У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Фауна и экология полужесткокрылын насекомык рода Lygus hahn (heteroptera, miridae) Европейской части России
Количество страниц 145
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 25118.doc 
Содержание Введение...4

Глава 1. Литературный обзор...8

1.1. Видовой состав рода в Палеарктике...8

1.2. Результаты исследования диагностических признаков видов рода Lygus Hahn...10

1.3. Исследование экологии видов рода. Lygus Hahn...13

1.4. Изучение биологии...15

1.5. Значение полевых клопов в агробиоценозах...19

Глава 2. Материал и методы исследования...23

2.1. Материал...23

2.2. Методы исследования...23

Глава 3. Эколого-географическая характеристика исследуемой территории, пунктов и мест сбора материала...27

3.1. Европейская часть России...27

3.2. Воронежская область...33

3.3. Характеристика пунктов и мест сборов...36

Глава 4. Общая характеристика рода Lygus Hahn...47

4.1. Систематическое положение...47

4.2. Морфология...48

4.2.1. Имаго...48

4.2.2. Личинки...54

4.2.3. Яйцо...57

4.3. Экология. Биология. Хозяйственное значение...58

Глава 5. Морфологические особенности видов рода. Lygus фауны европейской части России...59

5.1. Морфология L. rugulipennis Popp...63

5.2. Морфология L. pratensis L...66

3

5.3. Морфология L. punctatus Zett...69

5.4. Морфология L. monticola Aglyamzyanov и L. orientis Aglyamzyanov...71

5.5. Морфология L. wagneriRem...72

5.6. Морфология L. gemellatus H.-S...74

Глава 6. Сезонный полиморфизм Z. gemellatus...79

6.1. Анализ морфологических признаков особей L. gemellatus разных поколений...79

6.2. Распространение форм L. gemellatus на территории европейской части России...84

6.3. Результаты исследования сезонного цветового полиморфизма в

лабораторных условиях...86

Глава 7. Состав и распространение видов рода Lygus на территории

европейской части России...87

Глава 8. Особенности экологии и биологии развития L. pratensis, L. rugulipennis, L. gemellatus, L. wagneri...94

8.1. Биотопическое распределение...94

8.2. Трофические связи...104

8.3. Взаимосвязь биотопической и трофической приуроченности видов...117

8.4. Особенности биологии развития видов...119

Выводы...129

Литература...131

Приложение...145

Введение



4 Введение

Актуальность исследований. Голарктический род Lygus Hahn (Heteroptera, Miridae) в Палеарктике представлен 21 видом. Пять из них широко распространены в европейской части России, два - только на ее крайнем юго-востоке. По крайней мере, 3 вида (L. pratensis L., L. rugulipennis Рорр., L. gemellatus H.-S.) заселяют, часто в высокой численности, не только разнообразные естественные биоценозы, но и агроэкосистемы.

Систематика рода сложна и недостаточно разработана вследствие слабых межвидовых различий и значительной внутривидовой изменчивости, включая сезонную. Далеко не всегда проявляются четкие различия между видами и на основе структур гениталий самцов. Вредоносное значение двух-трех видов рода на посевах полевых культур нередко относили к одному виду - L. pratensis, или «полевому клопу». Отсутствовали определительные таблицы видов Lygus рассматриваемой фауны по признакам личинок, которых предыдущие авторы и специалисты по защите растений не дифференцировали на видовом уровне.

Экологические и биологические особенности каждого из видов, включающие биотопическую приуроченность, предпочитаемые кормовые растения в различных биотопах и их смену в течение вегетационного периода оставались до сих пор изученными слабо. Нуждалось в уточнении и распространение видов в пределах данной территории.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава, особенностей морфологии, экологии и биологии развития видов рода Lygus на территории европейской части России. Поставлены следующие задачи: 1) установить полный к настоящему времени видовой состав рода Lygus в пределах европейской части России, уточнить распространение видов на исследуемой территории; 2) установить четкие видовые особенности имаго,

уточнить систематическое положение отдельных видов и усовершенствовать определительную таблицу видов рода фауны рассматриваемой территории по признакам имаго; 3) изучить морфологические признаки личинок, выявить на их основе особенности видов, составить первую определительную таблицу четырех массовых видов Lygus фауны среднерусской лесостепи по признакам личинок; 4) изучить биотопическое распределение, трофические связи и биологию развития видов Lygus в пределах европейской части России.

Научная новизна. По материалам Зоологического института РАН (Санкт-Петербург) и коллекции кафедры экологии и систематики беспозвоночных животных ВГУ, включающей сборы диссертанта на территории европейской части России выявлены 7 видов рода Lygus: L. pratensis L., L. rugulipennis Popp., L. gemellatus H.-S., L. wagneri Rem, L. punctatus Zett., L. monticola Aglyamzyanov, L. orientis Aglyamzyanov. При этом L. orientis указывается для европейской части России впервые. Установлена юго-восточная граница распространения L. wagneri на Русской равнине -север Воронежской области. На основе результатов изучения изменчивости окраски, размеров и пропорций отделов тела, спикулы эдеагуса L. pratensis, L. rugulipennis и L. gemellatus усовершенствована определительная таблица видов рода фауны европейской части России по признакам имаго. Впервые выделены диагностические особенности и составлена определительная таблица 4 видов рода фауны среднерусской лесостепи (L. pratensis, L. wagneri, L. rugulipennis и L. gemellatus) по признакам личинок. На основе результатов сравнительного анализа изменчивости морфологических признаков, в том числе спикулы эдеагуса, и лабораторных опытов по биологии развития доказано существование у L. gemellatus H.-S. сезонного полиморфизма окраски тела и восстановлен его статус старшего синонима по отношению к L. adspersus Schill. Впервые описаны личинка L. wagneri и личинки обеих сезонных форм L. gemellatus. Изучены особенности биотопического распределения и трофических связей, ранее не дифференцировавшиеся,

6

четырех массовых видов рода - L. pratensis, L rugulipennis, L. gemellatus и L. wagneri. Составлен наиболее полный к настоящему времени список кормовых растений каждого из них. Установлена продолжительность развития преимагинальных стадий и личиночных возрастов L. pratensis и L. gemellatus в условиях среднерусской лесостепи. Установлена связь между началом развития очередного поколения L. gemellatus и фазой развития генеративных органов основного кормового растения и последовательность смены основных кормовых растений в течение вегетационного периода.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты могут использоваться как базовые при проведении дальнейших фаунистических и экологических исследований видов рода Lygus, при составлении определителей и при проведении анализа состава и структуры энтомокомплексов наземных экосистем, в которых массовые виды Lygus играют значительную роль. Они будут необходимы при изучении комплексов вредителей полевых культур и разработке защитных мероприятий, при выполнении работ по оценке состояния экосистем в качестве фоновых видов и тест-объектов. Результаты диссертационного исследования могут быть использованы при чтении спецкурсов по энтомологии и экологии насекомых, при проведении полевой практики в вузах региона.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на второй международной научной конференции «Биотехнология - охране окружающей среды» и третьей школы-конференции молодых ученых и студентов «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов» (Москва, 2004), на межвузовской научной конференции преподавателей, аспирантов и студентов (Липецк, 2003), а также на ежегодных сессиях ВГУ (2003-2004 гг.) по итогам научных исследований.

Публикации. Результаты исследований опубликованы в 6 научных статьях и материалах научных конференций.

7

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы, включившего 141 наименование (из них 46 на иностранных языках), и приложения (236 рис.). Объем основного текста составляет 144 страницы, он содержит 53 рисунка и 11 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность профессору И.М. Кержнеру (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за предоставление коллекционных материалов и доценту кафедры биологии и экологии растений В.А. Агафонову (Воронежский государственный университет) за помощь в определении растений.

8 Глава 1. Литературный обзор

1.1. Видовой состав рода в Палеарктике

В последний каталог полужесткокрылых Палеарктики (Kerzhner, Josifov, 1999) включены следующие виды рода Lygus:

1. L. gemellatus (Herrich-Schaeffer, 1835)

2. L. alashanensis Qi, 1993

3. L. discrepans Reuter, 1906

4. L. dracunculi Josifov, 1992

5. L hsiaoi Zheng & Yu, 1992

6. L. italicus Wagner, 1950

7. L. izyaslavi Aglyamzyanov, 1994

8. L. kerzhneri Qi, 1993

9. L. maritimus Wagner, 1949

10. L. monticola Aglyamzyanov, 1994

11. L. orientis Aglyamzyanov, 1994

12. L. pachycnemis Reuter, 1879

13. L. paradiscrepans Zheng & Yu, 1992

14. L. poluensis (Wagner, 1967)

15. L. pratensis (Linnaeus, 1758)

16. L. punctatus (Zetterstedt, 1838)

17. L. renati Schwartz, 1998

18. L. rugulipennis Poppius, 1911

19. L. sibiricus Aglyamzyanov, 1990

20. L. tibetanus Zheng & Yu, 1992

21. L. wagneri Remane, 1955

К некоторым из них, особенно L. pratensis, были отнесены названия видов в качестве младших синонимов (Kerzhner, Josifov, 1999). Подробный

9

анализ синонимии L. gemellatus приведен ниже при обосновании синонимии этого вида с L. adspersus Schill. (гл. 6).

Фауне рода Lygus Палеарктики и отдельных ее регионов посвящено довольно много работ. Одной из первых является определитель В.Л. Бианки и А.Н. Кириченко (1923). В определителе А.Н. Кириченко (1951) включены пять видов исследуемого рода: L. pratensis, L. rugulipennis, L. pubescens, L. punctatus, L. gemellatus. А.Н. Кириченко ошибочно считал L. pubescens и L. rugulipennis разными видами, так как Р. Линнавуори (Linnavuori, 1951) и В. Чина (China, 1951) свели L. pubescens в синоним с L. rugulipennis. В определителе Э. Вагнера (Wagner, 1952) включены также пять видов L. rugulipennis, L. pratensis, L. maritimus, L. gemellatus и L. rutilans. В. Штихель (Stichel, 1955-1961) включил в определитель, кроме этих видов, еще L. italicus. И.М. Кержнер и Т.Л. Ячевский (1964) в определитель европейской части России включили L. pratensis, L. rugulipennis, L. punctatus, L. gemellatus и L. wagneri, Т. Саусвуд и Д. Лестон (Southwood, Leston 1959), Дж. Вудроуфф (Woodroffe, 1966) опубликовали определители видов рода Lygus, встречающихся в Великобритании. В обеих работах приводится по 5 видов. В определителе полужесткокрылых Якутии (Винокуров, 1979) для L. gemellatus указана осенняя форма (f. autumnalis Wagn.). В определителе насекомых Дальнего Востока (1988) род Lygus включает L. saundersi Reut., L. rugulipennis {disponsi Lnv.), L. wagneri, L. adspersus {gemellatus f. autumnalis Wagn.), L. punctatus. В фауне рода Lygus Сибири 7 видов: L. pratensis, L. rugulipennis, L. punctatus, L. gemellatus, L. wagneri, L. adspersus и L. sibiricus (Винокуров, Канюкова, 1995).

В статье Р.С. Аглямзянова и Ю.И. Новоженова (1987) содержится определительная таблица четырех видов Lygus, распространенных в Свердловской области: L. rugulipennis, L. wagneri, L. adspersus и L. punctatus. Определительная таблица фауны рода Lygus Монголии (Aglyamzyanov, 1994)

10

включает 13 видов: 5 видов, встречающихся в европейской части России (Кержнер, Ячевский, 1964), а также L. pachycnemis Reut., L. dracunculi Jos., L. elegans Aglyamzyanov, L. izyaslavi Aglyamzyanov, L. sibiricus Aglyamzyanov и L. orientis Aglyamzyanov. И.В. Дюжаева (2000) приводит аннотированный список полужесткокрылых Самарской области, в который включены 6 видов Lygus: L. pratensis, L, rugulipennis, L. punctatus, L. gemellatus, L. wagneri, L. adspersus. В статье Аглямзянова (Aglyamzyanov, 2002) содержатся данные о распространении видов Lygus в европейской части бывшего СССР и Закавказье. Автором на территории европейской части России отмечено 7 видов: 6 видов, указанных выше, и еще L. monticola. В работе В.В. Нейморовеца (2004), посвященной полужесткокрылым Северо-западного Кавказа, приводятся L. pratensis, L. gemellatus, L. rugulipennis, L. wagneri.

Некоторые сведения о видовом составе рода содержатся в эколого-фаунистических работах (Коринек, 1939, 1940; Пучков, 1964; Голуб 1995, 1996; Писарев и др. 1969; Скуфьин, 1968, 1978 и др.). В них, в основном, указываются L. rugulipennis и L. pratensis. В работе Ю.А. Писарева с соавторами (1969) отмечен еще L. gemellatus.

1.2. Результаты исследования диагностических признаков видов рода Lygus Hahn

Для определения видов рода Lygus используется ряд диагностических признаков: окраска покровов тела, опушение, особенности пунктировки, характер рисунка на переднеспинке и щитке, наличие или отсутствие узкой темной полоски на наружном крае кунеуса, строение эдеагуса, наличие или отсутствие пятен латеровентрально на переднегруди.

Впервые таксономическую ценность гениталий самцов рода Lygus выявил X. Найт (Knight, 1917). Позднее в работах В.Г. Пучкова (1966), С.А. Кулика, Т.А. Тарасовой (1978), Р.С. Аглямзянова (Aglyamzyanov, 1994), Р. Беха (Bech, 1969), Л. Келтона (Kelton, 1975), Д. Лестона (Leston, 1952), М. Шварца и Р. Футтита (Schwartz, Foottit, 1998), Э. Вагнера (Wagner, 1949a;

11

1949b; 1950; 1952), Дж. Вудроуффа (Woodroffe, 1966), М. Йосифова и И.М. Кержнера (Josifov, Kerzhner, 1972) и других приводятся рисунки парамеров и спикулы эдеагуса, а также их морфологическое описание. Д. Лестон (Leston, 1952) ошибочно считал, что в эдеагусе полужесткокрылых рода Lygus (= Exolygus Wagn.) нет спикулы. С.А. Кулик и Т.А. Тарасова (1978) считали правый парамер наиболее стабильным в морфологическом отношении каждого вида. По выпуклости правого края основания правого парамера они выявили различия между видами. Строение левого парамера по данным этих авторов сильно варьирует, поэтому не может служить диагностическим признаком. Р.С. Аглямзянову и Ю.И. Новоженову (1987) по парамерам устойчивых видовых отличий найти не удалось. Согласно их исследованиям форма правого парамера подвержена некоторой изменчивости. На изменчивость формы парамеров ранее указывал Р. Бех (Bech, 1969). Из 132 исследованных им самцов L rugulipennis у 14 были парамеры, похожие на парамеры L. gemellatus и у двух на - L. pratensis. Наиболее надежным признаком, позволяющим идентифицировать самцов, считают форму и размер спикулы эдеагуса (Аглямзянов, 1990). Строение гениталий самок также имеет таксономическую ценность, которую установил Ж. Слейтер (Slater, 1950). Р.С. Аглямзянов (1990) изучил различия в строении париетальных желез вагины самок и возможность их применения для диагностики видов Lygus. Он установил некоторую изменчивость формы в пределах вида. Однако размеры париетальных желез довольно стабильны и могут служить в качестве диагностических признаков.

Изменение окраски наблюдается на протяжении жизненного цикла и по сезонам года, наблюдаются также некоторые различия в окраске самцов и самок. Общую закономерность в изменении окраски L. rugulipennis и L. pratensis из Швеции выявил Б. Кулленберг (Kullenberg, 1946). По его наблюдениям молодые имаго светлые, имеют зеленую или желтую окраску. Потом появляется красноватый или красновато-бурый цвет. Перед зимовкой

12

насекомые становятся темными, а весной зимние цвета бледнеют. Самцы светлеют медленнее и иногда остаются ярко окрашенными до самой смерти. Подобную закономерность изменения окраски позднее выявили М. Бонесс (Вопер, 1963) и Р.С. Аглямзянов (1990). Р.С. Аглямзянов на основе сходства в окраске и ее изменении объединил виды Lygus в группы. У L. gemellatus и L. adspersus преобладает зеленый цвет, который в конце лета и осенью сменяется желтоватой или рыжеватой окраской. У L. adspersus (особенно у самцов) появляются буроватые или красноватые оттенки. У L, pratensis, L. wagneri и L. punctatus желтовато-зеленая или рыжеватая окраска надкрылий изменяется в рыжевато-коричневую или красновато-кирпичную по мере увеличения возраста имаго и перед диапаузой. У L. sibiricus соломенная окраска со временем становится интенсивнее и приобретает буроватые и красноватые оттенки. Молодые имаго L. rugulipennis и L, pachycnemis серовато-зеленого цвета. Затем появляются темные и буроватые тона, выраженные в большей степени у самцов. Кроме того, у L. rugulipennis в общий цветовой фон включается красноватый цвет (Аглямзянов, 1990).

Причины изменчивости черного рисунка до конца не выяснены. Исследованные Э. Вагнером (Wagner, 1949b) темные экземпляры были недавно линявшими особями летнего поколения. Он выделял их как формы, например L. rugulipennis f. obscura. Собранные Р.С. Аглямзяновым (1990) особи L. rugulipennis с «аномально» развитым рисунком на переднеспинке также были летнего поколения. Увеличение площади темного рисунка отмечено им только у самцов. Р.С. Аглямзянов отмечал также особей с развитым черным рисунком у L. pratensis. X. Грахам и Р. Карранза (Graham, Carranza, 1983) изучали влияние температуры на интенсивность окраски мезоскутума - важного диагностического признака - у американского вида L. desertus Knight (desertinus Knight). Исследование проводилось при постоянных температурах +15°С, +20°С, +30°С. Ими установлена прямая зависимость интенсивности окраски от температуры, особенно той, при которой

13

развивались личинки последних возрастов. Воздействие температуры на окраску у самцов проявляется сильнее, чем у самок. Влияние температуры на окраску изучал М. Бонесс (1963). Он установил, что у L. pratensis с увеличением температуры увеличивается число особей с сильной черной пигментацией. Одновременно у них уменьшается красноватый оттенок. Таким образом, у L. pratensis наблюдается прямая зависимость между площадью черного рисунка и температурой, которая сильнее выражена у самцов. У L. rugulipennis он отметил обратную зависимость. В его исследованиях темный пигмент появлялся у насекомых, которые развивались при сравнительно низких температурах (+15°С).

1.3. Исследование экологии видов рода Lygus Hahn

Экологические особенности L. rugulipennis и L. pratensis впервые наиболее полно и подробно описал Б. Кулленберг (1946). Эти виды в Швеции обитают в открытых биотопах, а также в лесах, где встречаются на просеках, тенистых опушках, лесных дорогах и др. Зимуют они, как правило, в лиственных и хвойных лесах, в 100-200 м вглубь от опушек или на опушках, защищенных от ветра; иногда - под камнями, в щелях коры или других полостях деревьев. М. Бонесс (1963) находил клопов в молодых посадках ели и в буковом лесу. Есть сведения о зимовке на хвойных деревьях (Kullenberg, 1946; Leston, 1951). Насекомые особенно многочисленны на ветвях с густой хвоей Picea excelsa = P. abies (L.) Karst. и Juniperus communis L. (Kullenberg, 1946).

Б. Кулленберг (1946) установил, что большая часть кормовых растений относится к семейству Asteraceae, и особенно - роду Chrysanthemum L. В Швеции L. pratensis отдает наибольшее предпочтение Matricaria perforata Merat (M. inodora L.), Chrysanthemum leucanthemum, Chr. segetum, Anthemis tinctoria L., Urtica dioica L., Tanacetum vulgare L., Angelica sylvestris L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffin., Scrophularia nodosa L., Achillea millefolium L., Artemisia vulgaris L., Galium verum L. s. 1., Chenopodium album L. s. 1., Calluna

14

vulgaris (L.) Hill., Epilobium angustifolium. L. rugulipennis предпочитает М. perforata, Trifolium medium (L.) и U. dioica. M. Бонесс (1963) отмечает, что для L. pratensis особое значение имеют представители семейства Brassicaceae с желтыми цветками, такие как Brassica napus L., Sunapis alba L., Barbarea vulgaris R. Br. L. rugulipennis в Германии отмечается на Senecio vulgaris L., Capsella bursa-pastoris Med., Thlaspi arvense L., Atriplexpatula L., Matricaria L. sp., U. dioica. L maritimus обитает на прибрежных растениях: Sudea maritima Dum., Obione portulacoides Moq., Artemisia maritima L., Cacile maritima Scop., Salsola Kali L. Также вид отмечается на A. patula, Rumex acetosella L., R. acetosa L., Beta vulgaris L., Trifolium pratense L., Lupinus luteus L. и L. angustifolius L. M. Бонесс (1963) и В.Г. Пучков (1966) подчеркивают важную роль сорняков для полевых клопов, которые служат для откладки яиц, а также кормовыми растениями для личинок.

По данным Б. Кулленберга (1946) L. pratensis и L. rugulipennis перед зимовкой питаются на хвойных или лиственных деревьях, особенно на Corylus avellana L. и Quercus L. sp., а также на Calluna vulgaris (L.) Hill. После зимовки главными кормовыми растениями становятся Vaccinium myrtillus L., Padus avium Mill. = Prunus padus L., Ribes alpinum, Quercus L. sp. и Salix L. sp. Calluna vulgaris служит важным кормовым растением для L. pratensis тип 3, который по современной систематике соответствует L. punctatus. A.H. Кириченко (1951) также указывал, что L. punctatus трофически тяготеет к верещатникам. А. Хаттат и Р. Стиворт (Khattat, Stewart, 1980) установили, что весной в условиях Канады наиболее привлекательным кормовым растением для L. lineolaris является Verbascum thapsis L., так как температура микроклимата, который он создает, в облачную погоду на 5°С выше, чем в других растениях.

Трофические связи L. rugulipennis наиболее полно освещены в работе Дж. Холопайнен и А. Варис (Holopainen, Varis, 1991). Составлен список кормовых растений, включающий 437 видов из 57 семейств. В.Б. Голуб с

15

соавторами (1992) провели количественные учеты первого поколения L. rugulipennis в агроценозах на возделываемых культурах и сорняках. Отмечено, что клопы концентрируются преимущественно на куртинах сорняков в посевах и на их зарослях по краям полей. Из растений, являющихся эдификаторами и субэдификаторами растительных ассоциаций в различных биотопах, наиболее предпочитаемым оказалась пижма. Высокая численность также отмечена на полынях.

Полевые клопы - фитофаги, однако, есть сведения о хищничестве и каннибализме как у имаго, так и у личинок (Вопер, 1963; Lindquist, Sorensen, 1970; Taksdal, 1961; Wheeler, 1976).

Ряд исследователей (Medler, 1961; Clancy, Pierce, 1966; Graham, et al., 1986) в качестве паразитов имаго Lygus отмечают представителей рода Alophorella (Diptera, Tachinidae). Ряд работ посвящено изучению паразитов яиц и личинок североамериканских видов Lygus (Clancy, Pierce, 1966; Clancy, 1968; Graham, Jackson, 1982; Graham et al., 1986; Lim, Stewart, 1976). В качестве прарзитов яиц отмечен Anaphes ovigentatus (Crosby & Leonard) (Hymenoptera, Mymaridae), паразитов личинок - Euphoriana (=Leiophron) uniformis (Gashan) (Hymenoptera, Braconidae), Peristenus pallipes (Curtis), P. pseudopallipes.

1. 4. Изучение биологии

В Швеции L. pratensis и L. rugulipennis имеют по одному поколению в год (Kullenberg, 1946). Впервые сведения о жизненном цикле L. rugulipennis в Англии приводит Д. Лестон (Leston, 1951), но без указания числа поколений. Т. Саусвуд (Southwood, 1956) отмечает у L. rugulipennis два поколения в год. Перекрывание поколений он объясняет продолжительной пострепродуктивной жизнью самок. В Германии L. pratensis весной появляется позже L. rugulipennis на 3-4 недели. L. rugulipennis и L. maritimus имеют два поколения в год, L. pratensis - одно. Развитие первого поколения L. rugulipennis от яйца до имаго длится 50 дней, второго - 58. У L. pratensis

16

продолжительность развития от яйца до имаго составляет 60 дней (Вопе|3, 1963). В.Г. Пучков (1966) изучал продолжительность развития полевых клопов в условиях лесостепи, но привел данные для рода в целом. Есть сведения о жизненных циклах североамериканских видов L. borealis (Kelton), L. desertinus Knight, L. lineolaris (Palisot de Beauvois), L. unctuosus (Kelton) (Khattat, Stewart, 1980; Craig, 1983).

По данным М. Бонесса (1963) самки L. rugulipennis умирают вскоре после прекращения яйцекладки, примерно одновременно с ними умирают самцы. Т. Саусвуд (1956) при содержании в садке перезимовавших самок установил, что продолжительность их жизни составляет, по крайней мере, 3 месяца. Вскрытие умерших самок показало, что их яичники атрофированы. В.Б. Голуб с соавторами (1992) получили сходные результаты. По их данным имаго L, rugulipennis живут, по крайней мере, не менее 2 месяцев. По данным А. Хаттата и Р. Стиворта (Khattat, Stewart, 1980) средняя продолжительность жизни перезимовавших самок L. lineolaris составляет 62 дня, самцов - 57.

М. Бонесс (1963) выявил у видов Lygus гонадную диапаузу. По его наблюдениям самки, появляющиеся пред зимовкой, имеют недоразвитые яичники и хорошо развитое жировое тело. В таком состоянии яичники остаются до весны. У молодых самцов семенники развиваются сразу после линьки на имаго. Перед зимовкой они становятся недоразвитыми и окружены большим жировым телом. Этим же исследователем (Вопер, 1963) установлено влияние температуры и продолжительности дня на развитие гонад. По результатам его опытов самки L. rugulipennis при +30°С откладывают яйца через 4-5 дней, при +25°С - через 6-8, при +20°С - через 9-11, при +18°С -через 15, при +15°С - через 24 дня. У L. pratensis и L. maritimus развитие гонад при тех же температурах более продолжительное. При нормальной температуре, но короткой продолжительности дня яичники не развиваются. М. Бонесс предположил, что диапауза яичников вызывается коротким днем во время развития личинок последнего поколения. У L. rugulipennis диапауза

17

гонад может прерываться в условиях короткой продолжительности дня и высокой температуры. Причем с увеличением температуры увеличивался процент особей с прерванной диапаузой. С другой стороны диапаузу отменяет действие низких температур или содержание насекомых в условиях длинного дня. У L. pratensis высокая температура в сочетании с коротким световым днем слабо влияет на диапаузу. Только содержание при высокой температуре в сочетании с длинной продолжительностью дня вызывало ее нарушение. Диапауза прерывалась также, когда насекомых содержали при низкой температуре (+6°С) и коротком световом дне.

Ряд работ посвящен изучению суточной активности насекомых. Б. Кулленберг (1946) наблюдал, что особи L. pratensis при температуре +25°С и влажности воздуха 55% находятся на солнце и питаются. В 16 часов насекомые перестают питаться и поднимаются выше по кормовым растениям ближе к солнечным лучам. При понижении температуры до +17°С -становятся вялыми и прячутся между листьями и цветками. Ночью насекомые неподвижны и не питаются, лишь некоторые самцы находятся в движении. К половине четвертого утра при температуре +9,2°С насекомые, в том числе и самки, становятся подвижными, а при дальнейшем подъеме температуры питаются.

В.Б. Голуб с соавторами (1992) выявили, что имаго L. rugulipennis проявляют наименьшую активность от 3 час. 30 мин. до 5 час. 30 мин. В это время клопы малоподвижны и почти не питаются. Примерно с 6 часов они поднимаются в верхний ярус, численность питающихся клопов увеличивается. С 7-8 часов отмечается незначительный спад активности до середины дня. С 16-17 часов активность вновь повышается и достигает максимума к 18 час. Отмеченные в это время особи питались. Затем активность питания вновь снижалась. К 20 часам почти все особи переставали питаться, но становились подвижными и перелетали с места на место. Такое возбужденное состояние длилось до 23-24 часов, после чего подвижность клопов постепенно падала.

Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 25118.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.