синтезированные. 2. Для клеток мезофилла пшеницы, имеющих сложную форму, впервые предложена типология и подход к определению объемов простых, сложных мелкоячеистых и сложных крупноячеистых клеток. 3. Впервые исследованы показатели мезоструктуры фотосинтетического аппарата листа у разных видов пшеницы в связи с их аллоплоидным происхождением, выявлена роль объема и типа генома в формировании признаков мезоструктуры фотосинтетического аппарата. 8 4. Впервые предложена схема изменений в структуре мезофилла листа в процессе эволюции пшеницы, объясняющая различия в интенсивности фотосинтеза между современными и предковыми формами пшеницы. 5. Создана не имеющая аналогов исследовательская база данных, содержащая сведения по мезоструктуре и функциональным параметрам фотосинтетического аппарата листа для 26 видов пшеницы и эгилопса. Теоретическое и практическое значение. Полученные данные дают представление об изменениях внутренней структуры листа у растений пшеницы в процессе эволюции. Показана роль аллополиплоидии в формировании фотосинтетического аппарата листа. Проведенное исследование позволяет понять характер взаимосвязей между продуктивностью, параметрами роста целого растения и структуры его фотосинтетического аппарата у видов пшеницы с разным происхождением. Созданная база данных, включающая детальную количественную характеристику фототрофных тканей листа 26 видов и более чем 100 образцов, может быть использована селекционерами как электронный каталог при построении моделей сортов с оптимальной структурой листа, обеспечивающей более эффективный фотосинтез. Апробация работы. Основные положения и результаты диссертационной работы были представлены на молодежных конференциях «Проблемы глобальной и региональный экологии» (Екатеринбург, 2003) и «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2002); международных конференциях «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в 21 веке» (Сыктывкар, 2001), «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Москва, 2001), «Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты» (Сыктывкар, 2002), «II международная конференция по анатомии и морфологии растений» (Санкт-Петербург, 2002), «Актуальные вопросы ботаники и физиологии растений» (Саранск, 2004) и «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем» (Санкт-Петербург, 2003); 9 съездах физиологов растений России «Физиология растений - наука III тысячелетия» (Москва, 1999) и «V съезд общества физиологов растений России (ВОФР)» (Пенза, 2003). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, в том числе 3 статьи. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения. Изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 4 таблицы и 29 рисунков по тексту изложения диссертации; 1 расширенную таблицу и 2 рисунка в Приложении. Библиография представлена 158 работами, в числе которых 47 на иностранном языке. Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность д.б.н. В.А. Кумакову и всем сотрудникам лаборатории физиологии растений НИИСХ Юго-Востока за любезно предоставленную возможность сбора материала на экспериментальных полях НИИСХ Юго-Востока в 2002 году. Выражаю искреннюю благодарность зав. отделом пшениц Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова д.б.н. О.П. Митрофановой и н.с. по редким видам пшеницы Н.А. Анфиловой за предоставленный для исследований семенной материал и помощь в его подборе. 10 Глава 1. Обзор литературы 1.1. Краткое описание рода Triticum L. 1.1.1. Систематическое положение, морфологические характеристики и центры происхождения Род Triticum L. относится к порядку Мятликоцветные - Poales, семейству Злаки - Poaceae Barnhart. Он входит в трибу Пшенициевых - Triticeae Dum, вместе с родами ячмень - Hordeum L., рожь - Secale L., пырей - Elytrigia Desv. (Agropyron Gaerth), эгилопс - Aegilops L., колосняк - Leymus Hochs и др. Это однолетние растения 40-150 см высотой; стебли прямостоячие; влагалища почти до основания расщепленные, листовые пластинки 5-17 мм шириной, обычно плоские. Общие соцветия - прямые, линейные, продолговатые или яйцевидные колосья 3 - 15 см длиной, с нераспадающейся или распадающейся при плодах на членики осью; колосья расположены на оси колосьев по 1 двумя правильными продольными рядами, сидячие, все одинаковые, 9 - 17 мм длиной, с 2 - 5 цветками, из которых верхний обычно недоразвит; ось колоса очень коротковолосистая, с короткими нижними члениками и более длинным самым верхним члеником; колосовые чешуи обычно 6-15, редко 25 - 32 мм длиной, продолговатые или яйцевидные, голые или коротковолосистые, с 5 - 11 жилками. Зерна 5-10 мм длиной, свободные По числу хромосом в соматических клетках пшеницы делятся на 3 группы: 42-, 28- 14-хромосомные; а по такому важному сельскохозяйственному признаку, как пленчатость - на две: пленчатые (зерновка плотно заключена в цветковые чешуи, колосовой стебель ломкий) и голозерные (зерновка легко отделяется из цветковых чешуи, колосовой стебель не ломкий) [15,С.5-10]. Наиболее древними в эволюционном плане являются 14-хромосомные и пленчатые виды, самые молодые - 42-хромосомные и голозерные. В настоящее время точно установлены основные центры происхождения основных геномных форм рода Triticum L. Центром происхождения 11 большинства видов пшеницы, согласно Н.И.Вавилову [1,С.45-56], является переднеазиатский генетический центр (Приложение, рис. 1,IV). Именно здесь встречаются виды, близкие к предполагаемым родоначальникам Т. urartu и Т. boeoticum, и сосредоточено наибольшее разнообразие видов пшеницы, в том числе и эндемичных. Большинство разновидностей мягких пшениц Т. aestivum оказалось заключенным в горных районах Юго-Западной Азии (Приложение, рис. 1, III и IV). Наличие в Северной Африке и на смежных с нею островах всего разнообразия форм твердой пшеницы свидетельствует, что именно этот район является главным географическим центром формообразования вида Т. durum (Приложение, рис. 1, VI). Смежные с Т. durum виды характеризуются таким же ареалом. Дикие пшеницы Т. dicoccoides с 14-хромосомами найдены в большом количестве и разнообразии в Сирии и Палестине (Приложение, рис. 1,V). Культурные эммеры (2п = 28) в своем разнообразии тяготеют к Северной Африке (Приложение, рис. 1, VI). Центром происхождения однозернянок является область Малой Азии и примыкающих к ней районов (Приложение, рис. 1, IV) [1,С.45-56]. 12 1.1.2. Происхождение и эволюция ядерного генома Triticum L. В современной тритикологии получила признание гипотеза о дифилетическом происхождении пшеницы, в пользу которой свидетельствуют данные иммунохимического [16; 17] и биохимического [18-22] анализов, исследования ядерной [23;24;25] и цитоплазматической [26-29] ДНК, анализ структуры кариотипов, рисунков дифференциального окрашивания и распределения клонов повторяющихся последовательностей ДНК на хромосомах АВ- и AG- геномов [30-35]. Согласно этим представлениям, вся система рода Triticum L. является результатом эволюции двух 14-хромосомных видов, близких к нынесуществующим Т. urartu Thum ex Gandil. (геном А") и Т. boeoticum Boiss. (геном Ab), которые дали начало двум эволюционным линиям пшеницы -гомологичным подродам Triticum и Boeoticum (Рис.1) [3,СЛ1]. Выдающуюся роль в эволюции рода сыграла аллоплоидия благодаря спонтанным скрещиваниям этих видов пшеницы с 14-хромосомными видами эгилопса, что привело к появлению первичных 28-хромосомных амфидиплоидов, а затем и 42-хромосомных видов. Считается, что такими первичными амфидиплоидами, различающимися по геномному составу и цитоплазме, были Т. dicoccoides Koern (Schweinf. ex Aschers et Graebn.) (геном АиВ) и Т. araraticum Jakubz. (геном ЛЧ^[2,СЛ0-22;3,С.11-18;15;46,С.326-330]. T. dicoccoides Koern (Schweinf. ex Aschers et Graebn.) (геном АиВ) был образован в результате спонтанной гибридизации Т. urartu Thum ex Gandil. (геном А") и, согласно [3,С. 11-18], предка Ае. longissima Schweinf. etMuscht (геном BL (S)) или близкой к нему формы - в качестве источника субгенома В полиплоидных пшениц. По другим данным, геном В является результатом интрогрессивной гибридизации и несет в себе одновременно хромосомы геномов Ае. longissima Schweinf. et Muscht и Ае. speltoides Tausch. [47]. Донором генома D гексаплоидной пшеницы, обеспечившего ей переход с тетраплоидного двухгеномного уровня на трехгеномный в результате Au(2n=14) T.urartu Trum.ex Gandil A(2n=14) T.monococcum L. T.sinskajae A.Filatet Kurk. A"(2n=14) T.boeoticum Boiss BL (2n=14) A.longissima Schweinf et Muschl D (2n=14) A.tauschii Coss A"B (2n=28) T.dicoccum Koern (Schweinf.ex Aschers et Graebn.) f .dicoccum (Schrank) Schuebj._____________ T.turgidum L. T.durum Desf. T.polonicum L. T.persicum Vav.ex Zhuk. (T.carthticumnevski) T.macha Dekapr.et Menabde T.spelta L. T.compactum Host T.aestivum L. T.sphaerococcum Persiy. T.vavilovii (Thum.) Jakudz. Bsp(G)(2n=14) A.speltoides Tousch A6G или AG (2n-28) T.araraticum Jakubz T.timopheevii Zhuk. T.militinae Zhuk. AAbG или (2n=42) T. zhukovskyi Menabde et Ericzjan AbGD или AfGD* (2n=42) T. x kihara Dorof. et Migusch. T. x miguschovae Zhir. ^ или A^GG* (2n-56) T. x timonovum Heslot et Ferrary или (2п-56) Т. х fiingicidum Zhuk Рис.1. Схема филогенетических связей в роде Triticum L. * в связи с обособленным положением Т. timopheevii Zhuk. среди других пшениц [36-44], в генетике у видов группы Timopheevii геном Аь принято обозначать как А1, а геном А у вида Т. zhukovskyi Menabde et Ericzjan., привнесенный от Т. топососсит L., как Л"1 [33;36;45]. 14 спонтанного скрещивания с первичным T.persicum (геном АиВ), был A. tauschii Coss. (=A. squarrosa Griseb.) subsp. strangulate (Eig.) Tzvel. [48]. T. araraticum Jakubz. (геном AbG) был образован как естественный амфидиплоид Т. boeoticum Boiss. (геном Аь) и Ае. speltoides Tausch (геном Bsp (S)) - в качестве источника субгенома G полиплоидных пшениц. В последствии от него был образован Т. timopheevii Zhuk. [16-24,26-30,36,49-53]. Спонтанная гибридизация Т. timopheevii Zhuk. (геном AbG) с культурной однозернянкой Т. топососсит L. (геном А) привела к возникновению T.zhukovskyi Menabde et Ericzjan. (геном AAbG) [2,C.15-17;15,C.5-10;31-34;42;54-59). Эволюция рода в пределах каждого уровня плоидности обусловила рост видового разнообразия. Филогенетическое развитие пшениц в течение десятков тысяч лет привело к появлению значительных различий в сравнении с их первичными формами. В настоящее время род Triticum насчитывает более 30 видов, включая искусственно синтезированные [3,С.11-18;60;61,С.92-130]. 15 1.2. Изменение продуктивности растений в процессе селекции. 1.2.1. Краткая история вопроса. Значение селекции лучше всего отражает высказывание генетика и селекционера Н.И. Вавилова: "Селекция растений - это эволюция руками человека". Познав закономерности наследования и применяя различные методы гибридизации и отбора, человек, движимый идеей увеличения хозяйственной продуктивности культивируемых растений, в течение десятилетий и столетий создал ряд новых разновидностей, на образование которых в природе потребовались бы тысячи и миллионы лет, или которые могли не возникнуть вообще [1,С.338-354]. Поиск факторов, определяющих конечный урожай растений, велся человечеством с давних времен. Первые указания на связь фотосинтеза с конечным урожаем встречаются еще в работах основоположников учения о фотосинтезе, однако попытки найти прямую положительную корреляцию между размерами урожая и интенсивностью фотосинтеза, измеряемой в краткосрочных опытах, не всегда заканчивались успехом [62;63;64]. В ЗОх годах XX века начинают развиваться представления о ведущей роли в создании урожая ростовых процессов и величины ассимиляционной поверхности листьев [62]. Дальнейшие исследования показывают важное значение других факторов, таких как интенсивность фотосинтеза в совокупности с продолжительностью работы листьев и соотношение процессов новообразования и расходования ассимилятов [65; 66]. Экспериментально была показана прямая связь между интенсивностью фотосинтеза и продуктивностью при учете газообмена целого растения в течение большого периода времени [67]. В результате многочисленных исследований была создана комплексная теория фотосинтетической продуктивности, объединяющая в одну систему самые разносторонние исследования продукционного процесса с точки зрения участия их в повышении эффективности фотосинтеза [4;68-74]. Теоретические 16 основы фотосинтетической продуктивности в нашей стране впервые были сформулированы и развиты в работах А.А. Ничипоровича [75-83]. Согласно современным представлениям продуктивность является интегральным свойством, обусловленным сложной совокупностью всех проявлений жизнедеятельности растений. Собственно продукционный процесс растений определяется взаимодействием процессов роста, фотосинтеза, дыхания, транспорта и распределения ассимилятов, первичного и вторичного биосинтеза, - факторов, во многом изначально детерминированных генетически. Кроме этого, на продукционный процесс влияют внешние факторы. Условия среды, такие как минеральное питание и влагообеспеченность, сравнительно легко могут быть доведены до оптимума. В настоящее время у многих сельскохозяйственных растений продукционный процесс максимально улучшен за счет использования более эффективной системы удобрений и успешной защиты от болезней и вредителей, благодаря чему большая доля продуктивности используется на формирование хозяйственно-ценной части урожая [4]. В результате применения одних только агроприемов удалось повысить урожайность зерновых в 3-4 раза [66;77;78;84,С.245-249]. Генетический подход позволил улучшить урожай благодаря отбору таких генотипов, у которых большая доля органического вещества реализуется в хозяйственно-ценной части растения. Классическим способом увеличения продуктивности в селекции растений, наряду с оптимизацией условий произрастания, стал отбор на усиление ростовой функции. Резкая интенсификация ростовой функции в процессе селекции, особенно в условиях оптимизации среды при интенсивном земледелии, привела к заметной диспропорции между двумя важнейшими факторами формирования урожая и его качества - ростом и фотосинтезом. Следствием этого явилась тенденция к ухудшению качества урожая (белковость пшеницы, сахаристость 17 корнеплодов сахарной свеклы и ягод винограда и т.д.) [85;86,С.302-309]. Поэтому в селекции, традиционно ориентированной на отбор по росту и биопродуктивности, было усилено внимание к созданию сортов, в которых высокая продуктивность сочеталась бы с хорошими показателями качества хозяйственно-ценной части урожая, что невозможно без генетической модификации фотосинтетического аппарата [87]. До недавнего времени аналитические исследования роста и фотосинтеза шли независимо друг от друга. С одной стороны, были раскрыты основы реализации генетической программы развития и описаны многие механизмы первичных процессов роста. С другой стороны, достигнут значительный прогресс в области биохимии, биофизики, генетики и физиологии фотосинтеза. Успехи этих двух относительно автономных научных направлений подготовили условия для исследования интеграции роста и фотосинтеза, что необходимо для создания целостной картины регуляции процессов роста, морфогенеза и функциональной активности (фотосинтез, минеральное питание, водный обмен) растений [85].

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24778.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.