У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений
Количество страниц 215
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 25195.doc 
Содержание Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 12

1. Температура как экологический фактор в жизни растения. 12

2. Влияние температуры на водный обмен растений. 21

3. Роль гормональной системы в регуляции процессов термоадаптации растения. 37

3.1 Фитогормоны - их физиологическое действие 37

3.2. Фитогормоны и водный обмен при повышении температуры 45

3.3 Фитогормоны и водный обмен при понижении температуры 52

3.4 Антагонизм и взаимодействие фитогормонов в регуляции

водных отношений при изменении температуры. 57

4. Морфофизиологические реакции растений как

показатель приспособления растения. 60

4.1. Водный обмен как составляющая процессов роста растения 61

4.2 Температурные воздействия на процесс роста. 63

4.3. Роль фитогормонов в ростовых процессах при изменении температуры 65

4.4. Координация физиологических процессов у растения 67

5. Заключение 68

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 70

3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 87 Глава 1. Дневная динамика интенсивности транспирации, поглощения ионов и уровня содержания фитогормонов. 87 Глава 2. Динамика транспирации как важный показатель

для изучения гормональной регуляции водного обмена. 101

Глава 3. Влияние температуры на концентрацию гормонов. 111

Глава 4. Рост растений при изменении температуры 128

3

Глава 5. Метаболизм и транспорт гормонов при изменении

U, температуры. 147

Глава 6. Взаимовлияние гормонов и оводненности растений при изменении температуры 171

Глава 7. Гормональная регуляция гидравлической проводимости при изменении температуры воздуха 179

Глава 8. Водный обмен при повышении температуры у растений различных сортов яровой пшеницы 194

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 206

ВЫВОДЫ 213

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 215

4 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение



Актуальность темы. Температура - один из наиболее важных факторов внешней среды. Многие поколения физиологов растений у нас в стране и за рубежом изучали различные аспекты её воздействия на растение (Генкель П.А., Альтергот В.Ф., Удовенко Г.В., Жолкевич В.Н., Дроздов С.Н., Титов А.Ф., Дра-гавцев В.А., Акимова Г.П., Lewitt J., Barlow E.W.R. и другие).

Влияние температуры на растение неразрывно связано с водным обменом (Жолкевич и др., 1989, Зялалов, 2004). Возрастание температуры воздуха повышает испарение воды листьями, а снижение температуры среды корнеобита-ния снижает гидравлическую проводимость корней и приток воды в надземную часть. При этом возникает дефицит воды и который вызывает ответную реак-цию растения. Снижение устьичной проводимости является защитным механизмом, обеспечивающим снижение потерь воды за счет транспирации, однако при этом подавляется фотосинтез. Кроме того, закрытие устьиц снижает доставку в побег элементов минерального питания и органических веществ, вырабатываемых корнем, нарушается водоснабжение растущих клеток и поддержание их тургора, выключается механизм охлаждения растений за счет испарения воды. Все это в конечном итоге приводит к ингибированию роста, органогенеза и продукционного процесса в целом. Таким образом, рост и развитие растений зависит от того, насколько им удается решить задачу поддержания необходи- мого потока и содержания воды в тканях для активного роста клеток растяже-нием и интенсивного газообмена. Решение этой сложной задачи предполагает способность растения воспринимать и реагировать на внешние (температура, влагообеспеченность) и внутренние (содержание воды в тканях) факторы. В свою очередь адекватность приспособления растения определяется его способностью интегрировать как внешние сигналы, так и реакцию отдельных органов, обеспечивая ответ растения как единого целого. Эта задача усложняется тем, что температура окружающей среды постоянно и быстро меняется.

5

Хорошо известно, что в реализации защитно-приспособительных меха- низмов растения принимают участие фитогормоны (Talanova, Titov, 1994; Jackson, 1997; Шакирова, 2001). Показана их роль в регуляции водного обмена растений при изменении температуры (Пустовойтова, Жолкевич, 1992; Лялин, Лу-коянова, 1993). Однако роль гормонов в основном изучалась в связи с адаптацией к резким изменениям температуры (тепловой и холодовой шок) (Janowiak, Dorffling, 1996; Веселое и др., 1998, Титов и др., 2003). При этом основное внимание уделялось АБК, а имеющиеся в литературе данные по цитокининам крайне противоречивы. Измерение содержания гормонов в этих опытах производили в лучшем случае через несколько часов после воздействия, хотя изучение быстрой (в течение 5-30 минут) гормональной реакции растения представ-ляет несомненный интерес, т.к. именно в этот момент начинается формирование его первичной неспецифической реакции на изменение температуры (Полевой и др., 1997; Passioura, Munns, 2000; Веселов, 2001; Шакирова, 2001). Гормоны играют важную роль в передаче сигналов и обеспечении координации процессов у растений (Jackson, 1997). Однако возможное участие гормонов в быстрой передаче сигналов остается слабоизученным. В то же время известно, что скорость распространения гидравлических сигналов по растению очень велика (Карманов и др., 1974; Malone, 1992). В литературе обсуждается вопрос о возможном взаимодействии гидравлических и гормональных сигналов (Comfy- stock, 2002; Vysotskaya et al, 2004).

В связи с вышеизложенным, цель данной работы состояла в том, чтобы изучить феноменологию и механизм восприятия изменений температуры гормональной системой, а также её роль в регуляции водного обмена растений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Исследовать влияние различных температурных режимов, от +5 до 40°С, на водный обмен, рост и гормональный баланс растений.

6

2. Выяснить характер взаимодействия устьичной и гидравлической прово-<^~ димости в регуляции оводненности побега при изменениях температуры воздуха и корнеобитаемой среды.

3. Изучить роль гормонов в регуляции водного обмена и роста при изменении температуры:

а) Определить содержание гормонов в побегах, корнях и корневом экссудате растений при различных температурных режимах;

б) Исследовать механизмы регуляции концентрации гормонов при изменении температуры путем оценки спектра метаболитов и скорости доставки гормонов из корней;

в) Выявить возможную регуляторную роль гормонов при быстрых реак-~' циях на изменение температуры, сопоставляя изменения их концентрации с показателями роста и водного обмена растений;

г) Проверить влияние экзогенных гормонов (зеатина, БАП и АБК) на процессы водного обмена (устьичную и гидравлическую проводимость) с целью подтверждения регуляторной роли эндогенных гормонов.

4. Провести сравнительное изучение процессов водного обмена у сортов мягкой и твердой яровой пшеницы, имеющих различное селекционное происхождение.

Основные положения выносимые на защиту

•«У- • Быстрые изменения концентрации гормонов (в течение 5-30 мин) возни-

кающие в ответ на колебания температуры окружающей среды играют важную роль в управлении потоком воды (через регуляцию устьичной и гидравлической проводимости корней), что обеспечивает поддержание водного баланса растения.

• Усиление гидравлического сигнала в растении происходит путем его дополнения гормональным, что приводит к изменению устьичной проводимости и сохранению водного гомеостаза (оводненности тканей).

7

• АБК, поступающая в корень по флоэме из побега, участвует в увеличении гидравлической проводимости корней в соответствии с транспирационным запросом, что свидетельствует о роли гормональной системы в регуляции интеграции процессов водообмена.

• АБК и цитокинины принимают участие в выборе растением механизмов поддержания оводненности побега при повышении температуры воздуха в зависимости от внешних факторов (температуры и влагообеспеченности)

Научная новизна работы. Впервые показана роль эндогенных фитогор-монов в регуляции водного обмена растений при изменении температуры. Ответ гормональной системы формируется на основе интеграции внешних (температура, влагообеспеченность) и внутренних сигналов (оводненность тканей растений), что обеспечивает формирование первичной неспецифической реакции растения на внешние воздействия в соответствии с его физиологическим состоянием.

Впервые установлены механизмы регуляции эндогенными цитокининами устьичной проводимости при изменении температуры: поддержания устьиц в открытом состоянии на фоне высокого уровня цитокининов и их закрытие при снижении содержания гормона.

Обнаружен механизм гормональной детекции уровня дефицита воды в растениях пшеницы. Снижение оводненности тканей активирует фермент ци-?¦ токининоксидазу (ЦКО), что приводит к резкому падению содержания цитоки-

нинов и уменьшению устьичной проводимости.

Показано, что закрытие устьиц - не единственно возможный механизм поддержания оводненности тканей листа при повышении температуры воздуха. Действие другого механизма заключается в увеличений притока воды из корней за счет возрастания их гидравлической проводимости, предположительно в результате активации водных каналов (аквапоринов).

Предложен механизм, обеспечивающий возрастание гидравлической про-,. водимости корней в соответствии с транспирационным запросом (transpiration

8

demand). В основе механизма лежит быстрое (5-15 мин) перераспределение гормонов между органами - увеличение притока АБК из побега по флоэме в корень приводит к активации водных каналов корня и возрастанию потока воды и цитокининов в надземную часть. Повышение содержания цитокининов в листе позволяет растению поддерживать высокий уровень транспирации.

Научно-практическая значимость работы. Более полное понимание того, от чего зависит поддержание водного обмена и роста растений при изменении температуры служит физиологической основой совершенствования технологии возделывания с/х культур в условиях неустойчивого увлажнения и глубоких температурных перепадов, разработке физиологической модели сортов, адаптированных к условиям напряженного водного и температурного режимов. Данные о влиянии изменения температуры на водный обмен и рост растений различных сортов твердой и мягкой яровой пшеницы подтвердили перспективность новых подходов к оценке механизмов устойчивости и продуктивности. Предложенный тест может послужить основой для отбора сортов, адаптированных к определенному температурному режиму. Материалы исследований и разработанные на их основе практические рекомендации приняты к внедрению в БашНИИСХ РАСХН и Инспектуре по РБ - филиал ФГУ «Госсортко-миссия РФ». Полученные результаты используются при чтении спецкурса «Гормоны и адаптация растений к условиям обитания» на кафедре физиологии растений БашГУ.

Связь диссертационной работы с планами НИР . Работа выполнена в соответствии с планами НИР Института биологии УНЦ РАН по темам: «Транспорт ассимилятов в запасающие органы растений при комплексном применении удобрений и физиологически активных веществ № 01.86.0046743», «Регуляция донорно-акцепторных отношений в онтогенезе целого растения № 01.9.30009992», «оптимизация и стабилизация продукционного процесса растений в условиях стресса уровнем минерального питания и регуляторами роста №

й-

9

01.9.60003053»,«Исследование системы регуляции концентрации фитогормо- нов как фактора интеграции растительного организма № 01.9.80005715».

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами РФФИ «Влияние стресса на метаболизм цитокининов» № 97-04-49962, «Изучение механизма участия гормонов в быстрой передаче сигналов по растению» № 99-04-49291-а; «Изучение механизма регуляции цитокининами донор-но-акцепторных отношений на модели f/tf-трансгенных растений» № 00-04-48856-а; «Роль гормональных сигналов в реакции растений на дефицит воды и минерального питания» № 03-04-49780-а.

Апробация работы. Основные положения работы представлены на конференциях: "Изучение, охрана и рациональное использование природных ресурсов" (Уфа, 1989, 1991), "Экологические проблемы агропромышленного комплекса БАССР" (Уфа, 1989), "Физиолого-генетические механизмы регуляции азотного питания растений" (Киев, 1991), 2, 3 школе-семинаре "ИФА регуляторов роста растений" (Уфа, 1991, 2000), 2, 4, 5 международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1993, 1997, 1999), симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений" (Пенза, 1996), Международном симпозиуме по стрессу и ассимиляции неорганического азота (Москва, 1996), IV-ом симпозиуме Международного Общества по исследованию корня (Клемсон, 1996), XVIII конгрессе SPPS (Уппсала, 1997), 9, 10, 11, 12 Кон- rpeccax FESPP (Брно 1994, Флоренция 1996, Варна, 1998, Будапешт, 2000), выездной сессии ОФР РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений (Н-Новгород, 2000), международной конференции по экологической физиологии растений (Сыктывкар 2001), 17-ом международном конгрессе «Регуляторы роста растений» (Брно, 2001), международной конференции «Стрессы окружающей среды и устойчивость агроценозов» (Варна, 2002), III, IV, V съездах ВОФР (Санкт-Петербург, 1993, Москва, 1999, Пенза, 2003), на заседании Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (2004).

I*:

10

Декларация личного участия автора. Автором была определена тема исследования и подбор экспериментальных моделей температурного воздействия. Результаты, представленные в 3.2-3.7 главах диссертации получены в совместной работе с к.б.н. А.Н. Митриченко и к.б.н. СВ. Веселовой, автор был научным руководителем их диссертаций. В главе 3.5 содержатся данные полученные, совместно с д.б.н. СЮ. Веселовым и к.б.н. М.В. Симонян. Автору принадлежит замысел и окончательный текст диссертации. В диссертации использованы работы, опубликованные в соавторстве.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 44 работы.

* * *

В суматохе этой жизни особенно важно успеть сказать, успеть сказать слова - слова признательности своим учителям. Для меня вступившего на путь познания гормональной жизни растения, после университета, таким наставником была и остаётся - д.б.н., профессор Кудоярова Гюзель Радомесовна. Я выражаю свою сердечную благодарность дорогому учителю, её слово и отношение ко мне так дороги и значимы.

Первые азы по оценке внутренней жизни растения привил мне ещё на студенческой скамье мудрый профессор и прекрасный человек - д.б.н. Радик Рахимянович Ахметов.

За ИФА, реактивы и всегда скрупулезную и критическую оценку полученных результатов - спасибо д.б.н., проф. СЮ. Веселову.

Особую признательность автор выражает своим коллегам по «термогруппе» к.б.н. СВ. Веселовой и к.б.н. А.Н. Митриченко за прекрасное время научного поиска. В этот период были совместно получены многие экспериментальные данные, лёгшие в основу данной работы.

Мне очень дорого и я благодарю за то внимание, отзывчивость и ту рабочую атмосферу лаборатории физиологии растений которую создавали мои коллеги - к.б.н. Л.Б. Высоцкая, к.б.н. Д.С. Веселов, к.б.н. И.И. Иванов, к.б.н. А.Р. Мустафина, к.б.н. И.Р. Теплова, к.б.н. Т.Н. Архипова и многие другие.

11

Уникальные приборы созданные творческим умом и талантливыми руками с.н.с, к.б.н. А.В. Дедова существенно обогатили методическую базу и позволили многогранно оценивать жизнь растения - огромное спасибо и светлая память.

Обсуждение результатов и критические замечания сделанные известными специалистами в различных областях физиологии растений, д.б.н. проф. О.Н. Кунаевой, д.б.н. проф. В.Б.Ивановым, д.б.н. С.Н. Мелешенко, д.б.н. проф. В.К. Трапезниковым, д.б.н. проф. И.Ю. Усмановым, д.б.н. З.Ф. Рахманкуловой оказали неоценимую помощь в формировании физиологической целостности работы.

Хочется выразить особую благодарность моим родителям, моей жене Светлане, сыну Джамилю и близким мне людям, за поддержку, понимание и терпение.

¦t

12 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Список сокращений

с - коэффициент отражения; г - скорость роста; m - коэффициент растяжимости; Р - тургор (тургорное давление); Y - пороговое значение тургора; АФп - разница осмотических потенциалов; L, Lp, Lpr -гидравлическая проводимость корней; Jv - скорость потока ксилемного экссудата; Ч? - водный потенциал; А1? - разность водных потенциалов; е - модуль эластичности; 3 - зеатин; ЗР - зеатинрибозид; ДЗ - дигидрозеатин; ДЗР — дигидрозеатинрибозид; ИП - изопентениладенин; ИПА - изопентениладенозин; Г БАП — 6-бензиламинопурин;

СВ - содержание воды в тканях растений;

ОСВ — относительное содержание воды в тканях растений;

1. Температура как экологический фактор в жизни растения.

Растения принадлежат к пойкилотермным организмам, температура которых в результате обмена с окружающей средой не отличается значительно от температуры воздуха (Лархер, 1978). Будучи одним из важнейших факторов Ы окружающей среды, температура контролирует активность многих процессов,

13

происходящих в растении (фотосинтез, дыхание, рост, водный обмен и др.). Для температуры свойственна очень высокая вариабельность. Температура может изменяться в течение нескольких часов и даже минут, для нее характерны суточные, сезонные, годовые колебания (Батыгин,1995). Поскольку у растений нет механизмов, удерживающих тепло, они вынуждены постоянно подстраиваться к колебаниям температуры среды. На Земном шаре пределы переносимых ими температур колеблются от -60 до +87°С.

С.Н. Дроздовым с коллегами была разработана гипотеза о зональном влиянии температуры на растение (Дроздов и др., 1980). В соответствии с ней весь диапазон действующих на растение температур разделен на пять зон: фоновую, две закаливающие (в области высоких и низких температур) и две повреждающие (также в области высоких и низких температур). Границы зон, по мнению авторов, детерминированы генетически и специфичны для различных генотипов. Зона фоновых температур характеризуется стабильным уровнем устойчивости растений независимо от изменений температуры в пределах зоны. Это зона оптимального уровня биологических процессов. Авторы полагают, что изменения активности физиологических процессов в пределах фоновых температур вызваны не изменениями температуры, а связаны с реализацией онтогенетической программы (Дроздов и др., 1982).

Однако в последующем А.И. Коровин расширил схему зонального влия- ния температуры на активно вегетирующие растения - до семи термических зон: зону активной вегетации (фоновая, экологически нормальная, толерантная); две зоны адаптационных температур - в области низких и высоких значений и по две зоны повреждающих и летальных температур (Коровин, 1984). Установлено, что температурный оптимум среды для надземных органов большинства сельскохозяйственных растений расположен в пределах от 14-17 до 23-35 °С (Barlow et al., 1977). Например, для пшеницы пределы фоновых температур находятся в пределах от 13-17 до 27-29 °С (Chodwdhury, Wardlaw, 1978; Балагурова и др., 1994). Таким образом, была определена область температур, в

14 которой происходит рост, развитие и формирование урожая большинства сель-

А скохозяйственных культур. Однако следует отметить, что большинство иссле-

дователей занимается экстремальными для растения температурами, оставляя без внимания фоновые температуры.

А.Ф. Титов (1978) предложил молекулярно-генетический подход к проблеме терморезистентности растений. По мнению автора, ведущими в механизме термоадаптации являются механизмы внутриклеточной регуляции - прежде всего генетическая и ферментная, функциональная лабильность которых обусловлена их полиморфизмом. Терморезистентность растений является интегральным показателем, особенности, проявления которого прослеживаются на разных уровнях организации растения и отражают реакцию на все виды темпе-ратурного воздействия (Дроздов и др., 1984). Изменение температуры в пределах фоновой зоны при прочих оптимальных условиях среды не отражаются на терморезистентности растений. По мнению авторов, фоновые температуры не имеют последействия. Вместе с тем совершенно очевидно, что растения должны реагировать на изменения температуры в области фоновых температур. Переход в зону закаливающих температур индуцирует температурно-зависимую перестройку в организации генома, что ведет к их закаливанию. Закаливание обеспечивает реализацию максимально возможной потенциальной устойчивости растений (Титов, 1978). При тепловом и холодовом закаливании терморези-

-» стентность растений складывается из двух компонент — специфической и не-

специфической. Специфическая компонента отражает в первую очередь гено-типические потенции растительного организма. Вклад неспецифических компонентов, определяющих физиологическую адаптацию важен тогда, когда естественный (или искусственный) отбор ведется на общую резистентность, при этом формируются генотипы с хорошо развитыми физиологическими адаптивными механизмами (Титов и др., 1983).

Во всех регионах возделывания сельскохозяйственных культур происхо-ц дят колебания уровня метеорологических факторов. Стрессовое действие мо-

15

жет оказывать любой фактор, нарушающий нормальное развитие организма jL- (Kramer, 1983), как, например, недостаток или избыток влаги, отклонение тем-

пературы от оптимального для жизнедеятельности растений уровня. Чаще всего стресс определяется как "неспецифический ответ организма на любое предъявляемое ему требование" (Селье, 1982).

П.А. Генкель впервые применил термин "фитостресс" в качестве определения реакции растительного организма на неблагоприятные условия существования (Генкель, 1982). В частности, при первичном неспецифическом ответе на воздействие разнообразных стрессоров растение отвечает комплексом приспособительных реакций - это снижение тотальной синтетической активности, катаболизм биополимеров, происходит гидролитический распад запасных веществ, активация защитных механизмов (фаза первичной стрессовой реакции) (Шакирова, 2001; Медведев, 2004). Вероятно, на этой стадии формируются и выбираются механизмы приспособительного ответа растения. Если действие стресса не достигает пороговых значений, то начинаются обратимые процессы и частичное восстановление уровня метаболизма, а также сформировывается устойчивость организма к стрессу (фаза адаптации). После прекращения действия отрицательного фактора возможно полное восстановление функций организма (фаза реституции и восстановления). При усилении стрессового воздействия наступает фаза истощения ресурсов надёжности, в которой исчерпывают-.-+¦ ся компенсаторные механизмы организма и при достижении летальных преде-

лов действия факторов наступает фаза повреждения и гибели (Генкель, 1982; Полевой, 1989; Шакирова, 2001; Медведев 2004).

Первичная реакция на стрессовое воздействие, является универсальной и направлена на предотвращение повреждения клеток организма, что проявляется в мобилизации неспецифических защитных реакций, «стоящих «на страже жизни» и участвующих в формировании адаптивных реакций растения» (цит. по Шакирова, 2001). Выявлена закономерность, согласно которой адаптация реализуется тем эффективнее, чем больше первичных приспособительных ре-

16

акций участвует в её реализации (Усманов и др., 2001). По определению М.Х. Чайлахяна адаптация - это "совокупность приспособительных реакций растений, поддерживающих их устойчивость к различным условиям внешней среды на всем протяжении онтогенеза и обуславливающих возможность существования отдельных индивидуумов и сохранения вида в определенных экологических условиях" (Чайлахян и др., 1982). Согласно распространенной концепции (Hanson, 1980), ответные реакции растений на неблагоприятные воздействия по характеру и направленности изменений в них метаболических процессов разделяют на адаптивные (направленные на выживание, сохранение роста и урожая в условиях стресса); вредные (губительные для жизни); а также сопровождающие стресс и нейтральные по своему действию Неблагоприятные действия среды на растительный организм вызывают в первую очередь неспецифические реакции устойчивости (изменения проницаемости мембран, структурированности цитоплазмы, смещение рН, падение мембранного потенциала), затем промежуточные (синтез стрессовых белков, торможение роста, фотосинтеза и др.) и специфические (формирование устойчивости к гипоксии, засухо -, морозо- и солеустойчивости) (Саляев, Кефели, 1988).

В.В.Полевым была предложена общая теория систем регуляции целостного организма (Полевой, Саламатова, 1991). Важнейшую роль в самоорганизации растения играют процессы регуляции и управления, где в основе регуля- ции лежит поддержание гомеостаза, управление же — это процесс перевода системы из одного состояния в другое путем воздействия на её переменные. Регуляция состояния и управление физиологическими функциями и развитием живого организма - сложная иерархическая информационная система с большим разнообразием обратных связей. Способность к самоорганизации у живых организмов проявляется в явлениях гомеостаза, в адаптационных физиологических и двигательных реакциях, в процессах роста и развития (Полевой, Саламатова, 1991).

В своём обзоре Г.В. Удовенко (1979) писал, что процессы повреждения и

17

адаптации в условиях стресса не только различаются по физиологической сущности, но и разграничены по времени их проявления, а весь комплекс метаболических превращений в клетках растений в экстремальных условиях имеет фазовый характер. Для первой фазы стрессовой реакции растений (фаза раздражения), характерно быстрое и резкое отклонение многих характеристик от нормы с последующим, менее быстрым возвращением к норме. В физиологическом отношении изменения в этой фазе еще не носят характера повреждений метаболических функций, а являются лишь своеобразным сигналом организму об отклонении условий среды от нормы. "Запас прочности" метаболизма растения к стрессам формируется за счет различных механизмов (реализация потенциальных возможностей, компенсаторные изменения, шунтовые пути, защитные вещества). На организменном уровне устойчивость дополняется новыми механизмами - аттрагирующая способность, конкурентные взаимоотношения и регенерационные процессы. На популяционном уровне включается ещё один механизм - внутрипопуляционный отбор. В ходе которого менее устойчивые растения не оставляют потомства и устойчивость сорта повышается. Устойчивость сорта к стрессу - это генетически наследуемый потенциальный признак, который в оптимальных условиях вегетации не проявляется и реализуется лишь тогда, когда начинает действовать экстремальный фактор достаточной напряженности.

У растения имеется определенная система реагирования: на начинающееся обезвоживание или небольшой перегрев растение отвечает заблаговременными опережающими реакциями, прежде всего остановкой роста, обеспечивающей последующее развитие жаро-засухоустойчивости. Однако вопрос о том, какие механизмы обеспечивают «заблаговременность» остается открытым. Рост - очень чувствительный процесс и его торможение в период действия неблагоприятного фактора, а также восстановление способности к нему в последующие периоды рассматривается как защитная реакция растения (Альтергот, Зубкус, 1981). "Мягкое" торможение роста небольшими отклонениями темпе-
Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 25195.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.