Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Состав и распределение Бентоснык фораминифер в условиях марикультуры

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Состав и распределение Бентоснык фораминифер в условиях марикультуры

Количество страниц	124

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24873.doc

Содержание	Содержание Введение... 3 Глава 1. Исследования фауны бентосных фораминифер...8 1.1. Изучение фауны фораминифер Японского моря...8 1.2. Фауна бентосных фораминифер мелководных бухт залива Петра Великого... 13 1.3. Влияние естественных факторов среды на развитие и распределение донных фораминифер... 15 1.4. Антропогенные факторы, влияющие на распределение фораминифер... 21 Глава 2. Влияние хозяйств марикультуры на прибрежные морские Экосистемы... 25 Глава 3. Физико-географическая характеристика районов исследования... 31 Глава 4. Материал и методика...__ 38 Глава 5. Состав и распределение бентосных фораминифер в бухтах залива Петра Великого... 41 5.1. Бухта Алексеева... 41 5.1.1. Характеристика донных осадков и содержания органического вещества в грунте... 41 5.1.2. Таксономический состав бентосных фораминифер... 49 5.1.3. Количественное распределение бептосиых фораминифер... 63 5.1.4. Анализ распределения фораминифер... 79 5.2. Бухта Миноносок...87 5.2.1. Донные осадки... 87 5.2.2. Качественный состав фораминифер...91 5.2.3. Характеристика количественного распределения фораминифер...95 5.2.4. Анализ распределения фораминифер... 101 Выводы... 106 Использованная литература... 108 Приложение... 124 Введение Введение Бснтосиые фораминиферы представляют одну из самых больших, высокоорганизованных и своеобразных групп простейших организмов, которые широко распространены в Мировом океане — от литорали до ультраабиссали (Саидова, 1976; Лукина, 1980, 2000). Они обнаружены даже в районах выходов мелководных и глубоководных гидротерм, где условия среды отличаются необычными экологическими и химическими характеристиками (Akimoto et al., 1992; Лукина, Тарасова, 1991; Tarasova, Lukina, 1997). В континентальных водах эти животные чрезвычайно редки и, по-видимому, могут рассматриваться как реликты морской фауны (Михалевич, 2000); и совсем не обнаружены в зонах стагнации с круглогодичным содержанием сероводорода в придонном слое (Янко, Троицкая, 1987; Murray, 1991). Изучение фораминифер всегда вызывало интерес, поскольку особенности морфологии и жизненного цикла этих животных позволяют использовать их в качестве индикаторов различных условий в морских экосистемах. Все они формируют различные по структуре и типу раковинки. В простейшем случае она имеет органическую основу; у эволюционно продвинутых видов - раковинка агглютинированная (песчаная); у высших форм -полностью секреционная (известковая) (Михалевич, 2000). Раковинки живых и мертвых фораминифер несут в себе следы воздействия окружающей среды, поэтому анализ типа и строения раковинок фораминифер дает возможность сравнивать экологические условия, как в настоящем, так и в прошлом времени (Hohenegger, 1999; Bresler, Yanko-IIombach, 2000). Кроме того, эти животные имеют непродолжительный жизненный цикл (от месяца до года), а его стадии связаны обычно с сезоном (Воронова, Михалевич, 1985). В ряде случаев фораминиферы преобладают в составе мейобентоса, и, благодаря высокой численности, их биомасса иногда может превышать биомассу макрозообентоса (Каменская, 1987; Шсрсметевский, 1987;Хусид, 1988; Лукина, 1991; Корсун, 1994). Бентосные фораминиферы обитают на поверхности и в толще донных осадков, и, следовательно, они в большей степени, чем планктон или нектон, подвергаются вредному воздействию токсических элементов и соединений, поступающих в процессах седиментации на дно морских водоемов. Очень короткие циклы развития большинства беитосных фораминифер и приуроченность тех или иных видов к определенным экологическим условиям характеризуют их как животных, которые очень чувствительны к быстрым изменениям среды. Вместе с тем, после каких-либо изменений в экосистеме ассоциации фораминифер обладают очень высокой способностью к восстановлению (Schafer, 1973, Schafer et al., 1980; 1991; Buzas, 1993; Kitazato, 1995; Stott et al., 1996; Nomura, 1999; Hess et al., 2001). И, наконец, есть предположение, что из-за быстрого роста фораминифер внутри каждой раковинки сохраняется "непрерывная запись" окружающих условий в течение короткого промежутка времени (до 3-х месяцев) (Yanko et al., 1994). Все это показывает их важную роль в морских экосистемах, особенно в быстро изменяющихся условиях мелководных прибрежных зон. Актуальность работы. Последние десятилетия загрязнение прибрежных зон морей и океанов приняло глобальный характер. В результате промышленно-хозяйственной деятельности человека в морских прибрежных экосистемах нарушается природное равновесие, что приводит к изменению состава, структуры, трофических отношений и распределения сообществ морских организмов. Известно, что создание популяций выращиваемых гидробионтов, особенно двустворчатых моллюсков подвесным методом, изменяет экологическое состояние заливов и бухт (Голиков, Скарлато, 1979; Гальцова, 1991; Schafer et al., 1995; 1996; Scott et al., 1995). Преимущественно эти изменения касаются донных осадков, в которые из установок с моллюсками поступает большое количество органического материала. В связи с этим комплексы бентосных фораминифер, вследствие их широкого распространения и большой чувствительности к внешним условиям, могут служить одним из хороших показателей тех изменений, которые происходят в морских водоемах в процессе, как промышленного выращивания моллюсков, так и других изменений в морской среде, связанных с антропогенным влиянием. Данные о закономерностях и особенностях таких изменений позволят прогнозировать дальнейшее развитие ассоциаций бентосных фораминифер в этих районах и связанные с ними изменения в сообществах других организмов, решать задачи контроля и прогноза состояния прибрежных акваторий, определять возможные пути восстановления и охраны морских экосистем. Цель и задачи исследования. Цель работы — изучить видовой состав и особенности распределения бентосных фораминифер бухт южного Приморья в условиях марикультуры приморского гребешка. Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи: 1. Определить гранулометрический состав донных осадков, степень его заиления и зависимость содержания органического углерода от типа грунта; 2. Исследовал, распределение форамииифер в зависимости от типа донных осадков и содержания в них органического углерода; 3. Изучить таксономический состав бентосиых фораминифер в бухтах, используемых для культивирования двустворчатых моллюсков подвесным методом; 4. Изучить количественное распределение фауны фораминифер под установками марикультуры и в районах, свободных от них; 5. Оценить межгодовые изменения видового состава и плотности поселения фораминифер в б. Алексеева за период с 1985 по 2000 годы; 6. Выявить особенности пространственного распределения доминирующих и субдоминирующих видов и отдельных групп бентосных фораминифер в условиях марикультуры и вне таковых. Научная новизна. Впервые описаны видовой состав и количественное распределение бентосных фораминифер в мелководных бухтах южного Приморья в условиях искусственного выращивания приморского гребешка. Определена межгодовая динамика численности фораминифер и обнаружены изменения в структуре их комплексов. Выявлено существенное увеличение плотности поселения фораминифер в районе культивирования гребешка, снижение их состава и численности непосредственно под установками марикультуры и увеличение последнего показателя до аномальных величин вблизи от подвесных садков по выращиванию моллюсков. Показаны изменения в составе доминирующих и субдомииирующих видов фораминифер в условиях марикультуры, и после прекращения хозяйственной деятельности в бухте. Установлено, что устранение подавляющего действия марикультуры на развитие фораминифер и уменьшение степени заиления донных осадков увеличивает видовое разнообразие фораминифер, изменяет таксономическую структуру комплексов фораминифер и вызывает появление большего числа видов, избирающих менее заиленный грунт. Теоретическое и практическое значение. Фораминиферы являются важным звеном в трофической цени дойных сообществ, и теоретическое значение выполненных работ состоит в возможном приложении результатов исследования к решению вопросов, связанных с изучением сукцессии донных сообществ в условиях антропогенного влияния и после его прекращения. Изучение современных бентосных фораминифер, как одной из ведущих и высокоорганизованных групп мейобеитосиых животных, также позволяет выявить общие тенденции в адаптациях донной фауны к изменениям окружающей среды при антропогенном воздействии. Полученные данные в совокупности с опубликованными ранее материалами показывают, что промышленное культивирование гидробионтов в полузамкнутых морских водоемах вызывает существенные изменения в сообществах бентосных фораминифер: снижается их видовое разнообразие и плотность поселения этих животных непосредственно под установками марикультуры. Вместе с тем, данные о межгодовых изменениях видового состава и численности фораминифер свидетельствуют, что уже через год после прекращения хозяйственной деятельности на акватории бухты условия среды для развития фораминифер становятся благоприятными. Таким образом, анализ комплексов современных бентосных форамииифер может являться основой для разработки биологической системы слежения за прибрежными зонами в условиях промышленно-хозяйственной деятельности. Апробация работы. Основные положения и материалы работы докладывались на ежегодной научной конференции Института биологии моря ДВО РАН в 1996, 1998, 1999 годах, на международной конференции "Проблемы гидроэкологии на рубеже веков" (Санкт-Петербург, 2000), на V Дальневосточной конференции по заповедному делу (Владивосток, 2001), на эколого-гидробиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения, которое включает 7 таблиц, содержащих данные по таксономическому составу и количественному распределению бентосных фораминифер из б. Алексеева и б. Миноносок, видовые списки фораминифер из четырех бухт и трех островных акваторий залива Петра Великого, 13 фототаблиц с фотографиями фораминифер, выполненных с помощью сканирующего электронного микроскопа. Работа изложена на 123 страницах, и включает 22 рисунка и 18 таблиц. Список цитируемой литературы насчитывает 222 работы, из них 109 - иностранные источники. Работа выполнена в Лаборатории экологии бентоса Института биологии моря ДВО РАН. Я сердечно благодарна своему учителю, другу и коллеге, к.г-м.н., научному сотруднику Т. В. Преображенской за многолетнюю совместную работу и помощь в процессе работы над диссертацией. Особые слова глубокой благодарности приношу всему коллективу Лаборатории экологии бентоса ИБМ ДВО РАН за хорошее ко мне отношение и неизменное внимание к работе. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность за помощь в сборе материала сотрудникам Лаборатории шельфовых сообществ ИБМ ДВО РАН Д. И. Вышкварцеву, Е. Б. Лебедеву, всей водолазной группе под руководством Ю. П. Попова, команде и капитану научного судна ИБМ ДВО РАН "Профессор Насонов" С. Д. Олейиик, а также главному специалисту Группы электронной микроскопии Д. В. Фомину за помощь в фотосъемке фауны фораминифер на сканирующем микроскопе. ГЛАВА 1. ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ БЕНТОСНЫХ ФОРАМИНИФЕР 1.1. Изучение фауны фораминифер Японского моря Изучение современных бентосных фораминифер в Японском море началось в 30-е годы прошлого столетия, когда в некоторых мелководных бухтах островов Японии впервые был описан видовой состав фораминифер (Hada, 1931; Asano, 1938a), а в заливе Истра Великого на различной глубине выделено восемь основных и массовых видов фораминифер (Дерюгин, 1939). Большой вклад в изучение фораминифер дальневосточных морей и, в частности Японского моря, внесла 3. Г. Щедрина (1950; 1952; 19556; 19586), которая в разных районах этого моря на глубине от 3 до 3000 м обнаружила более 200 видов фораминифер. Она отметила слаборазвитый эндемизм, значительное сходство фауны фораминифер с таковой других дальневосточных и северных морей СССР. Было показано наличие южных форм в северо-западной части моря и на малых глубинах залива Петра Великого, а также более широкий интервал глубины в вертикальном распределении многих видов, которые в Охотском море были встречены преимущественно на большой глубине. Наиболее бедная фауна фораминифер (около 75 видов) была обнаружена в северо-восточной части Японского моря, основное ядро комплексов которой составляли холодиоводные виды. В южной части на тех же глубинах, что и в северной части, моря 3. Г. Щедрина обнаружила более богатый и разнообразный состав фораминифер. Наибольшее видовое разнообразие было отмечено у о-ва Монерон, где на отдельных станциях найдено свыше 100 видов. Отмечая своеобразное сочетание видов, различных по своему экологическому и зоогеографическому характеру, автор указала, что течения играют большую роль в формировании видовых комплексов фораминифер. Они могут ограничивать ареал отдельных видов, определяя южные границы распространения для одних (например, для Ammotium cassis, Verneuilinulla advena =Eggerella advena и других холодноводных видов) и северные - для других (большинства тепловодных видов). Исследования японских ученых были направлены на изучение современных и иозднечетвертичных фораминифер, главным образом, из донных отложений южной части Японского моря и береговых обнажений Японских островов. Приведенные в этих работах описания видов и сведения об условиях обитания значительно увеличили информацию о составе и распределении фораминифер в Японском море (Asano, 1950; 1951; 1953; 1956; I960; Ishiwada, 1950; Matoba, Nakagavva, 1972 и др.). 9 Часть работ японских исследователей касалась прибрежных зон и шельфа. Так, наибольшее количество бентосных фораминифер было обнаружено во внешней части шельфа Японского моря у о-ва Хонсю, наименьшее - у самого берега. Здесь, в опресненных водах с соленостью приблизительно 18%0> преобладали агглютинирующие фораминиферы, а с удалением от берега — секреционные, относящиеся к родам Elphidium и Ammonia (Uchio, 1962a). У о-ва Хоккайдо было изучено распространение фораминифер на глубине от 15 до 80 м и показано, что с увеличением глубины изменяется видовой состав фораминифер: на глубине 15-20 м преобладали особи рода Pseudononion; от 20 до 50 м -Verneuilinulla и в меньшей степени Elphidium, Pseudononion, Nonionella и на глубине от 50 до 80 м в наибольшем количестве были распространены представители рода Nonionella (Ischiwada, 1964). В мелководной бухте Матсушима на северо-восточном побережье Японии была проанализирована зависимость таксономического состава фауны фораминифер от условий окружающей среды (Matoba, 1970). По мнению автора, соленость является наиболее важным фактором в распределении фораминифер, но немаловажную роль играют температура и характер донных отложений. Во внешней части бухты наиболее массовыми были Pararotalia nipponica, P. miwuta, "Elphidium" sowaense, Ammonia japonica, характерные для открытых мелководных районов этой части Японского моря. Для средней части было отмечено смешение фауны внешней и внутренней частей бухты, характеризующейся обилием видов Trochammina hadai, Т. с/, japonica и некоторыми солоноватоводными видами - A. japonica, Miliammina fusca. Самое большое количество живых фораминифер в бухте было обнаружено в районе устья реки, что косвенно указывало на вынос большого количества терригенного материала, содержащего органическое вещество. В другой работе этого автора были даны экологические характеристики бентосных фораминифер, распределение которых во многом зависит от характера водных масс в центрапьной и северной частях шельфа Японии (Matoba, 1976). Так, в районе среднего шельфа на глубине от 50 до 150 м были встречены тепловодные виды, распределение которых связано с водами Цусимского течения. В этом районе в тонкозернистых донных осадках наиболее характерными представителями живых популяций фораминифер были виды Bolivina robusta и Nonionella Stella. В донных отложениях б. Таяма обнаружено 269 видов фораминифер, которые были разделены на 4 комплекса на основе их батиметрического распределения и типа грунта (Hasegavva, 1979). В южной части бухты, где распространены главным образом пески, наиболее массовыми были представители родов Buccella, Elphidium и Ammonia. В 10 северной части, где грунт представлен илистыми песками и илами, доминировали представители рода Cibicides. По мнению этого автора, распределение мелководных фораминифер и фауны из более глубоководных районов шельфа Японии тесно связано с типом донных осадков. Большой вклад в изучение ныне живущих фораминифер внесла X. М. Саидова (1961; 1975; 1976). До этих работ численность бентосных форамииифер в современных морях и океанах оставалась почти неизвестной. Она изучила количественное распределение фораминифер во всей акватории Тихого океана (в том числе и в Японском море) и частично в Северном Ледовитом океане с учетом раковин с плазмой (живых фораминифер) и пустых, прошедших цикл размножения (мертвых). Полученные данные наиболее полно отражали количественное распределение фораминифер в различных морях и районах океанов. Принимая численность форамииифер в Чукотском море за единицу, автор показав, что в Беринговом море их было в 2 раза больше, в Японском в 5 раз и в Южно-Китайском - в 100 раз. Она также впервые описана количественное распределение секреционных и агглютинирующих фораминифер в зависимости от типа донных осадков, концентрации растворенного кислорода, процентного содержания карбоната и бикарбоната кальция. Было установлено, что при положительной температуре и сравнительно низком давлении до глубины 3000 м соединения кальция легко усваиваются фораминиферами для построения раковин в бореачыюй и арктической областях и до 5000 м в тропической и нотальной. Ниже этой глубины водные массы не насыщены карбонатом кальция, имеют низкие температуры и большое давление — все это затрудняет построение известковых раковин фораминифер, и они не встречаются на таких глубинах. Но, тем не менее, и па больших глубинах автор обнаружила чрезвычайно богатую фауну песчаных форм фораминифер, которые живут повсеместно, вплоть до максимальных глубин океана. В западной части Японского моря известковые фораминиферы были обнаружены в основном в области шельфа склона и поднятий, наибольший процент которых составляли особи родов Elphidium и Cribroelphidium до глубины 50 м, глубже преобладали раковины родов Dyiocibicides и Elphidium. В южной части моря на небольших глубинах также преобладали представители рода Elphidium. В котловине Японского моря встречались единичные экземпляры фораминифер, а на склонах, отмелях и поднятиях обнаружена максимальная численность. По мнению Саидовой, это связано с более интенсивной циркуляцией вод вблизи и над поднятыми участками дна, что обусловливает перенос большего количества питательных элементов, лучшую аэрацию придонного слоя воды и вынос из грунта глинистых частиц осачка и взвеси. Все это влияет на увеличение численности фауны. 11 Т. С. Троицкая (1970; 1973; 1975; 1978) изучила развитие, распределение и условия обитания бентосных фораминифер из голоценовых и современных отложений значительной части Японского моря. Наиболее характерными видами для сублиторали его северо-западной и юго-западной частей с относительно холодными бореальными водами являлись представители сем. Elphidiidae. Виды двух других распространенных семейств Cassidulinidae и Islandiellidae имели более широкое вертикальное распространение и преобладали в глубоководных районах. В голоценовых отложениях из западного шельфа Японского моря автор обнаружила 117 видов, в современных - 76 видов. Была также описана смена комплексов фораминифер, отражающая во времени изменение фациальных и температурных условий. Например, в районе залива Посьета в 20 км от его берега в обнажении на высоте 1,5 м выше современного уровня воды был обнаружен вид Jadammina macrescens, что, по мнению автора, указывает на более высокий уровень моря в голоценовом периоде. Условия обитания фораминифер на западном шельфе в голоцене были близки к современным условиям на восточном шельфе (температура воды была выше на 10°С) и у океанических берегов Японии. В более поздней работе был проведен анализ 194 видов и подвидов древних и современных бентосиых фораминифер (Троицкая,1982). Она описала состав и структуру комплексов фораминифер из донных осадков шельфовой и глубоководной зон Японского моря и изменение их состава в зависимости от абиотических факторов среды. Было установлено, что в шельфовой зоне преобладали представители семейств Elphidiidae, Rotaliidae и Miliolidae; в глубоководной зоне — Bulimilidae, Lagenidae. Были также исследованы особенности распределения современных и позднечетвертичных фораминифер в северо-восточной части Японского моря (Левчук и др., 1975). В этой акватории они обнаружили разнообразную фауну форамииифер, где наряду с агглютинирующими Eggerella advena и Trochammina inflata, были встречены разнообразные эльфидиумы (Elphidium subgranulosum, Cribroelphidium frigidurri) и букцеллы (в основном Buccella frigida), имеющие известковую стенку раковины. Авторы нашли сходство этих комплексов фораминифер с таковыми из лагун Охотского моря, но они были беднее по количеству особей отдельных видов. На больших глубинах фауна оказалась значительно богаче и имела много общего с фауной охотоморских открытых заливов. Изменение структуры комплексов фораминифер во времени позволило авторам проследить изменение условий обитания в этом районе. Сведения о составе современных бентосных фораминифер, их распределении и условиях обитания в Японском море значительно расширили и дополнили сотрудники Лаборатории микропалеонтологии Института геологии и геофизики СО АН СССР под руководством члена-корреспондента АН БССР А. В. Фурсенко (1979). Они исследовали в 12 основном северо-западную шельфовую зону Японского моря, в которой детально обследовали залив Петра Великого и значительно в меньшем обьеме южную и юго-западную части моря. Проанализировав все свои предшествующие работы и выполнив дополнительные исследования, авторы установили для Японского .моря 168 видов и подвидов бентосных фораминифер и пришли к выводу, что виды япономорских комплексов фораминифер являются либо общими с комплексами Охотского моря, либо широко распространенными во всех дальневосточных морях. Во всех комплексах фораминифер не было обнаружено доминантных видов, присущих исследованным акваториям и характерных только для данного комплекса. В зависимости от условий среды один и тот же вид в общем комплексе фораминифер мог иметь разное значение и из категории доминантного переходить в сопутствующие или акцессорные (немногочисленные). Большинство видов акцессорных групп во всех типах комплексов являются теплолюбивыми, и, по мнению авторов, они придают видовому составу отличительный признак. В зал. Петра Великого А. В. Фурсенко с соавторами (1979) по результатам анализа проб грунта на 30 станциях в заливах Посьета, Амурского и Уссурийского выделили три комплекса форамииифер, обитающих на определенной глубине. На глубине от 0 до 20 м из 47 встреченных видов наиболее многочисленными были Cribroelphidium asterineum, Eggerella advena, Trochammina inflata, Retroelphidium subgranulosum, Cribroelphidium goesi cognatum, Buliminella elegantissima. На глубине от 20 до 50 м из 33 обнаруженных видов массовыми были С. asterineum, R. subgranulosum, С. goesi cognatum, В. elegantissima. На глубине от 50 до 200 м ядро комплекса составляли Hyperammina subnodosa, Islandiella japonica и R. subgranulosum. С увеличением глубины до 1000 м авторы обнаружили большее число видов - их количество увеличилось до 87. По температурным пределам в Японском море авторы выделили три зоогеографических типа комплексов фораминифер: бореально-арктический, аркто-бореальный и бореальный комплексы бентосных фораминифер. Исследования форамииифер были также проведены в северо-восточной части Японского моря (Лукина, 1975). В относительно открытых водах Татарского пролива и в его защищенной полосе (у пос. Антоново) на глубине от 0 до 10 м автор обнаружила 39 видов фораминифер, среди которых преобладали формы с известковой раковинкой, относящиеся к семействам Miliolidae, Elphidiidae, Rotaliidae. Основную массу фауны Татарского пролива составляли тихоокеанские нижне-бореатьные и широко распространенные бореапьные виды. 13 В северо-западной части Японского моря была изучена роль мейобентоса в биоценозах шельфа и показано, что в образовании количественных характеристик эвмейобентоса (т.е. истинного мейобентоса) на шельфе наибольшее значение имели нематоды, фораминиферы, гарпактикоиды и остракоды (Шсреметевский, 1987). Фораминиферы оказывали наибольшее влияние на количественные характеристики эвмейобентоса в нижних отделах шельфа. Шереметевский показал связь между количественным распределением эвмейобентоса, глубиной обитания и гранулометрическим составом грунта: с увеличением глубины и содержания в донных осадках частиц диаметром меньшим 0,1 мм плотность поселения эвмейобентоса возрастала. Автор также отметил тенденцию увеличения абсолютных характеристик и долевого участия эвмейобентоса в экосистемах по мере снижения количества макробентоса и определил это явление как экологическую компенсацию фауны макробентоса животными мейобентоса. Приуроченность массовых поселений фораминифер в основном к заиленным участкам дна была также выявлена в северо-западной части Японского моря (Троицкая, 1982). В западной и южной частях Корейского полуострова и на юго-западном шельфе Японского моря это показали и корейские исследователи (Cheong et al., 1992; Woo et al., 1997). Таким образом, в результате исследований бентосных фораминифер в Японском море в 30-90-ые годы прошлого столетия наиболее изученными оказались глубоководные районы моря. 1.2. Фауна бентосных фораминифер мелководных бухт залива Петра Великого По мнению многих специалистов, наряду с крупномасштабными исследованиями фауны фораминифер морей и океанов необходимо детальное изучение отдельных мелководных акваторий (Scott et al., 1980; Корсун, 1988; 1994; Schafer et al., 1991 и др.). Это позволило бы реконструировать колебания береговой линии в голоцене, моделировать природные процессы, происходящие в эстуариях и бухтах, а также прогнозировать экологические последствия от антропогенного загрязнения. В отношении мелководных районов Японского моря в литературе имеются лишь ограниченные сведения о фауне беитосных фораминифер. Вместе с тем известно, что залив Петра Великого, как один из наиболее крупных заливов Японского моря, включает в себя огромное количество мелководных заливов, бухт, лагун, островных бухт, которые или обособлены, или сообщаются друг с другом узкими проливами. Это большая и 14 разнообразная группа морских прибрежных водоемов отличается друг от друга температурным режимом, интенсивностью водообмена, донными отложениями, уровнями антропогенного воздействия и, соответственно, видовым составом, плотностью поселения и особенностями распределения мейобентосных животных. Например, был изучен жизненный цикл наиболее массовых видов бентосных фораминифер, обитающих на глубине от 1 до 22 м в зал. Петра Великого (Лукина, 1978). Оказалось, что Trochammina hadai, Т. cf. japonica, Eggerella advena, Cribroelphidium subarcticum, Buccella inusitata, Elphidhim advenum и ряд других видов имеют продолжительность жизни более года. В весенне-летнее время у этих форамииифер преобладает бесполое размножение, а осенью - преимущественно половое. Исследование бентоса б. Алексеева (о-ов Попова) в 70-е годы выявило довольно бедную фауну фораминифер - всего 30 видов, которые входили в 9 биоценозов из 15-ти выделенных специалистами (Волова и др., 1980). Агглютинирующие фораминиферы составляли 23% от общего комплекса, остальные относились к секреционным формам. Плотность их поселения также оказалась очень низкой - от 300 до 4000 экз./м2. Вместе с тем, авторы этой работы отнесли б. Алексеева к высокопродуктивным районам Мирового океана, хотя известно, что средние плотности поселения фораминифер в умеренных высокопродуктивных широтах составляют от 100 до 500 тыс. экз./м2 (Murray, 1983). По-видимому, авторы этой работы не ставили задачу изучить всю популяцию фораминифер в бухте. Наиболее полно была изучена фауна бентосных фораминифер б. Витязь зал. Посьета (Преображенская, 1987), где было описано около 100 видов, из которых 31% составляли агглютинирующие виды. Самыми многочисленными среди иих были Trochammina inflata и Eggerella advena. Среди секреционных форм преобладали представители сем. Elphidiidae. В общем комплексе форамииифер основную группу составляли виды, характерные для бореатьной и субтропической зон (45 видов), 12 видов были отнесены к аркто-бореальным, остальные - к широко распространенным во всех зонах Мирового океана. Некоторые другие бухты зал. Посьета (б. Постовая, Экспедиции, Новгородская) исследованы лишь в последние годы (Аннии, 2000). В них обнаружен 51 вид бентосных фораминифер и проанализированы некоторые закономерности распространения этих животных. В бухтах виды с секреционной стенкой раковины составляли 70% от видового списка. На мелководье (до 10 м) закрытых и полузакрытых бухт по численности преобладали агглютинирующие Verneulinulla advena (=Eggerella advena) и Trochammina inflata, а на мелководье открытых бухт и в их глубоководных частях - секреционные, относящиеся к роду Cribroelphidium. По соотношению доминантных, субдоминантных и 15 акцессорных видов были выделены 4 типа и 5 подтипов сообществ бентосных фораминифер, распределение которых связано с глубиной, придонной температурой, структурой донных осадков и типом бухт. 1.3. Влияние естественных факторов среды на развитие и распределение донных фораминифер Взаимоотношения организмов со средой обитания - одна из основных проблем современной гидробиологии и экологии. Каждый организм реагирует на изменение внешней среды, и своей активностью сам производит в ней изменения (Гальцова, 1991; Михалевич, 1999; 2000). Расселение фораминифер в любых морских водоемах регулируется факторами внешней среды. Всякое изменение условий обитания ведет к нарушению равновесия, установившегося ранее в комплексах фораминифер (Murray, 1983; 1991). При постепенном изменении условий среды происходит структурная реорганизация сообществ, выражающаяся главным образом в изменении численности отдельных видов в пределах сообщества. При быстрых и резких изменениях условий происходит видовое обновление сообщества (Долицкая, 1972; Miller, 1986). Многие специалисты считают еще недостаточно изученным влияние естественных изменений окружающей среды (суточные, сезонные, годовые циклы и различные факторы среды) на распространение фораминифер (Alve, 1995; Geslin et al., 2000; Murray, 2000). По их мнению, при изучении сообществ бентосных фораминифер важно выявить и разграничить изменения в сообществах этих организмов, происходящих под влиянием естественных и антропогенных факторов. К примеру, морфология раковин фораминифер может быть связана как с характеристикой окружающей среды, так и использоваться как биоиндикатор районов, подверженных антропогенному воздействию (Бугрова, 1975; Alve, 1991; Yanko et al., 1994; Geslin et al., 2000). Эти авторы считают, что морфологические изменения раковин фораминифер, или ее неправильности, нельзя путать с морфологической вариабельностью (экофенотипами). Но они могут происходить в результате деформации от сильной гидродинамики, от действия хищников или ненормальных условий солености, которая является одним из основных факторов, влияющих на появление отклонений в размерах раковин, толщине стенки раковины, характере возрастания последовательных камер, плохо выраженной орнаментации, аномальном строении и других морфологических особенностях. 16 Явления аномалии в строении раковин фораминифер отмечали многие исследователи (Rhumbler, 1911; Myers, 1943; Green, I960; Bandy, 1961, - цит. по: Бугрова, 1975; Богданович, 1971 и др.). Они связывали это с неблагоприятными условиями: изменением солевого соотношения, нарушением газового режима, ухудшением питания и т. д. При опреснении наблюдается общая тенденция снижения количества известковых форм и увеличения агглютинирующих (Murray, 1973; 1991). Прямую зависимость видового разнообразия фораминифер и плотности популяции от степени солености и глубины подчеркивали и другие специалисты (Yassini, Jones, 1989; 1995). Было отмечено изменение морфологических признаков Ammonia beccarii в опресненных районах Японского побережья (Kitazato, Tsuchiya, 1999). Оказалось, что некоторые признаки раковин фораминифер, использующиеся в таксономии как диагностические, изменяются в зависимости от удельных параметров окружающей среды. Например, диаметры пор в стенке раковинки A. beccarii, имеющиеся у этого секреционного вида, изменяются в зависимости от содержания растворенного кислорода в морской воде. A. beccarii создает большие поры при недостатке кислорода, что является характерным явлением для секреционных фораминифер с просвечивающейся стенкой раковины. В зависимости от температуры у этого вида изменяется и угол навивания камер. Известно, что изменение размеров раковин, недостаточность орнаментации и более или менее выраженная приуроченность ряда видов фораминифер к определенным условиям зависят от величины солености и совокупности факторов, связанных с изменением глубины (Лукина, 1977; 1991; 2000). Температурную чувствительность фораминифер из прибрежных умеренных вод Канады отмечали и другие специалисты (Schafer et al., 1996). Морфологические изменения раковин были обнаружены у больших фораминифер с диаметром от 2 мм до 13 см (Hohenegger, 1999). Эти крупные простейшие, которых автор назвал "микроскопическими оранжереями", являются индикаторами субтропических и тропических олиготрофных вод в мелководных бассейнах. Они содержат симбиотические микроскопические водоросли, получая независимость от пищевых ресурсов в окружающих водах, но вместе с этим их распространение в глубину ограничивается световой зоной (до глубины 150 м). Проникновение света внутрь организма контролируется раковинной ультраструктурой. Большие фораминиферы, обитающие в приливно-отливной зоне, блокируют яркое освещение или делшот его менее проникающим за счет создания более толстых стенок раковин или строительства различных известковых структур. Виды, живущие на пределе проникновения света, наоборот, создают прозрачные стенки раковин и увеличивают ее поверхность за счет различных выростов. 17 При изучении связи морфологии некоторых фораминифер с типом занимаемого субстрата, было показано, что в зависимости от образа жизни (свободноживущие, прикрепленные) представители единственного полиморфного вида принимали формы, свойственные шести родам (Medioli, Scott, 1978). Имеются и другие примеры, когда исследование внутрипопуляиионной изменчивости приводило к необходимости объявить синонимами формы, ранее описанные как разные виды и роды (Корсун, Поляк, 19896; Корсун и др., 1994). Таким образом, неправильные раковины фораминифер могут быть результатом различных процессов, включая реакцию на естественные изменения в окружающей среде, а не только загрязнения. Кроме того, эти примеры показывают, что морфологические признаки раковин фораминифер могут быть показателями не только современной окружающей среды, но и свидетелями условий обитания в историческом прошлом. По не только морфологические признаки раковин могут характеризовать определенные условия. В мировой литературе имеется очень большое количество работ, позволяющих делать выводы о приуроченности отдельных видов, комплексов видов и плотностей их поселения к определенным гидрохимическим и гидрологическим условиям. Соленость оказывает влияние не только на морфологию раковин, но и является наиболее важным фактором в распределении фораминифер. Исследования солоноватоводных маршей Южной Калифорнии показали, что во всех маршах независимо от географического положения обитают виды, способные переживать высокие температурные перепады (Scott, 1976), Таких видов не очень много, и они имеют всемирное распространение. Но в маршах показатели солености значительно больше определяют доминирование определенных видов, чем температура. Однако это касается агглютинирующих видов. В распределении секреционных видов наиболее важной является температура. Этот факт автор объясняет тем, что карбонат кальция менее растворим в теплой воде, чем в холодной, и известковые виды выживают в опресненных маршах с более высокими средними температурами. В качестве примера Скотт приводит секрециониый вид Spirillina sp., который в исследуемом районе имел высокие плотности поселения и не был встречен ни в нормальных морских водоемах, ни в северных солоноватых районах с более низкими температурными режимами. Другие специалисты отмечали приуроченность определенных комплексов фораминифер к тем или иным уровням приливно-отливных явлений в маршах (Jennings, Nelson, 1992). В верхних зонах маршей и у кромки моря они обнаружили только агглютинирующих фораминифер, ниже в глубину - появлялись известковые формы.

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24873.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.