Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и РНК

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Сравнительная характеристика реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и РНК

Количество страниц	92

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24758.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ... 3 Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О 7 МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы)... 1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания ... 7 1.2.Механизмы регуляции дыхания при мышечной 12 деятельности... Глава 2. МЕТОД И ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ... 28 2.1. Метод исследования... 28 2.2. Ход эксперимента... 29 2.3. Характеристика испытуемых... 32 Глава 3. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 33 ¦* НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ... 3.1.1. Работа ног... 34 3.1.2. Работа рук... 40 Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 44 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ С УМЕРЕННОЙ МОЩНОСТЬЮ, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ РАЗЛИЧНЫМ ТЕМПОМ ВЫПОЛНЕНИЯ ДВИЖЕНИЙ... 4.1. Работа ног с различным темпом выполнения движений 44 4.1.1. Работа ног с быстрым темпом выполнения движений . 44 4. 1.2. Работа ног с медленным темпом выполнения движений... 51 4.2. Работа рук с различным темпом выполнения движений 53 а) 4.2. 1. Работа рук с быстрым темпом выполнения движений 53 4. 2. 2. Работа рук с медленным темпом выполнения 59 движений... Глава 5. ОСОБЕННОСТИ РЕАКЦИЙ СИСТЕМЫ ДЫХАНИЯ 63 НА ЦИКЛИЧЕСКУЮ МЫШЕЧНУЮ РАБОТУ НОГ И РУК С МОЩНОСТЬЮ, СОСТАВЛЯЮЩЕЙ 15% ОТ МАКСИМАЛЬНО ВОЗМОЖНОЙ... 5.1. Работа ног... 64 5.2. Работа рук... 71 Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ... 74 ВЫВОДЫ ... 90 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ ... 92 Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность исследования. Аппарат внешнего дыхания человека располагает существенными резервами: при мышечной работе объем вентиляции легких может увеличиваться в 15 и более раз. Такой диапазон приспособительных возможностей функции дыхания к различным условиям жизнедеятельности организма обеспечивается системой нейрогумо-ральной регуляции, включающей в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких интенсивности метаболизма, а вернее химизму j>, внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий степень и координацию сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный объемно-временной паттерн дыхания (Сергиевский, 1951; Шик, 1973; Сафонов и др., 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Механизм, запускающий и поддерживающий объем вентиляции на уровне, соответствующем интенсивности метаболических процессов при мышечной работе, имеет нейрогенную природу, и одним из стимулов в основе этого механизма являются сигналы от проприоцепторов работающих f> мышц (Могендович, 1957; Исаев, 1990, Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и др.). Считается, что прирост объема вентиляции легких в ответ на мышечную работу находится в линейной зависимости от ее мощности - в определенных пределах (Барер, Гноевая, 1971). Работа с одной и той же мощностью может выполняться разными группами мышц с разной массой, с разной морфологической структурой, с различно развитым проприоцептивным аппаратом. Циклическая работа с одинаковой мощностью может выполняться с различным темпом - количе- f., ством движений в единицу времени. Сравнительного анализа возможных особенностей реакций системы дыхания на мышечную работу в подобных случаях в доступной нам литературе не оказалось. В связи с этим настоящая работа посвящена изучению этой актуальной для экспериментальной и прикладной физиологии проблемы. Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение особенностей реакций системы дыхания на циклическую работу с умеренной мощностью, выполняемую различными группами мышц. Перед исследованием были поставлены задачи 1. Изучить в сравнительном аспекте динамику параметров вентиляции легких и газообмена в процессе стационарной равномерной циклической мышечной работы на велоэргометре, выполняемой ногами и руками, с одинаковой мощностью 60 Вт. 2. Выявить особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук одинаковой умеренной мощности, обусловленные быстрым (75 об/мин) или медленным (45 об/мин) темпом вращения педалей велоэргометра. 3. Провести сравнительный анализ реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу ног и рук с мощностью, составляющей 15% от максимально возможной мощности работы для ног и рук. Научная новизна полученных данных. Экспериментально определены ir.) особенности реакций системы дыхания и газообмена на циклическую мы- шечную работу, выполняемую различными группами мышц (руками и ногами), с разным темпом. Установлено, что у испытуемых (молодых мужчин) при стационарной равномерной циклической работе с одинаковой умеренной мощностью, выполняемой ногами и руками, интенсивность метаболизма (по потреблению кислорода) существенно не различается. Работа, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией. Циклическая мышечная работа с одинаковой умеренной мощностью, выполняемая с быстрым темпом, при одинаковой интенсивности метаболизма (по потреблению кислорода), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Стационарная равномерная циклическая мышечная работа с умеренной мощностью, выполняемая руками, сопровождается более выраженной вентиляторной реакцией (вероятно вследствие более интенсивной проприоцептивной стимуляции дыхания) с меньшим коэффициентом потребления кислорода, чем работа с той же мощностью, выполняемая ногами. 2. Количество потребляемого кислорода при выполнении ногами и руками циклической мышечной работы с одинаковой умеренной мощно- , > стью от темпа ее выполнения не зависит. 3. Циклическая работа одинаковой мощности, выполняемая ногами и руками с быстрым темпом, вероятно вследствие большей частоты раздражения проприоцепторов работающих мышц (эффект временной сумма-ции возбуждения), сопровождается существенно большим увеличением объема вентиляции легких, чем работа с медленным темпом. В результате, по отношению потребляемого кислорода к объему вентиляции легких при работе с большим количеством движений в единицу времени и меньшими усилиями вентиляция легких оказывается менее эффективной. f,1 4. Циклическая мышечная работа рук с мощностью, составившей 15% от максимально возможной, сопровождается существенно меньшим количеством потребления кислорода и более выраженной вентиляторной реакцией, чем работа ног с той же относительно максимально возможной интенсивностью. Теоретическая и практическая значимость. Выявленные особенности реакций системы дыхания на циклическую мышечную работу, выполняемую мышечными группами с различно развитым проприоцептивным , аппаратом (ногами и руками), с различным темпом (количеством движе- ний в единицу времени) способствуют лучшему пониманию механизмов регуляции дыхания при мышечной деятельности. Полученные данные позволили экспериментально подтвердить значение стимулов от проприо- 5 цепторов работающих мышц, а также эффекта временной суммации возбуждения в механизме, обеспечивающем увеличение интенсивности вен-тиляции легких при мышечной работе. Метод и полученные результаты используются в учебном процессе на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Тверского государственного университета в курсе лекций, большом практикуме и спецпрактикуме по физиологии дыхания, а также при подготовке курсовых и дипломных работ. Работа поддержана грантом РГНФ № 02-06-00484 а/Ц ¦ I. Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МЕХАНИЗМАХ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ (обзор литературы) 1.1. Автономные механизмы регуляции дыхания Автономная система регуляции дыхания включает в себя дыхательный центр и два регулирующих контура - хеморецепторный, обеспечивающий соответствие объема вентиляции легких химизму внутренней среды организма, и механорецепторный, контролирующий координацию и степень сокращения дыхательных мышц и устанавливающий энергетически оптимальный паттерн дыхания. Благодаря этому обеспечивается поддержание оптимального газового состава внутренней среды организма в различных условиях жизнедеятельности (Сергиевский, 1950; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Исаев, 1990; Шик, 1994; Пятин, Никитин 1998). Центральным звеном автономной системы регуляции дыхания является дыхательный центр, интегрирующий афферентные стимулы и эфферентные сигналы и генерирующий ритмический моторный выход на мотонейроны дыхательных мышц, определяя этим объем вентиляции легких в соответствии с метаболическими потребностями организма, вернее с химизмом внутренней среды организма (Сергиевский, 1950; Bradley et al., 1977; Сафонов и др., 1980; Euler, 1980; Бреслав, Глебовский, 1981; Сергиевский и др., 1993; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000). Дыхательный центр локализован в ретикулярной формации продолговатого мозга и представлен скоплениями различных групп нейронов, образующих дыхательные ядра. Морфологически и функционально дыхательный центр подразделяют на два крупных нейронных образования (Mitchell, Berger, 1975; Kalia, 1981; Long, Duffin, 1986; Saether et al., 1987). Первое образование представлено дорсальной дыхательной группой. Она состоит преимущественно из инспираторных нейронов, большинство ко- 7 торых имеет паттерн электрической активности с возрастающей, реже полной, частотой разрядов (Cohen, Feldman, 1984; Otake et al., 1989; Пятин, Никитин, 1998). Второе нейронное образование включает две группы нейронов: вентральную дыхательную группу и комплекс Бетцингера. Вентральная дыхательная группа состоит из двух отделов (Batsel, 1964; Merrill, 1970, 1972): первый представлен экспираторными нейронами, второй - инспираторны-ми. Комплекс Бетцингера содержит преимущественно экспираторные нейроны с нарастающим и декрементным паттерном электрической активности (Manabe, Ezure, 1988; Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000). Механизм дыхательного ритмогенеза окончательно не выяснен (см. обзоры: Сергиевский и др., 1993; Пятин, Никитин, 1998), но многие исследователи полагают, что ритмический эфферентный сигнал к мотонейронам дыхательных мышц генерируется при взаимодействии различных популяций дыхательных нейронов, получающих импульсы от хемо-, механоре-цепторов и от супрабульбарных отделов ЦНС (Bradley et al., 1976; Сафонов и др., 1980; Richter et al., 1986; Глебовский, 1994; и др.). Правда, в последнее время выявлено, что медуллярные дыхательные нейроны плода и новорожденных животных (крыс) обладают пейсмекерными свойствами, т. е. они могут генерировать залпы активности спонтанно, тогда как медуллярные дыхательные нейроны взрослых животных не обладают эндогенной активностью (Onimaru, 1996; Paton, Richter, 1995; Galante et al., 1996; Пятин, Никитин, 1998). Дыхательный центр включает в себя механизм генерации ритма и паттерна дыхательных движений (Feldman, Smith, 1989). Генератор ритма представляет собой комплекс механизмов включения и выключения ин-спираторной и экспираторной активности. Генератор паттерна формирует электрическую активность дыхательных нейронов в течение каждой фазы дыхательного цикла. Нейроны паттерна дыхательной активности осущест- 8 вляют непосредственную регуляцию активности мотонейронов, управляющих дыхательной мускулатурой (Пятин, Никитин, 1998; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000). Ритмические возбуждения, генерируемые структурами дыхательного центра, передаются к дыхательной мускулатуре через спинномозговую эфферентную систему, включающую проводниковые элементы и клеточные образования области диафрагмального и интеркостальных ядер (см. обзор: Песков, 1977). По нисходящим путям к сегментарным ядрам поступают залпы импульсов, передающих информацию о последовательности, продолжительности и степени сокращения дыхательных мышц (Бреслав, 1984; Якунин, 1987). Высшие отделы мозга оказывают значительное влияние на деятельность дыхательного центра, что обеспечивает возможность изменения дыхательных движений в зависимости от условий: мышечной активности, температуры тела, разнообразных сигналов из внешней среды (Форштандт, 1970; Песков, 1972; Еременко, 1975; Нерсесян, 1979; Сергиевский и др., 1993; и др.). Кроме того, в дыхательный центр поступает информация о химизме внутренней среды организма и о функциональном состоянии самих органов дыхания (см. обзоры: Глебовский, 1973, 1994; Бреслав, 1973, 1994; Фельбербаум, 1973; и др.). В итоге происходит оптимизация вентиляции легких в отношении газообмена и биомеханики дыхания. (Меркулова и др., 2004; Михайлова, 2004) Как уже отмечалось, дыхательная система содержит два основных контура регуляции: механорецепторный и хеморецепторный. Механоре-цепторный контур включает дыхательный центр, эфферентные пути, дыхательные мышцы, механорецепторы легких и проприоцепторы дыхательных мышц, а также афферентные пути. Различают три класса механоре-цепторов легких: медленноадаптирующиеся рецепторы растяжения легких (находятся в гладкой мускулатуре дыхательных путей); ирритантные рецепторы, к которым относятся быстроадаптирующиеся рецепторы растя- 9 жения и рецепторы спадения легких (предположительно расположены между эпителиальными клетками дыхательных путей); J-рецепторы (юкста-капиллярные рецепторы легких) (локализованы в тканях альвеол, предположительно в стенках легочных капилляров) (Глебовский, 1973; Paintal, 1973). Механорецепторы легких обеспечивают три типа рефлекторных реакций дыхательной системы на изменение объема легких: 1) торможение инспираторной активности при увеличении объема легких (рефлекс Ге-ринга-Брейера); 2) короткое инспираторное возбуждение при увеличении объема легких; 3) увеличение инспираторной активности при уменьшении объема легких. Эти реакции с рецепторов растяжения и спадения легких (в комплексе) способствуют координации и своевременной плавной смене фаз дыхательного цикла - вдоха на выдох и выдоха на вдох (Франкштейн, Сергеева, 1966; Clark, Euler, 1972; Глебовский и др. 1975; Paintal, 1973; Глебовский, 1994). Проприоцепция дыхательных мышц (особенно межреберных) обеспечивает взаимосвязь их сокращения и координацию движений грудной клетки как целого, а также участвует в поддержании необходимого объема вентиляции легких при различных изменениях сопротивления дыханию (Глебовский, 1966; Euler, 1966; Godfrey, Campbell, 1970; Исаев, 1994; и ДР-)- На основании афферентной импульсации от рецепторов дыхательного аппарата обеспечивается энергетически оптимальное соотношение глубины и частоты дыхательных движений (Corda et al., 1965; Devis et al.,1965; Gillam, 1972; Гранит, 1973; Глебовский, 1979; Бреслав, Глебовский, 1981), а также степень участия в дыхательном акте торакальных и абдоминальных дыхательных мышц (Миняев и др., 1993; Aliverti et al., 1997). Контур хеморецепторного регулирования на основании афферентной р р информации о газовом составе крови и тканей, в частности, о АССЬ , 10 и рН обеспечивает соответствие интенсивности вентиляции легких химизму внутренней среды организма. Хеморецепторы подразделяют на центральные и артериальные. Основными областями расположения артериальных хеморецепторов являются дуга аорты (аортальные) и два симметричных каротидных гломуса (синокаротидные). Адекватными раздражителями синокаротидных хеморецепторов являются снижение напряжения кислорода и повышение напряжения углекислого газа (снижение рН) в артериальной крови, а аортальных- только повышение напряжения углекислого газа (Comroe, Dripps, 1944; Ардашникова, Шик, 1948; Бреслав, Пятин, 1994; и др.). Считается, что только взаимодействие афферентных стимулов от хеморецепторов и механорецепторов дыхательного аппарата обеспечивает оптимальное приспособление вентиляции легких к интенсивности метаболических процессов в организме (Delpierre et al.,1976; Jammes et al., 1984; и ДР-)- Центральные (медуллярные) хеморецепторы чувствительны к увеличению напряжения углекислого газа в спинномозговой, а точнее в межклеточной жидкости (Mitchell et al., 1963; Pappenheimer et al.,1965; Пятин, 1979; Бреслав, Пятин, 1994 и др.); гипоксемический стимул не является для них адекватным раздражителем. Характер пороговой чувствительности хеморецепторов к напряжению кислорода и углекислого газа в крови (170 мм рт.ст. для РаО и 20-30 мм рт.ст. для РАСО2) обусловливает и в условиях газового гомеостаза непрерывную тоническую стимуляцию дыхательного центра (Dejours, 1962; Жиронкин, 1972; и др.). По современным представлениям, информация об отклонениях в газовом составе артериальной крови и спинномозговой жидкости поступает в дыхательный центр. Интенсивность хеморецепторной стимуляции дыхательного центра зависит от степени отклонений в газовом составе артери- 11 альной крови - снижения парциального напряжения кислорода или повышения парциального напряжения углекислого газа (см. обзоры: Mitchell, 1966; Юматов, 1975). Импульсация от хеморецепторов вызывает изменение активности нейронов дыхательного центра, который генерирует соответствующий эфферентный сигнал дыхательным мотонейронам спинного мозга и дыхательным мышцам. В результате устанавливается такой уровень вентиляции легких, который способствует ликвидации отклонений регулируемых дыхательных параметров (Grodins, 1963; Юматов, 1975; а также см. обзоры: Mitchel, 1966; Бреслав, 1973; Бреслав, Пятин, 1994). То есть дыхательная система может рассматриваться как система с автоматическим регулированием по отклонению (Шик, 1973, 1994). 1.2.Механизмы регуляции дыхания при мышечной деятельности Известно, что интенсивная мышечная работа сопровождается увеличением объема вентиляции легких в десятки раз, по сравнению с величинами в покое. Это говорит о широком диапазоне приспособительных возможностей системы дыхания к метаболическим нуждам организма в условиях мышечной работы. Динамика перестроек дыхания при мышечной деятельности изучена достаточно хорошо (Dejours, 1964; Bainton, 1969; Бреслав, 1975; Pearce et al., 1977; Исаев, 1983, 1990; Wasserman, 1984; Shephard et al., 1988; Миняев, 1994; Сафонов, Миняев, Полунин, 2000 и мн. др.). Непосредственно вслед за началом работы начинается рост легочной вентиляции, который более или менее отчетливо делится на две фазы •у] (Dejours, 1964; Bainton, 1969; Бреслав, 1975; Pearce et al., 1977; Исаев, 1983; Wasserman, 1984). 12 Первая фаза начинается в пределах того же дыхательного цикла, во время которого включается нагрузка, скачкообразным подъемом объема вентиляции. Прежде всего, дыхание углубляется, затем присоединяется его учащение за счет укорочения как инспираторной, так и экспираторной фаз (Asmussen, 1965). Длится эта фаза в среднем 15 с. За это время минутный объем дыхания достигает приблизительно Ул уровня фиксируемого в устойчивом состоянии. Быстрое нарастание вентиляции сменяется (зачастую после временной — 30-60 с - стабилизации или даже снижения) плавным ее подъемом до относительно устойчивого состояния — плато (медленный компонент реакции - вторая фаза), при этом дыхание не только углубляется, но и учащается, преимущественно за счет укорочения выдоха. Окончание работы чаще всего характеризует моментальное падение вентиляции на некоторую величину, за которой следует ее медленное снижение в течение восстановительного периода, занимающего довольно продолжительное время. В устойчивом состоянии мышечной деятельности уровень легочной вентиляции прямо пропорционален как интенсивности выполняемой работы, так и потреблению кислорода при ее выполнении (Барер, Гноевая, 1971; Маршак, 1961 и мн. др.) Выявлено, что прирост вентиляции теснее коррелирует не с количеством потребляемого кислорода, а с количеством выводящей через легкие двуокиси углерода (Whipp, Wasserman, 1970; Као et al.,1974; Whipp, 1978). Результатом оказывается относительная изокапния, то есть постоянство парциального напряжения углекислого газа в артериальной крови, которое служит «установочной точкой» регуляции дыхания. В меньшей степени это относится к парциальному напряжению кислорода в артериальной крови. Поддержание газового гомеостаза - необходимое и своевременное снабжение организма кислородом и выведение продуцируемой двуокиси углерода при мышечной работе возможно только при соответствующей 13 функциональной перестройке деятельности систем кардиореспираторного аппарата - внешнего дыхания, кровообращения и крови. Известно, что при тяжелой работе потребность в кислороде может возрасти в 15-20 раз по сравнению с оперативным покоем. Такая возросшая интенсивность тканевого дыхания обеспечивается соответствующими изменениями легочной вентиляции, сердечного выброса, органного кровотока, массы циркулирующей крови и использованием резервов ее дыхательной функции (Карпман, 1984; Ekblom et al, 1986; Волков, 1986). В этом комплексе приспособительных реакций транспортных систем организма внешнее дыхание является первым звеном в процессе доставки кислорода к работающим мышцам и последним - в процессе выведение углекислого газа. Дыхательная система поддерживает оптимальный газовый состав артериальной крови и тем самым, в известной степени, рН в соответствии с текущими энергетическими потребностями организма. До настоящего времени окончательного мнения о тонких физиологических механизмах перестроек функции дыхания при мышечной деятельности пока нет. Были попытки объяснить причины изменения дыхания в ответ на мышечную работу с точки зрения теорий (гипотез) гуморальной и гумо-рально-рефлекторной регуляции, основанных на принципе регуляции по отклонению регулируемых параметров - парциального напряжения кислорода, углекислого газа и рН в артериальной крови. Но эти попытки оказались несостоятельными. Дело в том, что мышечная работа, как правило, не сопровождается сколько-нибудь значительными отклонениями напряжения кислорода и двуокиси углерода в артериальной крови и спинномозговой жидкости, которыми можно было бы объяснить увеличение объема вентиляции легких соответственно интенсивности метаболизма в этих условиях (Маршак, 1961; Шик, 1973; Исаев, 1990 и др.). 14 Отсутствие закономерной зависимости прироста объема вентиляции легких от парциального напряжения кислорода и углекислого газа в артериальной крови при мышечной работе в самом начале работы привели к всевозможным предположениям при объяснениях физиологических механизмов перестроек дыхания при мышечной деятельности. Одни считали, что в основе этих перестроек лежат рефлексы с хеморецепторов венозного русла, другие - рефлексы с "метаборецепторов" тканей. Однако опыты с перекрестным кровообращением, наблюдения реакций дыхания на мышечную работу с временной ишемией задействованных в работе мышц (Маршак, 1961; Ардашникова, 1966 и др.), а также опыты A.S. Paintal, R.L.Riley (1966), отметивших изменения вентиляции легких у кошки после введения никотина в полые вены не сразу, а только после определенного латентного периода, убедительно опровергают предположение об участии прямой рецепции газового состава венозной крови в регуляции дыхания, в том числе и при мышечной работе. Вероятно, хеморецепторы венозного русла выполняют какую-то другую функцию. В настоящее время среди физиологов становится общепризнанным, что при мышечной работе основной причиной увеличения объема вентиляции легких в самом ее начале является "возмущающий" нейрогенный стимул от механорецепторов двигательного аппарата - от проприоцепторов работающих мышц (Могендович, 1957; Маршак, 1961; Cunningham, 1974; Исаев, 1990; Шик, 1994; Миняев, 1994 и др.). С учетом роли проприоцепции в регуляции дыхания при мышечной деятельности следует подробно рассмотреть морфологию и физиологию рецепторного аппарата мышц. Основной функцией механорецепторов опорно-двигательного аппарата является участие в регуляции движений. Проприоцепция позволяет человеку ориентироваться в положении своих конечностей по их отношению друг к другу, воспринимать собственные движения, источниками ин- 15 формации служат проприоцепторы, расположенные в мышцах, сухожилиях и суставах (Батуев, 1976). Специфическими рецепторами скелетно-мышечной системы являются мышечные веретена и рецепторы Гольджи. Мышечные веретена. Под световым микроскопом мышечное веретено выглядит как небольшое продолговатое образование (длинной несколько миллиметров, шириной - десятые доли миллиметра), расположенные в толще мышцы. Внутри капсулы каждого веретена находится пучок мышечных волокон. Эти волокна называются интрафузальными в отличие , от всех остальных волокон мышцы, которые называют экстрафузальными. Первые - это видоизмененные мышечные волокна, которые входят в состав веретена, их функция сводится к формированию восходящей афферентной импульсации. Вторые образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы. Мышечные веретена имеют сложную иннервацию. В своей центральной части оба типа волокон получают спиральное окончание крупного сенсорного нервного волокна, называемое первичным окончанием. Недалеко от своей центральной части волокно получает менее крупные спи-.'+} ральные окончания, называемые вторичными окончаниями. Первичные окончания служат главным каналом передачи информации об изменяющемся растяжении мышцы и скорости ее удлинения. Вторичные окончания реагируют на постоянное натяжение и специализированы для передачи информации о положении мышцы. Таким образом, мышечные веретена обеспечивают ЦНС сведениями о состоянии мышц, их фактической длине и скорости ее изменения. Во время активных движений гамма-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения, как увеличением, так и уменьшением частоты импульсации и участвовать, таким образом, в коррекции движений. (Ильинский, 1975, Константинов, 1980). 16 Сухожильные рецепторы Гольджи. Эти рецепторы располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной формы (могут быть цилиндрическими), длина у человека может достигать 1 мм. На спинальном уровне они активируют тормозные вставочные нейроны. Эти нейроны угнетают активность альфа-мотонейронов собственной мышцы и вызывают возбуждение мотонейронов антагониста. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что позволяет рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. К сухожильному рецептору часто примыкают другие рецепторные образования, например, концевые органы Руффини, тельца Пачини, а так же свободные нервные окончания тонких немиелинизированных волокон. Эта обильная иннервация особенно характерна для суставов. (Ильинский, 1975, Константинов и др., 1980). Очень важными, в свете рассматриваемой проблемы, являются имеющиеся данные о том, что проприоцептивный аппарат представлен в большей степени в мышцах рук, по сравнению с мышцами ног, что, по всей видимости, связано с осуществлением ими тонко скоординированных движений (Исаев, 1990, Могендович, 1957). Восходящие пути. Информация от мышц и суставов поступает в спинной мозг, где она частично переключается на мотонейроны, а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. В составе восходящих путей (пучки Голля и Бурдаха), проходящих в дорсальных канатиках спинного мозга, образованных аксонами афферентных нейронов спинальных ганглиев. Заканчиваются они в одноименных ядрах продолговатого мозга. Здесь происходит переключение на нейроны второго порядка, образующие мощный бульботалламический пучок, получив-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24758.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

15.04.24 Задачи, условия и этапы организации экспериментальной работы

15.04.24 Критерии качества преподавания

15.04.24 Категория нормы в обучающей деятельности

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.