Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию У соб еригенстб ов ание приемов защиты томата от фузариозного увядания

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	У соб еригенстб ов ание приемов защиты томата от фузариозного увядания

Количество страниц	103

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24541.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...4 ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...8 ГЛАВА П. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...33 ГЛАВА III. ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ БИОЛОГИЧЕСКОГО МЕТОДА ЗАЩИТЫ ТОМАТА ОТ ФУЗАРИОЗНОГО УВЯДАНИЯ...36 3.1. Усовершенствование методики инокуляции томата возбудителем фузариозного увядания...36 3.2. Изучение антагонистической активности различных изолятов Trichoderma spp по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата...42 3.3. Изучение антагонистической активности различных изолятов бактерий Pseudomonas fluorescens, Bacillus subtilis u Serratia marcescens...49 3.4. Изучение антагонистической активности непатогенных штаммов Fusarium по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата...55 3.5. Повышение устойчивости томата к фузариозному увяданию...66 3.6. Изучение возможности совместного применения антагонистов и индукторов устойчивости...68 3.7. Обработка семян томата против фузариозного увядания томата...72 ГЛАВА IV. ХИМИЧЕСКАЯ ЗАЩИТА ТОМАТА ОТ ФУЗАРИОЗНОГО УВЯДАНИЯ...76 4.1. Химическая защита вегетирующих растений...76 4.2. Обеззараживание почвы от возбудителя фузариозного увядания...83 3 ГЛАВА V. ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ СЕЛЕКЦИОННЫХ ЛИНИЙ ТОМАТА К ФУЗАРИОЗНОМУ УВЯДАНИЮ...87 ЗАКЛЮЧЕНИЕ...99 ВЫВОДЫ...101 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...103 Введение ВВЕДЕНИЕ Производство овощей в защищенном грунте, являясь интенсивной отраслью сельского хозяйства, требует от растения реализации максимальной продуктивности. Вместе с тем, концентрация и интенсификация производства создают благоприятные условия для развития болезней. Многочисленные болезни, среди которых нужно выделить фузариозное увядание томата (возбудитель - Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici), часто делают проблематичным получение удовлетворительного урожая. Это заболевание имеет также серьезное экономическое значение в Иране. Так, в среднем за 1983-89 гг. в иранском округе Varamin пораженность томата составляла 27.3%. При этом на некоторых полях растения томата полностью погибли до уборки урожая (Etebarian, 1992). Выход видится в разработке и использовании системы интегрированной защиты растений, одним из элементов которой является повышение эффективности природных механизмов регуляции численности патогенов при помощи биологического метода и индукторов устойчивости. Биологический метод защиты растений, предусматривает применение биопрепаратов на основе живых культур микроорганизмов-антагонистов. Успешность этого метода во многом определяется выбором микроорганизмов - антагонистов, способных обеспечивать эффективную защиту в течение вегетационного периода. Поэтому поиск таких штаммов продолжает оставаться актуальной задачей. Заслуживает также изучения возможность повышения устойчивости с помощью химических индукторов. Вместе с тем химический метод продолжает оставаться важнейшим средством оперативного сдерживания патогенов. В последние годы как альтернатива пропариванию грунта и фумигации бромистым метилом рекомендуется использование препарата базамид-гранулят. Эффективность этого препарата в подавлении источников инфекции F. oxysporum f.sp.lycopersici нуждается в изучении. Наиболее эффективным методом защиты является выращивание устойчивых сортов и гибридов. Требуют совершенствования методы отбора устойчивых растений. Цель исследований заключалась в усовершенствовании приемов защиты томата от фузариозного увядания. В связи с этим решались следующие задачи: - Выявить изоляты грибов и бактерий обладающих высокой антагонистической активностью по отношению к F. oxysporum f.sp. lycopersici. - Найти индукторы устойчивости томата к фузариозному увяданию - Изучить эффективность фунгицидов для обеззараживания почвы и защиты вегетирующих растений - Изучить расовый состав коллекции изолятов F. oxysporum f.sp. lycopersici. - Провести оценку устойчивости коллекции селекционного материала с использованием искусственного инфекционного фона и сравнить её с результатами молекулярного маркирования. Научная новизна. Проведен скрининг микроорганизмов на антагонистическую активность по отношению к возбудителю фузариозного увядания томата. Показано, что авирулентные изоляты Fusarium снижают развитие заболевания посредством повышения устойчивости растения-хозяина. Впервые показано, что добавление к суспензии спор авирулентных изолятов Fusarium 0,3% силиката натрия значительно повышает биологическую эффективность предпосевной обработки семян томата. Впервые оценена биологическая эффективность ряда современных фунгицидов. Установлено, что внесение базамид гранулята в норме 50 г/м2 приводит к полной гибели мицелия и хламидоспор возбудителя в тепличном грунте и растительных остатках. Практическая значимость. Выявленные эффективные изоляты микроорганизмов- антагонистов могут быть использованы в производстве биопрепаратов, применяемых в защищенном грунте. Содержащиеся в работе данные о сравнительной эффективности фунгицидов могут быть основой для совершенствования системы химической защиты. Показана высокая эффективность использования метода молекулярного маркирования для отбора устойчивых к фузариозу растений томата, что значительно ускоряет и облегчает селекцию на устойчивость. Выделены устойчивые генотипы, гомозиготные по гену 12. Апробация работы. Результаты исследований были доложены на 3-ей международной Российско-Иранской конференции «Сельское хозяйство и природные ресурсы» (Москва, 2002), научных конференциях МСХА им. К.А. Тимирязева (июнь, декабрь 2003г). Публикации. По материалам диссертации опубликованы 3 работы. Основные положения, выносимые на защиту: 1. Использование в биологической защите томата в теплице изолятов микроорганизмов с высокой антагонистической и индуцирующей устойчивость активностью. 2. Применение элиситоров для повышения устойчивости к заболеванию, в т.ч. совместно с приемами биологической защиты. 3. Использование эффективных фунгицидов для обеззараживания тепличного грунта и защиты вегетирующих растений. 4. Ускорение процесса селекции на устойчивость посредством использования специфических молекулярных маркеров, позволяющих проводить отбор по генотипу. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы из 198 наименований, в том числе 141 иностранных работ. Работа изложена на 123 страницах, содержит 11 рисунков и 43 таблиц. Автор выражает глубокую благодарность ведущему научному сотруднику Монахосу Г.Ф., профессору Дорожкиной Л.А. и доценту Карлову Г.И. за помощь в проведении исследований, профессору В.А. Шкаликову, доценту Корсак И.В., ведущему научному сотруднику А.Н. Перебитюку, Борисову Б.А. - за любезно предоставленные культуры микроорганизмов. ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Значение томата Томат - Lycopersicon esculentum (Tourn.) Mill, является одной из важнейших овощных культур России. Томат принадлежит к царству растений, отделу Покрытосеменные (Angiospermae), классу двудольных (Dicotyledones), семейству пасленовые (Solanaceae), к роду Lycopersicon и виду Lycopersicon esculentum (Tourn.) Mill. (Тахтаджян, 1987). Это однолетнее (в тропиках многолетнее) растение, родина которого тропические районы южной центральной Америки. В Европу томат был завезен в XVI веке. В России его начали выращивать как овощное растение в XVIII веке (Пивоваров, 1999). Ежегодное мировое товарное производство томатов, по данным ФАО, составляет около 70 млн. тонн, а выращиваются они на площади более 2,7 млн. га при средней урожайности 23,5 тонн с 1 га. Ежегодная площадь под томатом в Российской Федерации составляет более 370 тыс. га при средней урожайности 15-17 т с 1 га, а в защищенном грунте 8-10 кг с 1 м2 (Болотских, 2003). Как известно, в овощах содержатся почти все необходимые для нормальной жизнедеятельности человека вещества. В частности, в плодах томата содержатся углеводы, органические кислоты, минеральные соли (натрий, калий, магний, фосфор и др.), сухие вещества, сахар, белок, крахмал, пектиновые вещества, ферменты, алкалоиды, жиры, каротин (провитамин А), витамины С, Вь Вг и др. (Пивоваров, 1999). Оптимальная температура для роста томата днем 18-27°С , ночью 12-15°С. Влажность почвы должна достигать 70-80%, при этом может использоваться искусственный полив. Томат слабоустойчив к высокой почвенной кислотности, оптимальный уровень рН для его возделывания составляет 6,3-6,7 (Авдонин, 1972) . 1.2. Фузариозное увядание томата 1.2.1. Описание болезни и симптомы Фузариозное увядание томата, вызываемое грибом Fusarium oxysporum (Schlecht.) / . sp. lycopersici (Sacc.) Snyder et Hansen, одно из наиболее распространенных и вредоносных заболеваний томата, которое причиняет значительные потери урожая как в открытом, так и в защищенном грунте (Benhamou et al., 1998). Это заболевание, которое встречается в разных странах мира (Walker, 1971; Booth, 1971), впервые было описано Massee (Massee, 1895). Патоген, проникая в растение через корневую систему, развивается в сосудистой системе и поражает ее (Davis, 1982). Первым симптомом болезни является хлороз и пожелтение нижних листьев. Они скручиваются и затем опадают. На поперечном срезе пораженных стеблей наблюдается побурение кольца сосудов. В дальнейшем увядание распространяется вверх по стеблю, листья увядают и отмирают (Quintanilla, 2002). Симптомы болезни усиливаются в жаркий день, и заболевание, охватывает все растение (Шкаликов и др., 2003). Чаще всего фузариоз проявляется в период массового плодоношения. Важную роль в патогенезе фузариозного увядания играют токсины возбудителя. Фузариевая кислота вызывает увядание растений (Коломникова, 1983). Другой токсин - микомаразмин обладает более специфическим действием. Он вызывает поражение паренхимой ткани листьев томата между жилками и повышает проницаемость клеточных мембран. В результате этого уменьшается способность клеток удерживать воду, что ведет к нарушению водного баланса растений (Берестецкий, 1973). В результате большинство листьев увядает, и растение гибнет. Эта болезнь особенно интенсивно развивается в условиях жаркого климата, на кислых и песчаных почвах (Westcott, 1969; Rodrigues и др., 1998). Оптимальная температура воздуха почвы для развития заболевания 27.. .28 °С. 10 При температуре выше 34 °С и ниже 20 °С развитие болезни замедляется (Clayton, 1923). Возбудитель распространяется через зараженную почву, семена и рассаду. Кроме этого, заболевание распространяется при пересадке растений, поливными водами, ветром, сельскохозяйственными машинами при обработке почвы. Патоген развивается в почве на растительных остатках, семенах. Хламидоспоры возбудителя фузариозного увядания сохраняются в тепличном грунте и служат источником инфекции в следующем обороте (Jones etal., 1970, 1981; Nelson, 1981). Отмечено, что развитие корневой галловой нематоды усиливает развитие фузариозного увядания, т.е. имеет место эффект синергизма (Johnson и Powell, 1969). Полагают, что это связано с теми физиологическими изменениями, которые происходят в пораженных растениях (Kassab, АН, 1995). 1.2.2. Характеристика возбудителя Возбудитель фузариозного увядания принадлежит к несовершенным грибам, класс Дейтеромицеты, порядок Hyphomycetales, род Fusarium, вид Fusarium oxysporum (Schlecht.)/.s/>. lycopersici (Sacc.) Snyder et Hansen. Возбудитель фузариозного увядания образует многоклеточный мицелий, окрашенный в различные оттенки розово-карминно-лилового цвета, реже в белый или светло-желтый. Имеются склероции. Макроконидии образуются в воздушном мицелии, редко в спородохиях и пионнотах, веретеновидно-серповидные, эллипсоидально изогнутые или почти прямые, цилиндрические, с тонкой оболочкой, с 3...5 перегородками. Микроконидии обильно образуются на длинных цилиндрических конидиеносцах, образуют ложные головки или скопления вокруг гиф, овально-цилиндрические, с обоими закругленными концами, длина их в 2.. .4 раза превышает ширину, их размер 10,8... 18,6 х 1,5...3,0 мкм. Хламидоспоры обильные, промежуточные и верхушечные, одно-двуклеточные, неокрашенные (Билай и др., 1988). 11 1.2.3. Распространенность заболевания Фузариозное увядание томата распространено на пяти континентах: в Африке, Америке, Австралии, Азии, Европе. Болезнь была отмечена в 32 странах мира (Booth, 1971; Walker, 1971). В Америке это заболевание является причиной потери 10-35% урожая томата ежегодно (Westcott, 1969). В тепличных хозяйствах некоторых районов Франции потери составляют 40-60% (Couteaudier et al., 1982). Фузариозное увядание овощных пасленовых культур является широко распространенным в условиях Узбекистана заболеванием, поражающим томаты, перец сладкий и баклажаны. Распространенность фузариоза на томатах составляет 37-69% (Песцов, 1990). 1.2.4. Физиологические расы патогена Известны три физиологические расы, названные в порядке открытия (раса 1, раса 2 и раса 3); различают их с помощью сортов томата содержащих расоспецифичные гены устойчивости (Walker, 1971). Yoo - Sungjoon и его коллеги в 1995 году выявили наличие рас 1 и 2 в теплицах в Sedo в Корее. J. G Valenzuela-Ureta (1996) обнаружил расы 1, 2 и впервые 3 в Мексике. Раса 1 F.o.f.sp. lycopersici была идентифицирована в Индии (Malhotra, 1992). J. Tello с коллегами (1984) изолировали расу 2 F.o.f.sp. lycopersici из томата из Испании. Они исследовали 247 штаммов F. о. f.sp. lycopersici, изолированных с пораженных растений томата на юго-востоке Испании. Вначале была обнаружена раса 1. Затем, через 10 лет произошло вытеснение этой расы расой 2. Это явление объясняется давлением отбора в популяции патогена (Tello, Lacasa, 1988). Экспериментами, проведенными в Узбекистане, выявлена физиологическая гетерогенность природной популяции Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici и определен расовый состав в различных регионах 12 республики. Так, в Ташкентской области обнаружены расы I и 2, а также изоляты, способные поражать сорта, устойчивые к этим расам. На этом основании их можно было отнести к расе 3. В Андижанской и Бухарской областях выявлены расы 1 и 2, в Самаркандской области и Каракалпакской АССР - только раса 1 (Песцов, 1990). В 1999 признаки фузариозного увядания наблюдались на сортах томата с устойчивостью к расам 1 и 2 на полях штатов Флорида и Джорджия в США. Раса 3 была изолирована из сосудистой ткани растений томата и идентифицирована с использованием сортов-дифференциаторов. Это было первое сообщение о расе 3 во Флориде и Джорджии (Chellemi et al., 1992). В теплицах России было выявлено две расы, причем доминировала (более 90%) раса 1 (Игнатова, 2001). Работой, проведенной в Иране по идентификации рас возбудителя фузариозного увядания, было показано, что все выделенные изоляты принадлежат к расе 1 (Fassihani, 1992). 1.Э. Методы защиты томата от фузариозного увядания 1.3.1. Биологический метод защиты томата от болезней Биологический метод защиты имеет большие перспективы и может быть альтернативой использованию химических фунгицидов (Alabouvette, Schippers, 1998; Datnoff, Nemec, 1995). Успешность биологического метода во многом определяется выбором микроорганизмов - антагонистов, способных в течение вегетационного периода обеспечивать эффективную защиту от фузариозного увядания. В настоящее время показана высокая эффективность биологической защиты растений от болезней в условиях закрытого грунта (Рудаков, 1997; Великанов, 1988). Некоторыми авторами сообщается о подавлении развития фузариозного увядания при обработке флуоресцирующими бактериями рода 13 Pseudomonas (Lemanceau et al., 1993), грибами Trichoderma (Davis, 1968), Penicillium oxalicum (De Cal et al., 1995), непатогенными штаммами Fusarium (Lemanceau, Alabouvette, 1991; Fuchs et al., 1997). Один из наиболее известных и широко распространенных путей применения биологического метода растений от микозов - это введение в агроэкосистемы организмов-интродуцентов, обычно антагонистов или гиперпаразитов фитопатогенных грибов. Из микробиологических объектов, нашедших наибольшее практическое применение в борьбе с болезнями в мире и в России, основная роль принадлежит грибам рода Trichoderma Pers. ex. Fr., цикл развития которых полностью или частично проходит в почве (Сейкетов, 1982; Иванович, 1993). Высокая результативность получена при их использовании для защиты различных овощных культур от возбудителей, цикл развития которых связан с почвой (Кустова, 1972; Федоринчик, 1978; Кудрявцева, 1983; Буймистру и Николаева, 1986; Бадяй, 1987; D' Ercole et al., , 1989). В результате сравнительной оценки различных видов грибов из числа почвенных сапротрофов гриб триходерма привлек наибольшее внимание благодаря двум важным достоинствам: а) широкая распространенность в почвах почти всех основных зон: б) способность продуцировать ряд антибиотиков (глиотоксин, виридин, триходермин, сацукациллин, алпметицин, дермадин и ряд др.). Вследствие чего этот гриб имеет широкий спектр микробного антагонистическим действия, в том числе и по отношению к фитопатогенным видам (Федоринчик, 1978). Кроме того, антагонизм грибов рода Триходерма к другим микроорганизмам может проявляться в гиперпаразитической активности, а также способности быстро осваивать питательные субстраты, вытесняя другие, более медленно растущие микроорганизмы (Тарунина, 1982; Сугоняева, Воронкова, 1981). Sivan и Chet (1989) в вегетационных опытах исследовали факторы, ингибируюшие антагонистическое действие штамма триходермы Т-35 14 против Fusarium oxysporum ими оказались: внесение глюкозы и аспарагина в концентрациях 0.3 и 0.06 мг/г почвы и продолжительное внесение экссудатов проростков дыни и хлопчатника. В защищенном грунте все более широкое применение находят препараты, созданные на основе активных изолятов грибов-антагонистов (Федоринчик, 1976) и гиперпаразитов (Климачев,1985), что обеспечивает высокую эффективность в борьбе с заболеваниями и увеличивает выход продукции. При этом наибольшее практическое применение в овощеводстве защищенного грунта в борьбе с комплексом заболеваний получил триходермин (Новикова, Кандиранца, 1984; Филатов, 1988). Положительный результат получен при использовании триходермина в гидропонных теплицах против корневой гнили огурца (возбудитель Fusarium cucumerinum) (Пархоменко, 1987; Марютин, Билык, 1990). Применение наработанного препарата на основе активных штаммов триходермы против фузариозного увядания томатов снижает заболевание почти в 2 раза и повышает урожай от 5 до 59%, в сравнении с контролем (Шовкопляс, 1998). Т. Cipriano и др. (1989) выделили из ризосферы овощных культур 55 изолятов антагонистов возбудителя фузариозного увядания томата, в том числе изоляты триходермы, из которых только 19 сдерживали развитие гриба \п vitro. Однако по биохимическим показателям существенных различий между ними не выявлено. Рост колоний патогена подавлялся на 80-85%. А.К Khakimov и Abdullaev B.Y (1992) в Ташаузской области (Туркмения) применяли триходермин путем обработки семян томата или инокуляции корней рассады, что снизило развитие фузариозного увядания и увеличило урожайность томата. Внесение изолятов Trichoderma spp. обработкой корней и семян томата значительно снизило развитие фузариоза в теплице и увеличило 15 урожай плодов (D 'Ercole, 1988). Весьма перспективно использование грибов с высокой литической активностью для биологической защиты. Некоторые виды грибов (Penicillium oxalicum, P. purpurogenum и Aspergillus nidulans) повреждали гифы возбудителя фузариозного увядания томата в условиях in vitro и уменьшали числа микроконидий в почве. P. oxalicum был наиболее эффективным биологическим агентом, уменьшая развитие болезни на 27-50%. A. nidulans и P. purpurogenum обеспечивали защиту от болезни при низкой нагрузке инфекции на 55% и 45%, соответственно (Cal et al., 1995). Помимо грибов для биологической защиты томата от болезней используются антибиотики и антагонистические бактерии. Н. И. Будынков и Е. Ф. Никифорова (2001) сообщали, что применение сельскохозяйственного антибиотика фитолавин-300 позволило значительно снизить потери урожая огурца и томата от бактериальных заболеваний. Отмечено стимулирующее действие препарата на рост и развитие растений в рекомендованных дозах. Среди бактерий-антагонистов сообщается о способности Arthobacter, Bacillus и Pseudomonas снижать развитие F. oxysporum f.sp. lycopersici (Pantaleev, Shklyar, 1968; Garcia Gomez, 1980; Podile, Dube, 1985). J Kapoor и В. Кат (1989) сообщили, что Bacillus sp. выделяла антигрибные антибиотики в культуре и сильнее подавляла фузариозное увядание на томате, чем Azotobacter chroococcum. Много внимания уделяется исследователями использованию флуоресцирующих бактерий рода Pseudomonas (P. putida, P. fluorescens и Р. alcaligenes). Инокуляция стимулирующими рост растений (plant growth-promoting strain) штаммами P. putida, P. fluorescens и Р. alcaligenes снижала развитие фузариозного увядания томата (Gamliel, Katan, 1993). М. Yamada и М. Ogiso (1997) сообщили, что экстракт, полученный из 16 антагонистического штамма АР-1 P. putida, используют для подавления фузариозного увядания томата. Были исследованы защитные реакции томата при обработке штаммом 63-28 P. fluorescens против фузариоза. Интенсивность колонизации F. о. f.sp. radicis-lycopersici была ниже на корнях растений, обработанных P. fluorescens. Высказано предположение, что штамм 63-28 P. fluorescens, может функционировать как индуктор устойчивости к F. о. f.sp. radicis-lycopersici на томате (M'Piga, 1997). W. Fakhouri и H.Buchenauer (1998) показали, что салициловая кислота продуцируемая изолятами бактерий W34, W21, WB15 и WB52 P. fluorescens играет очень важную роль в сокращении развития болезни и индуцирует системную устойчивость растений. Press с коллегами (1997) показали, что салициловая кислота, продуцируемая Serratia marcescens, участвует в индукции системной устойчивости растения. Л. В Кравченко с соавторами (2003) показали, что Pseudomonas chlororaphis SPB1217 и Pseudomonas fluorescens SPB1217 обладали высокой антифунгальной активностью, ингибировали прорастание спор и рост мицелия широкого спектра фитопатогенных грибов. M.S. El-Abyad, с соавторами (1993) исследовали три вида Streptomyces (S. pulcher, S. canescens и S. citreofluorescens) для оценки антагонистического действия по отношению F. oxysporum f.sp. lycopersici. В условиях in vitro было показано, что S. pulcher или S. canescens на 80% подавляли прорастание спор, рост мицелия и спорообразование F. oxysporum f.sp. lycopersici. В условиях in vivo обработку проводили различными методами: замачивали семена томата в фильтрате антагониста до посева, вносили актиномицеты в почву за 7 дней до посева, наносили споры антагониста на семена томата. Учеты через 42 и 63 дня после посева показали, что наиболее эффективным было нанесение спор Streptomyces spp. на семена, внесение антагониста в почву и замачивание в фильтрате снижали развитие патогена в меньшей степени. Установлено, что нанесение на семена спор антагонистов 17 значительно усиливало рост томата. В последние годы во многих странах интенсивно изучается возможность использования непатогенных штаммов Fusarium sp. для защиты растений от фузариозов. Многочисленные публикации сообщали, что непатогенные Fusarium sp. успешно снижали развитие фузариозного увядания на многих культурах в тепличных и полевых испытаниях (Alabouvette и Couteaudier, 1992; Alabouvette и Lemanceau, 1993; Datnoff и Nemec, 1995; Larkin и Fravel, 1998; Larkin и Hopkins, 1996; Paulitz и Park, 1987). Несколько штаммов непатогенного Fusarium sp. изолированных из супрессивной к увяданию почвы контролировали фузариозное увядание томата и других овощных культур в испытаниях, проведенных в условиях закрытого грунта (Larkin, Fravel, 1998). Attitalla с соавторами (1998) указали, что непатогенный Fusarium sp. - эффективный биоагент, способный к снижению развития фузариозного увядания томата, может использоваться как индуктор устойчивости. Механизм действия, непатогенного Fusarium sp. основан, вероятно, на конкуренции и индукции системной устойчивости (ISR). Конкуренция может быть далее разделена на сапротрофное соревнование за питательные вещества в почве и ризосфере (Alabouvette и Couteaudier, 1992; Couteaudier, 1992; Lemanceau, 1989; Mandeel и Baker, 1991) и паразитическое соревнование (parasitic competition) за места инфекции на корнях (Schneider, 1984). Системную индуцированную устойчивость относят к защитной реакции растения вызванной биотической или абиотической индукцией (Komada, 1975). При этом биологические агенты колонизируют корневую систему и вызывают в различной степени устойчивость к патогену. Это явление отмечено по отношению к штаммам F. oxysporum (Fuchs, Moenne-Loccoz, 1997; Kroon, Scheffer, 1991; Mandeel, Baker, 1991; Matta, 1989; Ogawa и Komada, 1986), также другим видам грибов и бактерий (Kloepper, Zehnder,

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24541.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

29.04.24 Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов

29.04.24 Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников

29.04.24 Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Найти готовую работу

Обратная связь:

Вход для партнеров

© 2006-2022. Все права защищены. Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.