Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Вызванная спинальная локомоторная активность человека

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Вызванная спинальная локомоторная активность человека

Количество страниц	189

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	25230.doc

Содержание	Содержание ВВЕДЕНИЕ 4 Глава 1. СПИНАЛЬНАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ 9 У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА (обзор литературы) 1.1. Спинальная локомоторная активность у животных 10 1.2. Супраспинальный контроль и периферическая коррекция СЛГ 22 1.3. Свидетельства наличия СЛГ у приматов и человека 28 1.4. Локомоторная активность и пластичность спинного мозга 37 Глава 2. МЕТОДЫ И ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ 49 2.1. Выбор и характеристика испытуемых 49 2.2. Методы оценки уровня и полноты поражения спинного мозга 5 1 2.3. Методы вызова спинальной локомоторной активности у человека 58 2.4. Методы регистрации вызванной двигательной активности 63 Глава 3. ЭССМ КАК СПОСОБ ИЗУЧЕНИЯ СЛГ ЧЕЛОВЕКА 66 3.1. «Локомоторная» зона поясничного утолщения СМ 66 3.2. Режимы и параметры ЭС поясничного утолщения, инициирующие 76 «шагание» у парализованных пациентов 3.3. Обсуждение результатов 91 Глава 4. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ НА ЭССМ И ИХ 96 СИСТЕМАТИЗАЦИЯ 4.1. Признаки локомоторной реакции 96 4.2. Классификация вызванной ЭССМ двигательной активности 98 4.3. Кинематические характеристики вызванного ЭС «шагания» 108 4.4. Обсуждение результатов 113 4.4.1 .Сопоставимость кинематических характеристик вызванных ЭССМ движений с естественнылш 113 4.4.2.Структурные единицы и уровни регуляции СНГ у человека 114 Глава 5. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИЛАТЕРАЛЬНОЙ 121 ШАГОПОДОБНОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ЭССМ 5.1. Локомоторный и рефлексогенный паттерны 121 5.2. Сравнение вызванных произвольно инициируемых шагоподобных движений с другими видами ритмической активности у человека 132 5.3. Обсуждение результатов 136 Глава 6. ВЬГЗВАННАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ В СИСТЕМЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕАБИЛИТАЦИИ 6.1. Клиническое воздействие ЭССМ с эффектом «шагания» ног 140 6.2. Результаты клинического использования ЭССМ 144 6.3. Связь эффективности ЭССМ и других факторов лечения 1.51 6.4. Вызванная спинальная локомоторная активность как способ формирования пластических перестроек поврежденного СМ 153 (Обсуждение результатов) ВЫВОДЫ 158 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 160 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 161 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 1 82 Приложение 1. 183 Приложение 2. 184 11риложение 3. 186 Приложение 4. 187 Приложение 5. 188 Приложение 6. 189 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность проблемы. Современные представления о механизмах участия спинного мозга (СМ) в управлении локомоторными движениями основаны на прецизионных исследованиях на децеребрированных и спинализи-рованных животных (Шик М.Л. с соавт.,1965-1985; Orlovsky el al.,1969-2001; Jankowska,l967-1993; Grillner et al.,1973-1997; Viola et al.,1978,1988; Lundberg, 1979,1981; Баев K.B.,1984,1991). Установлено, что CM содержит спинальные генераторы локомоторной активности (ОТ),-интернейронные структуры, обеспечивающие стереотипную ритмическую координированную активность мышц каждой конечности, межконечностную координацию, а также координацию активности мышц конечностей и туловища для передвижения в пространстве. В норме СЛГ активируются супраспинально, через ретикулоспи-нальную и другие нисходящие системы (Mori et al., 1977-1999; Rossignol et al.,1993-2001), и корригируются афферентным притоком (Van de Crommert et al., 1998; Orlovsky,2001). CM высших позвоночных, изолированный от нисходящих и периферических влияний, способен генерировать активность, сходную с естественной локомоцией (Grillner, 1981). Фиктивная локомоция у игрунков (Hultborn et al., 1993; Fedirchuk et al.,1998) доказала существование СЛГ у приматов. У человека спинальная локомоторная активность проявляется в норме как шагательный автоматизм новорожденных; при клинических наблюдениях- как ритмическая ЭМГ- активность (Stafford, Barnwcll,1985), поздний флексорный рефлекс и миоклонус у больных с перерывом CM (Robi-Brami et al., 1987-1982; Bussel ct. al., 1988-1996), и как изменение локомоторного паттерна при тренировках на тредмиле в условиях вертикальной разгрузки у пациентов с плегиями (Stewart et al.,1991; Barbeau et al.,1991 ;1994; Wernig, Muller, 1992; Wernig et al.,1992;1995; Dietz et al.,1994-2003), расцененное как результат тренировки СЛГ. Шагание можно инициировать у здоровых добровольцев вибрацией мышц ног (Gurfinkel et al.,1997,1998,1999; Selionov et al.,1997; Kazennikov et al.,1997; Гурфинкель B.C. с соавт.,1998). Возможность вызова «шагания» одной или обеих ног электростимуляцией (ЭС) СМ показана при полных и неполных плегиях у детей (Шапков Ю.Т. с соавт., 1995-1999; Shapkov et al,1995,1996; Shapkova et al,1996-20()4; Шапкова Е.Ю., 1997-2005) и взрослых пациентов (Dimitrijevic et al., 1996,1998; Gerasimenko et al., 1996-2002; Герасименко Ю.П. с соавт.,2000) при воздействии на различные зоны СМ и разных параметрах ЭС. Однако систематических исследований вызванной ЭССМ спинальной локомоторной активности человека, включая параметры ее инициации, кинематический и ЭМГ-паттерн, локализацию и возможную организацию СЛГ, ранее не проводилось. Рабочая гипотеза. Существование СЛГ предполагает возможность искусственного вызова локомоторной активности у человека с функционально изолированным от нисходящих влияний из-за заболевания или травмы спинным мозгом, когда естественная инициации локомоции невозможна. Предполагается, что внешние проявления спинальной локомоторной активности могут характеризовать организацию СЛГ у человека, их сходство и различия с аналогичными структурами у животных. Цель исследования — выявить наличие СЛГ у человека, их локализацию и основные свойства. Задачи: 1.Разработать методы инициациии спинальной локомоторной активности у человека, выявить эффективные режимы и параметры стимуляции; 2. Выявить локализацию СЛГ у человека; 3.Выявить основные механизмы формирования альтернирующей шагоподобной активности, вызванной ЭССМ; доказать ее программный характер; 4.На основе систематизации внешних проявлений спинальной локомоторной активности, вызванной ЭССМ у человека, определить ее структурные элементы и уровни регуляции; 5. Апробировать метод ЭССМ с эффектом вызванного шагания ног для восстановления локомоторной функции у пациентов с поражением проводящих путей СМ. Научная новизна работы. Получены приоритетные данные о возможности вызова атипичных проявлений спинальной локомоторной активности у человека при ЭС всего поясничного утолщения СМ; в средней части поясничного утолщения впервые выявлена «локомоторная» зона СМ (сегменты CM L3-L5), содержащая часть СГЛ, ответственную за билатеральные взаимодействия, и специфичную для инициации альтернирующих билатеральных шагоподобных движений ног. Впервые описаны оптимальные параметры и условия инициации и поддержания вызванной шагоподобной активности, показано их сходство с аналогичными параметрами у спинальных животных. Впервые показана сопоставимость вызванных ЭССМ движений с естественно инициируемыми ходьбой и бегом по кинематическим характеристикам и ЭМГ. Выявлены программный и рефлексогенный режимы функционирования СЛГ, доказаны программный характер и стереотипность вызванной спи-нальной локомоторной активности. Систематизированы проявления двигательной активности, вызванной ЭССМ, выявлены ее структурные элементы и уровни регуляции. Впервые получены данные о программировании локомоторных движений «блоками» разных уровней; построена модель организации СЛГ у человека. Впервые показано влияние вызванного ЭССМ шагания на локомоторные возможности парализованных пациентов за счет тренировки СЛГ и воздействия на проводящие пути СМ; показана роль вызванного шагания в формированиии пластических перестроек ЦНС; установлена возможность инициации локомоторной активности человеком в отсутствие кортикоспи-нальных связей. Практическое значение работы. На основе метода инициации и трении-ровки спинальной локомоторной активности с помощью ЭССМ разработана концепция и методики раздельного восстановления спинальной локомоторной активности, поддержания позы и произвольной инициации движений. Внедрение. Разработаны и внедрены в клиническую практику методы лечения больных с поражением СМ электростимуляцией поясничного утолщения (Патент 2130326RU, приоритет от 20.08.1996), в том числе хронической эпидуральной ЭССМ (Патент 2204423RU, приоритет от 10.08.2000), выпушено пособие для врачей МЗ РФ по лечению миелопатий (2005). Разработанная комплексная нейрофизиологическая оценка полноты поражения СМ рекомендована для выявления неврологической патологии при заболеваниях позвоночника у детей и оценки неврологического статуса при плегиях (Пособия для врачей МЗ РФ, 1998,2000). Концепция раздельного восстановления компонентов ходьбы и методики ЭССМ вошли в программу подготовки специалистов по реабилитации ГАФК им. П.Ф.Лесгафта и Международного института специальной педагогики и психологии им.Р.Валленберга как курс лекций и практических занятий, включены в виде главы в учебное пособие по предмету «Частные методики адаптивной физической культуры» (2003). Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Международных конференциях: «Измерительные технологии в медицине» (Санкт-Петербург, 1995); VIII Motor Control (Боровец, Болгария, 1996); Скандинавском физиологическом обществе (Хельсинки, 1996); XXXIIICongress of Physiological Sciences (Санкт-Петербург, 1997); «Мозг и движение» (Санкт-Петербург—Москва, 1997); «Современное состояние методов пеинвазивной диагностики в медицине» (Москва, 1998); УСимпозиуме по нейрохирургии «Повреждения мозга» (Санкт-Петербург, 1999); «Progress in Motor Control II» (Penn State University,CUJA, 1999) и «Progress in Motor Control III» (Монреаль, Канада,2001); «From Basic Motor Control to Functional Recovery» (Болгария, 1999, 2001,2003); XVI Конгрессе ISPG «Posture and Gait» (Сидней, Австралия,2003); Всероссийских научных и научно-практических конференциях: «Современные аспекты элекгронейростимуляции и новые технологии в нейрохирургии и неврологии» (Саратов, 1998); «Электростимуляция-2002» (Мо-сква,2002); Национальном Конгрессе «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 1998,1999,2000); Х1ХСъезде Физиологического Общества им.И.П.Павлова (Екатеринбург, 2004); ШВсероссийской школе-конференции «Физиология мышц и мышечной деятельности» (Москва,2005); на специальных семинарах в неврологических клиниках и центрах университетов Цюриха, Мюнхе- на, Бонна и Дюссельдорфа (1996), Майами (1999), Монреаля (2001), Рима (2001), Сиднея (2003). Но теме диссертации опубликовано 47 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, описание методик, изложение и обсуждение результатов собственных исследований и выводов. Работа изложена на 160 страницах машинописи (из них 18 страниц - рисунки), содержит 54 рисунка, 10 таблиц и 6 приложений. Библиографический указатель содержит 413 наименований, включая 342 на английском языке. Этическая обоснованность исследований. Эпидуральная ЭССМ используется в нейрохирургической практике более 30 лет при лечении спастических и болевых синдромов (Janig,1994; Gybels,1994), в том числе с помощью имплантируемых систем (Mullet, Starkebaum,1994; Ktenidis et al.,1994). Отечественный опыт эпидуральной ЭССМ при лечении больных с поражением СМ у взрослых (Лившиц Л.Я.,1968; Бутуханов В.В. с соавт., 1988,1989; Лившиц А.В., 1990; Нинель В.Г.,1994; Макаровский А.Н. с соавт., 1995; 2003) и детей (Шабалов В.А., Бриль А.Г.,1998) позволил использовать ЭССМ в отделении хирургии костно-суставного туберкулеза у детей СПб НИИФ. Исследование основано на наблюдениях и измерениях в ходе реабилитационного лечения детей с вертеброгенными миелопатиями. Диагностические и лечебные манипуляции осуществляли с информированного согласия пациентов и их родителей; манипуляции исследовательского характера, не несущие диагностического или лечебного эффекта, не применяли. Ограниченное количество дополнительных регистрации проведено у детей старше 14 лет, с их согласия, в соответствии с Международной Декларацией (Helsinki, 1964). Тактику лечебных и диагностических мероприятий согласовывали с научным руководителем отделения и лечащим врачом. Автор приносит глубокую благодарность научному руководителю отдела костно-суставного туберкулеза у детей и подростков д.м.н. Коваленко К.Н. за неоценимую помощь и поддержку в организации и проведении исследования на всех его этапах. Глава 1. СПИНАЛЬНАЯ ЛОКОМОТОРНАЯ АКТИВНОСТЬ У ЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Под локомоциеи понимают совокупность координированных движений, с помощью которых осуществляется активное перемещение человека или животного в пространстве. Для высших млекопитающих характерно наличие нескольких типов локомоции: ходьба, бег, рысь, галоп, прыжки, лазание, ползание, плавание. В узком смысле под локомоциеи у человека понимают координированные стереотипные движения конечностей при ходьбе и беге. Гипотеза о том, что спинной мозг содержит все элементы, необходимые для детальной координации мышц, принадлежит И.М.Сеченову, который считал, что «головной мозг управляет работой спинальных нервных центров, подчиняя себе «не ту или иную группу мышц, а ...нервную механику локомоции... Для сухопутного позвоночного наипростейшая форма локомоции соответствует случаю, когда оно передвигается по совершенно ровной горизонтальной местности в направлении продольной оси своего тела головой вперед. При таких условиях передвижение совершается с машинообразной правильностью и наименьшей затратой энергии. Это есть настоящий минимум локомоторного действия... Соответственно этому, изучение должно, очевидно, начинаться с определения тех частей центральной нервной системы, которые способны давать минимум локомоторного действия» (Сеченов И.М.,1 890). Исследования локомоции базируются на интеграции биомеханического и нейрофизиологического подходов, обеспечивающих изучение кинетики, кинематики и механизмов нервной организации стереотипных ритмических движений, включая их инициацию, поддержание и остановку. Несмотря на различия между тетрапедальной локомоциеи у большинства животных и бипедальной ходьбой у человека, существуют общие свойства паттернов активности и стоящих за ними нейрональных механизмов (Grillner, 1981; Nilsson et al., 1985,1989). В силу технических и этических ограничений спинальный уровень организации локомоции у человека недоступен изучению прямыми методами, поэтому экспериментальные данные и клинические наблюдения у человека интерпретиру- К) ются на основе сведений, полученных в эксперименте на животных, преимущественно млекопитающих. 1.1. Организация спинальной локомоторной активности у животных Анализ организации локомоции у животных разных видов позволил установить существование общих принципов ее контроля, вне зависимости от различий в структуре локомоторных органов и ЦНС. Идеи ведущих исследователей (Шик М.Л. с соавт., 1966-1985; Орловский Г.Н., 1969,1976; Grillner,1975; 1981;1997; Stein, 1977,1978; Bassler,1986; Pearson,1993; Grillner et al.,1995; Ros-signol,1996) сформировали концепцию контроля локомоции как многоуровневой, иерархически организованной системы с обратными связями (Orlovsky et al.,1999). Согласно концепции Г.Н.Орловского (Рис.1.1), решение о локомоции принимается на основе информации о внешних условиях и внутреннем состоянии животного системой, ответственной за выбор поведения. ВЫБОР И ОРГАНИЗАЦИЯ ПОВЕДЕНИЯ КОМАНДНАЯ СИСТЕМА КОНТРОЛЛЕРЫ ОТДЕЛЬНЫХ ЛОКОМОТОРНЫХ ОРГАНОВ ЛОКОМОТОРНЫЕ ОРГАНЫ ¦л РЕШЕНИЕ О ЛОКОМОЦИИ 1_ вкл./выкл. ДВИЖЕНИЯ РАВНОВЕСИЕ ШАГАНИЕ ИНФОРМАЦИЯ ОБ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЕ ИНФОРМАЦИЯ О ВНУТРЕННЕМ СОСТОЯНИИ ИНФОРМАЦИЯ ОБ ОРИЕНТИРОВКЕ В ПРОСТРАНСТВЕ ИНФОРМАЦИЯ ОБ АКТИВНОСТИ КОНТРОЛЛЕРОВ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ МЕЖДУ КОНТРОЛЛЕРАМИ СЕНСОРНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ Т локомоция Рис. 1.1. Базовые компоненты и иерархическая организовация функциональной системы контроля локомоции (по Orlovsky et al.,1999) 11 После принятия решения в действие приходят две командные системы: 1) ответственная за активацию нейрональных структур, контролирующих локомоторные органы, включение и выключение движения и регуляцию его скорости; 2) система контроля позы и направления движения животного, управляемая сигналами об ориентировке в пространстве и активности локомоторных органов и их контроллеров. Локомоция обеспечивается активностью локомоторных органов, которые генерируют силы, обеспечивающие продвижение вперед и поддержание необходимой позы. Управление каждым локомоторным органом осуществляет его контроллер, определяющий моторный паттерн. Активность локомоторных органов (у наземных млекопитающих- шагание конечностей) ритмична и координирована, общий ритм и определенные фазовые отношения по отношению друг к другу обеспечиваются взаимодействием между отдельными контроллерами. Контроллер конечности объединяет контроллеры, генерирующие ритмические движения в отдельных суставах; координированное движение в отдельном суставе конечности обеспечивается взаимодействием контроллеров конечности (Рис. 1.2). Активность конечностей может изменяться нейрональные \| ,—--г" взаимодействии СТРУКТУРЫ. \| ] \ МЕЖДУ СТРУКТУРАМИ. КОНТРОЛИРУЮЩИЕ I I \| \| КОНТРОЛИРУЮЩИМИ ОТДЕЛЬНЫЕ а b c *~~ СУСТАВ СУСТАВЫ -—— -- 1 а С t а b С СЕНСОРНАЯ ОБРАТНАЯ СВЯЗЬ СУСТАВЫ Рис. 1.2. Схема контроллера локомоторного органа (по Orlovsky ct al.,19 и адаптироваться к изменяющимся внешним условиям благодаря сенсорной обратной связи, снабжающей отдельные контроллеры информацией о текущем состоянии локомоторных органов и их взаимодействиях с внешней средой (поверхность опоры, вода и т.д.). Контроллеры представляют систему регулирования с обратной связью; прерывание обратной связи приводит к искажению двигательного паттерна, хотя его основные характеристики сохраняются. Афферентные сигналы от рецепторов локомоторных органов обеспечивают сенсорную обратную связь, адаптирующую движения к внешним условиям. Согласно современной терминологии, структуры генерирующие локомоторную активность, наряду с другими типами элементарных ритмических движений, включая дыхание, жевание и т.д., называют генераторами центрального паттерна (Cohen, 1979). Поскольку у млекопитающих структуры, ответственные за генерацию локомоторного паттерна, локализованы в спинном мозге, представляется целесообразным использование традиционного отечественного термина спиналъный генератор локолющш (СНГ), указывающего на локализацию и функциональное назначение этих структур. Термином СЛГ мы обозначаем функциональную сеть, включающую нейроны, расположенные в различных частях ЦНС, которые генерируют ритм и форму паттерна активности мотонепронов (Grillner, Wallen,1985; Grillner, 1985), обеспечивающие координированную активность каждой конечности и межкоиечностиую координацию. Под центральной программой понимают совокупность связей в ЦНС, существующую до начала движения и обеспечивающую пространственно-временные параметры движения в отсутствие периферической обратной связи. Второй ведущей концепцией организации СГЛ является гипотеза «полуцентров», предложенная Brown (1914) для объяснения попеременного возбуждения сгибателей и разгбателей конечностей у кошки при ходьбе. Согласно Brown, каждый пул мотонейронов, иннервирующий мышцы-сгибатели и разгибатели, активируются соответствующим пулом интернейронов или «полуцентром», имеющим двусторонние тормозные связи, поэтому активность одного ведет к торможению другого. Модель «полуцентров» получила экспериментальное подтверждение в исследованиях Лундберга с соавторами (1981) и широко используется авторами для трактовки экспериментальных данных. Однако ряд экспериментальных данных противоречит этой гипотезе (Grillner,1975). Представления о реципрокно организованных полуцентрах предполагают синхронную активность всех сгибателей и всех разгибателей конечности, проявляемую строго в противофазе. Это справедливо для движений в тазобедренных суставах, но ЭМГ-активность остальных мышц, особенно сгибателей, в цикле локомоторной активности более индивидуальна, кроме того, возможно частич- 13 ное «перекрытие» активности сгибателей и разгибателей. Индивидуальный паттерн каждой мышцы Лундберг связывает с рефлекторными влияниями на центральную программу, например, от мышечных веретен (1а), но эксперименты с деафферентацией конечностей этого не подтверждают (Grillner, 1975). Остается вопросом, существует ли в СМ множество генераторов для каждого моторного паттерна или ЦНС объединяет в ансамбли различные субъединицы (генераторы) в различных комбинациях. Предположение о наличии единиц ритмической активности («unit burst generator») выдвинул Grillner (1976, 1981), позднее их стали называть (Getting,1989; Kiehn,1997) строительными блоками («building blocks»). Согласно Grillner, не только каждая конечность, но каждый сустав, и синергично активизируемая мышечная группа, обеспечивающая движения в суставе, контролируется единичным генератором (контроллером) ритмической активности. Отдельные единицы могут объединяться, обеспечивая синфазную активность, активность в противофазе или со сдвигом фаз, т.е. разные варианты двигательного поведения (Rossignol,1996). Центральное программирование спинальной локомоторной активности и сгибательные рефлексы. Дискуссия о соотношении роли центрального программирования и сгибательных рефлексов началась вместе с изучением ло-комоции и продолжаются по настоящее время. В начале XX века Шеррингтон описал шагание у спинальных животных как серию рефлексов, где сгибание ноги может вызываться экстерорецептивными кожными стимулами («первичный ответ»), а последующее флексорно-экстензорное альтернирование обеспечивается взаимодействием с антагонистичными им («вторичными») проприо-цептивными рефлексами (Sherrington,1910a,b). Однако вскоре Браун (Braun, 1911,1912,1914) в экспериментах на кошках получил доказательства центрального характера локомоторной активности: на препарате с пересеченными дор-зальными корешками пояснично-крестцового уровня после перерезки СМ в течение 30 секунд регистрировали альтернирующие ритмические сокращения с частотой 0.5-2Гц в сгибателях и разгибателях голеностопного сустава; активность сгибателей совпадала с активностью разгибателей контрлатеральной ко- 14 нечности, как при ходьбе и рыси. Второй моделью Брауна были препараты с пересеченными периферическими нервами пояснично-крестцового уровня, за исключением пары мышц-антагонистов голеностопного сустава, в которых при стимуляции пересеченного подкожного нерва (n.saphenus) регистрировали ритмическую модуляцию активности сгибателей и разгибателей. На аналогичных препаратах Sherrington (1914,1931) получил отчетливые альтернирующие сокращения. Сохранение у высокоспинализырованных кошек локомоторного паттерна после деафферентации конечностей стало решающим аргументом в пользу центрального программирования локомоторной активности. Было определено, что рефлексы в контроле локомоции «способствуют и регулируют фундаментальные фазические движения шага скорее, чем производят их...». Эти представления совпадают с современными данными (Rossignol,1996). Гипотеза Брауна о полуцентрах получила подтверждение в экспериментах Лундберга с коллегами (Jankowska et al.,1967; Lundberg,1979), которые показали, что у спинальных котов после системного внутривенного введения DOPA (дигидроксифенилаланина) стимуляция афферентов флексорного рефлекса (ФРА, объединяет кожные, суставные и мышечные афференты II и III) вызывает короткие периоды альтернирующей активности в нервах сгибателей и разгибателей. Показано, что проводящие пути от сгибателей (ипсилатеральные ФРА) и разгибателей (контрлатеральная сторона) организованы реципрокно: передача возбуждения в одном из них предотвращает передачу в другом. Поскольку эти пути становятся активными под действием инъекции различных ингибиторов моноаминоксидазы, т.е. в препаратах, где возможно возникно-ве-ние спонтанной фиктивной локомоторной активности (Grillner, Zagger, 1979), наблюдавшиеся вспышки активности расценили как «предшественники» фиктивной локомоции, а интернейроны, проводящие эти ответы (пути афферентов флексорного рефлекса, включая перекрестный рефлекс)- как часть спи-нального генератора локомоции (Lundberg,1979). Гипотеза была оспорена Гриллнером (1979), считавшим, что интернейроны, передающие информацию от ФРА, сами не являются частью генератора, а СЛГ управляет этими путями. J5 Проверка двух взаимоисключающих гипотез предполагала поиск возможности изменить локомоторный ритм периферической сенсорной информацией. Показано (Schomburg et al.,1998), что при фиктивной локомоции (т.е. в отсутствие сенсорной обратной связи), кратковременная стимуляция афферен-тов флексорного рефлекса вызывает отчетливые изменения локомоторного ритма: в фазе разгибания прерывает активность экстензоров и инициирует фазу сгибания; в позднюю флексорную фазу прекращает ее и вызывает изменения последующей фазы разгибания. Кроме того, стимуляция нервов дистальных разгибателей и n.suralis в позднюю разгибательную фазу продлевает фазу разгибания или прекращает пачку активности во флексорах; в фазу позднего сгибания инициирует новую фазу разгибания. Это доказывает, что пути ФРА (по меньшей мере, участвующие в инициируемой L-DOPA локомоции у спиналь-ных животных) являются частью СЛГ. Эксперименты Брауна по выявлению центральной природы локомоторной активности были воспроизведены во многих лабораториях на остро спина-лизированных и хронически спинальных кошках, кроликах и крысах с использованием для вызова шагания электрической стимуляции или фармакологических средств у (Viala, Buser, 1969,1971; Будакова Н.Н, 1973; Forssberg, Grillner, 1973; Grillner, Zangger,1979). Фармакологическая инициация локомоторной активности включала системное внутривенное введение, аппликации либо микроинъекции в СМ нейротрансмиттеров их предшественников, агонистов и бло-каторов. Для вызова или облегчения шагания у спинальных кошек и собак использовались определенные позы, движения, электрическая стимуляция или тренирующие программы (Shurrager, Dykman,1951; Grillner,1973; Eidelberg et al.,1981; Forssberg et al.,1980a,b). Ритмическая активность в двигательных нервах обеих задних конечностей в альтернирующем режиме с паттерном, сходным с шаганием, генерировалась СМ при отсутствии сенсорной обратной связи, у полностью деафферентированных либо курарезированных препаратов (Grillner, Zangger,1979; Baker et al.,1984; Pearson, Rossignol,199l). 16 Таким образом, на различных экспериментальных моделях установлено, что изолированный СМ млекопитающих генерирует базовый локомоторный ритм в отсутствие супраспинальных команд и периферических обратных связей. Пути афферентое флексорного рефлекса, включая перекрестный рефлекс, являются частью спинального генератора локомоции. Генераторы локомоторной активности одной конечности и их взаимодействие. Идею о независимом управлении конечностями высказал van Hoist (1938), обнаруживший, что при некоторых условиях движения конечностей животных осуществляются с различающейся частотой. Позднее разная частота движений лап у кошек при ходьбе в подвесной системе на тредмиле с раздельными лентами описана многими авторами (Кулагин А.С, Шик М.Л., 1970; Fossberg et al.J976,1980a,b; Halberstma,1983). Способность шагать с разной частотой правой и левой ног на тредмиле с раздельными лентами и разной скоростью движения описана и у человека (Dietz et al.,1994; Prokop et al., 1995; Jensen et al.,1998; Erni, Dietz,2001), включая младенцев (Thelen et al., 1987 a,b). Имеются данные об участии в межконечностной координации спинно-стволо-спинальных путей (English, 1980,1985; Shimamura ct al.,1991; Matsukawa et al.,1982; Udo et al., 1982), но координированные движения четырех конечностей, наблюдавшиеся у высокоспинальной кошки после введения DOPA (Hal-bertsma et al.,1976 a,b), позволяют считать координацию активности генераторов разных конечностей функцией спинального уровня. Взаимодействие СЛГ конечностей осуществляется координирующими нейронами (Баев К.В.,1991). Координацию СТЛ конечностей правой и левой стороны обеспечивают комиссуральные интернейроны, аксоны которых пересекают среднюю линию и образуют синапсы на мотонейронах и/или интернейронах контрлатеральной стороны мозга в том же сегменте, каудальных и ростральных сегментах. В спинном мозге новорожденных крысят (Butt et al.,2002) комиссуральные интернейроны поясничного уровня составляют несколько популяций, локализованных в дорзальном канатике, внутри дорзального рога и центрально внутри промежуточной зоны и в средней части вентрального рога. Среди них разли- 17 чают тормозные, возбудительные, а также передающие сенсорную информацию противоположной стороне мозга. Тип взаимодействия генераторов одноименных конечностей, синфазный или в противофазе, определяется интенсивностью тонического нисходящего потока. Баев К.В. и Завадская Т.В.(1979) при фиктивной локомоции у кошек после стимуляции дорсальных канатиков наблюдали синфазную фиктивную локомоцию (фиктивный галоп) только при очень высоком уровне активности СГЛ, с уменьшением интенсивности разрядов и увеличением продолжительности синфазная ритмика сменялась альтернирующей. В альтернирующем режиме активность в нервах к одноименным сгибателям отчетливо чередовалась, а к разгибателям - значительно перекрывалась по времени, и лишь при высокой частоте ритмических разрядов отчетливо альтернировала, что связывают с необходимостью поддержания равновесия, которое при стоянии животного обеспечивается одновременной активностью разгибательных полуцентров обеих сторон, а при медленной ходьбе их одновременной или частично перекрывающейся по времени активностью (Баев К.В.,1991). Координация локомоторной активности передних и шдикх конечностей, т.е. взаимодействие их СЛГ, обеспечивается длинноаксонными jiponpnocriH-нальными связями (Grillner, Rossignol,1978; Schomburg et al.,1978; Jankowska, Noga,1990; Rossingol et al.,1993; Jankowska, Edgcly,1993), при этом нисходящие и восходящие связи не равнозначны (Schomburg, 1990). Так, ЭС шейного утолщения у спинальных кошек вызывает шагание четырех конечностей, а поясничного - только задних (Iwahara et al.,1991). Аналогичным образом связаны шейное и поясничное утолщения у человека (Nathan et al.,1996), хотя несомненны и различия, обусловленные утратой руками опорной функции и развитием манипуляционных движений, с соответствующим усилением прямого кортикального контроля мотонейронов шейного утолщения. Несмотря на возможность раздельной активации конечностей, градуальное изменение временных характеристик шагового цикла при изменении скорости и интенсивности локомоции свидетельствует об их контроле единой ней-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	25230.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.