У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Динамика состава и структуры адвентивной флоры Тверской области
Количество страниц 243
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24499.doc 
Содержание Содержание
ВВЕДЕНИЕ...3

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ...4

1.1. Понятие адвентивная флора...Г.,...4

1.2. Основные аспекты исследования адвентивного компонента.,...8

1.2.1. Выявление состава современных адвентивных флор разных регионов...8

1.2.2. Оценка роли адвентивного компонента...9

1.2.3. Общебиологические аспекты изучения адвентивных растений...10

1.2.4. Проблема мониторинга адвентивной флоры...16

1.2.5. Исторический анализ адвентивной флоры...17

1.3. Специфика исторического анализа адвентивной флоры...18

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ...21

2.1. Природные условия...21

2.2. Хозяйственно-экономическая инфраструктура...22

Глава 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ...27

3.1. Работы конца XVIII - второй половины XIX вв...27

3.2. Исследования первой половины XX в...28

3.3. Исследования второй половины XX - начала XXI вв...29

3.4. Анализ интенсивности исследований адвентивной флоры

на разных исторических этапах...1...31

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ...^...33

Глава 5. КОНСПЕКТ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ...35

Глава 6. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ

ТВЕРСКОЙ ОБЛАСТИ...166

6.1. Состав адвентивной флоры...166

6.2. Таксономическая структура...167

6.3. Биоморфологический спектр...168

6.4. Географическая характеристика...168

6.4.1. Флорогенетический анализ...168

6.4.2. Ареалогический состав...170

6.5. Характер натурализации основных фракций адвентивной флоры...172

Глава 7. АНАЛИЗ ИСТОРИЧЕСКОЙ И СОВРЕМЕННОЙ АДВЕНТИВНЫХ ФЛОР...176

7.1. Таксономическая структура...176

7.2. Специфика видового состава...179

7.3. Биоморфологический и географический,спектры...189

7.4. Характер натурализации основных фракций...191

Глава 8. СПЕЦИФИКА АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ Ч ХОЗЯЙСТВЕННО-ЭКОНОМИЧЕСКИХ РАЙОНОВ...194

8.1. Волжско-Тверецкий район...194

8.2. Северный район...211

8.3. Западный район...212

8.4. Приволжский район...212

8.5. Восточный район...213

Глава 9. МОНИТОРИНГ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ И ЕЕ

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ...215

9.1. Тверская область как модель для мониторинга...215

9.1.1. Ключевые объекты мониторинга...215

9.1.2. База данных по адвентивной флоре области...217

9.1.3. Мониторинг распространения инвазионных видов...218

9.2. Основные направления хозяйственного использования адвентивных растений...219

9.2.1. Хозяйственная оценка адвентивных растений...219

9.2.2. Интродуценты старинных усадебных парков...,... 219

ВЫВОДЫ...;:...А...222

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...224

ПРИЛОЖЕНИЕ...243

Введение



ВВЕДЕНИЕ

Территория Средней России густо заселена и испытывает большую антропогенную нагрузку, которая оказывает существенное влияние на растительный покров. Значительные масштабы воздействия адвентивного компонента флоры в настоящее время создают необходимость специального учета основных тенденций его изменения при составлении программ перспективного развития регионов. Для выяснения основных закономерностей формирования адвентивной флоры необходим анализ историко-динамических тенденций. Он позволит увеличить эффективность прогноза характера натурализации разных компонентов адвентивной флоры. Процесс формирования адвентивной флоры Средней России захватывает значительный исторический промежуток времени. Однако сведения об исторических адвентивных флорах многих областей фрагментарны и неполны. В связи с неполнотой данных в историческом аспекте изучены немногие флоры (Игнатов и др., 1990; Хорун, 1998). Актуален поиск модельных территорий, на базе которых возможно осуществление исторического анализа адвентивной флоры.

В качестве такой модельной территории может быть Тверская обл. Она расположена на пересечении крупных транспортных магистралей, имеет хорошо развитую промышленность и сложную хозяйственно-экономическую инфраструктуру, формирование которой началось в начальный период развития сельского хозяйства и экономики на территории Средней России. Все это определяет высокий уровень видового богатства адвентивной флоры и значительные темпы ее динамики. Наличие данных о видовом составе адвентивной флоры по разным историческим периодам (Бакунин, 1879; Назаров, 1927; Невский, 1947, 1952; Малышева, 1980, 1983, 1988; Малышева, Смирнов, 1980; Нотов, 1998, 1999, 2000 и др.) позволяет анализировать тенденции изменения состава адвентивной флоры.

Актуальны формулировка основных принципов исторического анализа адвентивных флор, разработка методики выявления динамики преобразования структуры флоры.

Цель исследования. Анализ адвентивной флоры Тверской обл. и выявление закономерностей ее формирования. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

• изучить все имеющиеся материалы по адвентивной флоре Тверской об л; за период с конца XVIII в. по настоящее время;

• выяснить особенности природных условий, хозяйственно-экономической инфраструктуры области и ее культурно-исторического развития;

• собрать необходимый материал по адвентивной флоре всех хозяйственно-экономических районов области и провести наблюдения, позволяющие оценить характер натурализации разных компонентов современной адвентивной флоры;

• обобщить весь фактический материал, составить сводный конспект адвентивной флоры;

• выяснить специфику исторического анализа адвентивной флоры;

• выявить специфику таксономической, биоморфологической и географической структуры адвентивной флоры, характер натурализации разных групп;

• выяснить особенности изменения этих характеристик в историческом аспекте;

• оценить роль адвентивных флор разных хозяйственно-экономических районов в формировании адвентивной флоры области, выявить характер обусловленности специфики флор районов особенностями хозяйственно-экономической инфраструктуры и культурно-исторического развития региона;

• реализовать программу мониторинга адвентивной флоры Тверской обл., выяснить возможности хозяйственного использования адвентивного компонента.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ К АНАЛИЗУ АДВЕНТИВНОЙ ФЛОРЫ

1.1. Понятие адвентивная флора

Разные исследователи по-разному определяют понятия адвентиные растения и адвентивная флора. По мнению Забинковой и Кирпичникова (1957: 12), адвентивными следует считать «пришлые, придаточные, заносные, случайные» растения. «Придаточность» адвентивного компонента отражена и в этимологии термина. А.А.Шулц (1975) рассматривает в качестве адвентивных растения, «распространяемые человеком случайно». Г.В.Вынаев и Д.И.Третьяков (1979) относят к адвентивным интродуцированные растения, появившиеся в составе флоры данного региона в результате непреднамеренных действий человека и заносные растения в узком смысле слова. В работе А.В.Чичева (1984: 147) адвентивными растениями считается «неустойчивый компонент флоры, находящийся в процессе натурализации и закрепления в изучаемом регионе». Во многих определениях адвентивных растений авторы указывают на, то, что они являются «чужеродными» для изучаемой территории, а их появление «связано с деятельностью человека» и рассматривают их в качестве «пришлых, заносных, случайных иммигрантов», п&нимая под иммиграцией процесс вселения на какую-либо территорию видов, ранее там не обитавших (Проблемы ..., 2003: 134). Определяя понятие адвентивные растения, иногда указывают на способы внедрения их на изучаемую территорию. Например, М.С. Игнатов, В.В. Макаров, А.В.Чичев к адвентивным относят виды, «проникшие...в результате деятельности человека, либо путем непреднамеренного заноса, либо распространившиеся из культуры» (Игнатов и др., 1990: 5). Соответственно, к адвентивному компоненту флоры относят «группу видов, чужеродных по своему происхождению для данной территории, видов, занесенных человеком» (Проблемы..., 2003: 134). Адвентивные растения противопоставляют аборигенным видам -«естественной флоры, возникшей в данной местности до появления человека» (Проблемы..., 2003: 134). А.В.Чичев (1984: 146) также считает аборигенными (туземными, индигенными) видами растения, «которые появились и образовали фитоценозы до появления человека или, во всяком случае, без какого-либо заметного влияния с его стороны». Процесс заноса адвентивных растений и их внедрения в природную флору нередко называют процессом адвентизации флоры (Проблемы..., 2003).7 Активную (агрессивную) натурализацию адвентивного вида, сопровождающуюся вытеснением видов местной (аборигенной) флоры называют инвазией (Проблемы..., 2003: 134). Адвентивная флора как наиболее молодой по возрасту и самый динамичный компонент флоры наиболее интересен для анализа (Юрцев, Камелин, 1991). Изучение адвентивной флоры требует особой (отличной от изучения аборигенной флоры) методики (Хорун и др., 2003).

Принадлежность к адвентивному или природному компоненту флоры некоторых видов дисскуссионна. Процессы современной иммиграции носят сложный характер (Алексеев, 2000). Четкое разграничение адвентивного и аборигенного компонента сопряжено с определенными трудностями. Критерии выделения аборигенных и адвентивных видов сформулированы в работах В.В.Туганаева и А.Н.Пузырева (Туганаев, 1977; Туганаев, Пузырев, 1988). Вид может быть отнесен к адвентивным, если: 1) экологически приурочен ко вторичным условиям обитания; 2) отсутствуют указания на его местонахождение [на изучаемой территории] и в сопредельных районах; 3) в материалах археологических раскопок не найдено его плодов и семян; 4) представлен небольшим числом особей или группами и встречается исключительно редко; 5) не проходит весь жизненный цикл или проходит его исключительно редко; 6) на [изучаемой территории] и в сопредельных районах нет близких в. систематическом отношении видов; 7) местонахождение удалено на значительное расстояние от основного ареала; 8) основным фактором диссиминации является человек (Туганаев, Пузырев, 1988: 11). Важно учитывать всю совокупность признаков, потому что каждый из этих критериев, взятый в отдельности не является достаточным для отнесения растения к адвентивной или аборигенной фракции. Однако однозначная оценка статуса некоторых видов во флоре региона невозможна (Баранова, 2003; Шадрин, 2003). Включение наиболее молодых элементов флоры, объединяющих недавно

4

занесенные растения, естественный ареал которых значительно удален от изучаемой территории, в состав адвентивной фракции не вызывает сомнений. Мы сталкиваемся с большими трудностями при оценке статуса видов, ареал которых удален от анализируемого региона не более чем на 100-300 км (Баранова, 2003) или имеет очень «диффузную» границу.

Много вопросов возникает при анализе территорий, расположенных вблизи границ лесной, лесостепной и степной подзон. В природных сообществах лесной зоны, приуроченных к долинам крупных рек, встречаются популяции^ степных и лесостепных растений, имеющие реликтовый характер. Активное хозяйственное освоение территории приводит к появлению различных типов полунарушенных сообществ, способствующих внедрению и укреплению позиций заносимых из более южных регионов видов. С одной стороны, происходит вторичное распространение занесенных степных видов в природные фитоценозы речных долин. С другой стороны, компоненты реликтовых популяций могут распространяться по нарушенным участкам долин рек. Оба процесса способствуют укреплению позиций степных и лесостепных элементов. В перспективе возможно постепенное перемещение северной границы ареала, особенно сорных видов, приуроченных к степям и лесостепям. По мнению О.Г.Барановой (2003: 18) до тех пор, пока занесенные виды не расширят своих позиций и не сформируют более или менее стабильные ценопопуляции, их следует относить к как крайние точки ареала, либо как результат заноса (Игнатов и др., 1990). Для некоторых из этих видов отмечена тенденция расширения восточной границы ареала.

По мере натурализации адвентивных гвидов, происходит внедрение их в состав местной флоры. Не всегда удается определить точно, на каком этапе целесообразно рассматривать натурализующийся вид в качестве промежуточной «аборигенно-адвентивной» группе с прогрессирующим ареалом.

На примере адвентивной флоры Московской обл. обсуждена проблема статуса некоторых западных видов с диффузной восточной границей ареала (Игнатов и др., 1990). К их числу принадлежат Holcus mollis *, Sieglingia decumbens, Corynephorus canescens (L.) Beauv., Ranunculus bulbosus L., Phyteuma spicatum L., Scleranthus perennis L. Популяции этих видов на территории Московской обл. можно рассматривать компонента местной флоры. К данному моменту завершен процесс натурализации археофитов, поэтому при анализе адвентивных флор эту группу обычно не учитывают (Малышева, 1980а; Игнатов и др., 1990). Встречающиеся в природных сообществах адвентивные растения нередко относят к «псевдоаборигенной» фракции (Баранова, 2003). Этот компонент представляют разные флорогенетические группы растений: 1) заносные виды, популяции которых значительно удалены от основного ареала; 2) культивируемые растения, интродуцированные из других регионов; 3) неинтродуцированные культивируемые виды; 4) аборигенно-адвентивные виды с прогрессирующим ареалом; 5) культурные растения (Баранова, 2003: 19).

Важным источником пополнения состава адвентивной фдрры является культурная флора региона. Видовой состав адвентивной флоры постоянно обогащается за счет дичающих интродуцентов. Однако тенденция к их ускользанию из культуры проявляется не сразу и не всегда четко, поэтому отнесение к адвентивному компоненту некоторых интродуцентов также является предметом дискуссий. При изучении адвентивной флоры особое значение приобретает анализ состава культурной флоры региона и выявление всех, даже единичных фактов, свидетельствующих о потенциальной возможности вида существовать без целенаправленного воздействия человека. Многие представители культурной флоры проявляют тенденцию к дичанию спустя большой промежуток времени. Например, некоторые деревья и кустарники из семейства Rosaceae стали ускользать из культуры только в последнее время. Анализ, проведенный в Московской обл., показал, что в качестве заносных растений зарегистрировано уже 94 вида розоцветных, а для 69 из 135 культивируемых видов отмечена тенденция к натурализации (Бочкин и др., 2000).

* - номенклатурные комбинации с авторами латинских названий приведены в конспекте (см. гл.5) ¦., ^

Возможно дальнейшее увеличение роли этой таксономической группы в составе адвентивного компонента флор.

Таким образом, анализ адвентивной флоры сопряжен с анализом пограничного компонента, отражающего характер взаимодействия адвентивной, аборигенной фракций и культурной флоры региона. Нуждается в обсуждении вопрос о статусе всех видов, представляющих пограничный компонент флоры. Для видов, граница естественного ареала которых расположена относительно недалеко от территории изучаемого региона, необходим специальный анализ каждого местообитания (Баранова, 2003).

Анализ адвентивной флоры Тверской обл, также позволяет выявить различные элементы, входящие в состав пограничного компонента.

При разграничении адвентивной и аборигенной фракции выделяются виды с неясным статусом. К этой группе принадлежат некоторые западные виды, которые на восточной границе ареала распространены очень рассеянно (Holcus mollis, Sieglingia decumbens, Festuca trachyphylla, Cynosurus cristatus и др.). Часть видов этой группы (например, Scleranthus perennis, Holcus mollis), по-видимому, можно считать на территории Тверской обл. аборигенными и включать в состав местной флоры, хотя в Московской обл. их статус менее определен (Игнатов и др., 1990). На территории Тверской обл. S. perennis очень широко распространен в долинах крупных рек в районах с обширными массивами сосняков- зеленомошников. Он встречается не только на западе, но и в центральных районах области. Опушки сухих сосняков - наиболее характерное местообитание этого вида в Тверской обл. Связь его распространения с транспортными магистралями и придорожными кюветами, отмеченная на территории Московской обл., где вид крайне редок, в Тверской обл. не обнаруживается. В западных районах Тверской обл. Holcus mollis является очень обычным видом. Он встречается не только по краю полей и на многолетних залежах, но и в мелкотравных ассоциациях по склонам коренных берегов рек. В отмеченных местообитаниях он весьма устойчив. Даже если рассматривать появление Н. mollis в западных районах области как результат заноса, следует отметить полное завершение процесса его натурализации. Широкое распространение в Тверской обл. Scleranthus perennis также свидетельствует о прочных позициях этого вида в составе местной флоры. Другие виды «западной группы» имеют неясный статус на территории и Тверской, и Московской областей. По-видимому, восточная граница их ареала имеет более диффузный характер. В последнее время отмечено также дальнейшее распространение и перемещение границы ареала в восточном направлении некоторых видов (например, Sieglingia decumbens, Festuca trachyphylla) и в других областях Центральной России.

Не всегда однозначно можно определить статус степных и лесостепных растений, отмеченных на территории Тверской обл. Анализ степных и лесостепных растений имеет особое значение для понимания специфики флорогенеза аборигенной флоры Тверской обл. (Невский, 1934, 1938, 1956; Нотов, 19886, 1991, 1994; Веселое, Хохряков, 1995; Хохряков, Мазуренко, 1995; Нотов, Шубинская, 2001). Наличие значительного по размерам отрезка реки Волги, сложные долинные комплексы с крупными обнажениями карбонатных пород, расположенные в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, способствовали формированию очень богатой, сложной и гетерогенной флоры, в составе которой встречаются различные степные и лугово-степные растения (Нотов, 19886, 1994; Нотов, Шубинская, 2001). Заметная роль степных и лесо-степных видов обусловлена также особенностями геоморфологии Вышневолоцко-Новоторжского вала (Невский, 1956). Популяции некоторых степных растений (Hypericum elegans Steph., Trifolium alpestre L., Koeleria delavignei Czern. ex Domin., Dracocephalum ruyschiana L., Viola elatior Fries, и др.) в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья имеют реликтовый характер и появились в результате процессов миграции в доисторическое время (Красная книга..., 2002). Отмеченные местообитания находятся в составе ненарушенных или слабонарушенных сообществ с массовым участием лугово- степных видов, нередко вдали от населенных пунктов и хозяйственно освоенных территорий. На территории Тверской обл. они пока не известны в качестве заносных растений. Менее вероятна принадлежность к природной флоре Salvia verticillata, Verbascum lychnitis, Saponaria officinalis, Lavatera thuringiaca, Asparagus officinalis. Популяции этих

6

видов чаще располагаются недалеко от населенных пунктов и приурочены к полунарушенным или нарушенным сообществам. Все осеченные выше виды

* зарегистрированы также в качестве заносных растений вдоль железных дорог и других

* транспортных магистралей.

Некоторые виды могут иметь разный статус. По-видимому, в пределах Ржевско-Старицкого Поволжья, они оказались в доисторическое время {Ononis arvensis, Euphorbia borodinii, Phleum phleoides (L.) Karst, Lithospermum officinalis), а хозяйственное освоение его территории способствовало вторичному расселению и укреплению их позиций в составе флоры региона. Вероятно, возможным активным вторичным расселением объясняется современное достаточно широкое распространение на территории Ржевско-Старицкого Поволжья Ononis arvensis, Lithospermum officinalis. Первый вид был отмечен еще в середине XIX в. (Lindemann, 1860), но в более поздних работах приводится как крайне редкий вид со ссылкой на Е.Линдемана (Невский, 1952). В настоящее время в основных районах Ржевско-Старицкого Поволжья он нередок. Все виды рассматриваемой группы, независимо от влияния на широту их современного распространения антропогенного нарушения растительного покрова, отмечены также и, в качестве заносных по транспортным магистралям. Оценка статуса некоторых видов, широко распространенных в степной зоне,

*. осложняется тем, что в пределах Ржевско-Старицкого Поволжье было много старинных

*¦ имений, где в парках культивировали Rhamnus catharctica, Myosotis sylvatica и др. виды. В

этой связи не совсем ясно какой статус имеют популяции Rhamnus catharctica, встречающийся на облесенных склонах коренных берегов Волги в Зубцовском районе. По-видимому, о принадлежности степных и лесостепных видов к аборигенной фракции могут свидетельствовать данные об участии их в составе природных сообществ в XIX в., характер современной приуроченности к ненарушенным и нарушенным местообитаниям, наличие или отсутствие тенденции к расширению распространения по мере увеличения объема антропогенно измененных сообществ. Однако, даже в случае возможного реликтового характера местообитаний, нарушение природных сообществ может облегчить современное расселение видов. Например, в долинах рек Цны и Шлины уже давно в сухих сосняках отмечена Veronica incana L. (Ruprecht, 1845; Lindemann, 1860; Кауфман, 1866). Устойчивые популяции этого вида существуют и в настоящее время. Наблюдается также дальнейшее расселение этого вида по песчаным пустошам вдоль лесных дорог.

Среди пограничных элементов флоры выделяется также группа археофитов. Процесс

фг внедрения давно занесенных видов в состав местной флоры происходит с разной скоростью.

Как правило, большая часть археофитов заняла прочные позиции в составе местной флоры еще до начала флористического изучения территории. Однако окончательное закрепление некоторых сорных видов происходило в период с XIX по XX вв., когда был достигнут определенный уровень хозяйственной освоенности территории. В других случаях совершенствование агротехники и способов очистки семенного материала могли привести к выпадению неустойчивых археофитов, широкое распространение которых определялось постоянным заносом семенного материала. Виды, существенно изменившие свое распространение за исторический период в течение которого регулярно собирали флористические данные (XIX-XX вв.), заслуживают внимания при изучении генезиса современной адвентивной флоры. Увеличение или уменьшение их активности свидетельствует о том, что процесс внедрения или выпадения из состава региональной флоры осуществлялся в рассматриваемый исторический промежуток времени.

К числу археофитов, оказавшихся неустойчивыми, можно отнести Agrostemma githago, Vaccaria hispanica, Camelina sativa, Lolium temulentum. Активное внедрение в состав региональной флоры характерно для Lepidotheca suaveolens, Conium maculatum, Pastinaca sativa, Carduus nutans, Sambucus racemosa. Основанием их учета чпри анализе адвентивной флоры Тверской обл. могут служить сведения об их ограниченном распространении в

Й^ начале XIX в. (Бакунин, 1879 и др.). Все археофиты, получившие широкое распространение

до начала XIX в. и не изменившие своих позиций в составе флоры, целесообразно исключать при анализе адвентивного компонента флоры.

Наряду с видами, дичающими активно, немало растений, начальные этапы

ускользания из культуры которых выявляются с трудом. Постоянно пополняют состав

** адвентивного компонента некоторые интродуценты, которые прочно удерживаются на

^ территории старинных усадебных парков. Во многих усадьбах Тверской губернии

использовали широкий ассортимент декоративных древесных и травянистых растений

(Преображенский, 1854; Покровский, 1879,1880,1885; Поташкин, 2004). В некоторых уездах

пытались выращивать южные культуры. Например, в 40-е гг. XIX в. в Кашинском у.

проводили опыты по выращиванию Morus alba L.. В 1845 г. у помещика Кисловского росло

более 200 деревьев, которые зимовали без укрытия (Преображенский, 1854: 322).

В первой половине XIX в. в парках Тверской губернии высаживали Pinus cembra, Pinus strobus, Thuja occidentalis, Abies sibirica, Syringa josikaea, Viburnum lantana, Ulmns campestris, Philadelphia coronarius, Juniperus sabina, Rubus odoratus L., Amygdalus папа L., Malus baccata, Aristolochia manshuriensis Kom., Prunus ussuriensis Maxim, и др. (Покровский, 1879: 82-83; Поташкин, 2004). Многие интродуценты до сих пор прочно удерживаются в местах прежних посадок. Для некоторых видов отмечено образование полноценных семян и единичные случаи развития всходов, семенного и вегетативного возобновления. Среди них Lycium ruthenicum Murr., Amelanchier ovalis Medik., Viburnum lantana, Acer saccharinum L., . Tilia platyphyllos L., Larix decidua Mill., Juglans manshurica Maxim., Sorbus sibirica HedL,

"^ Syringa josicaea Jacq., Pinus strobus L., P. cembra L., P. nigra Arn., Spiraea betulifolia Pall.,

Ligustrum amurensis Rupr., Padus maakii (Rupr.) Kom., P. pennsylvanica (L. f.) Sok., Philadelphus coronarius (Поташкин, 19866,1988, 2004).

Требуют специального анализа интродуценты из семейств Rosaceae, Salicaceae. В настоящее время отмечены случаи дичания и заноса многих представителей родов Crataegus, Spiraea, Populus в разных регионах Центральной России.

Недостаточная отграниченность адвентивного и природного компонентов флоры, их тесное взаимодействие требует разработки подходов, адекватно отражающих состояние флоры в целом и динамику его изменения. Стремление отразить эти сложные взаимоотношения вызывает необходимость выделения группы «псевдоаборигенных» видов (Баранова, 2003) или адвентивно-аборигенного компонента флоры. В этой связи целесообразно при оформлении конспектов адвентивных флор включать в их состав информацию о всех видах с сомнительным статусом, приводить сведения о растениях-интродуцентах, возможность дичания которых не вполне очевидна (см., например, Хорун, йг 1998; Бочкин и др., 2000). Большое значение приобретает создание флористических сводок

по крупным регионам с учетом состава культурной флоры (Цвелев, 20006). Эти материалы позволят в перспективе дать более точную оценку состава адвентивной флоры, статуса видов и их роли во флоре региона.

В связи с изложенными выше проблемами целесообразно при оформлении конспекта адвентивных флор не исключать, а снабжать специальными комментариями виды с неясным статусом и элементы интразональной растительности, присутствующие в качестве очень редких видов в природной флоре региона, которые могут заноситься также по транспортным магистралям.

1.2. Основные аспекты исследования адвентивного компонента

1.2.1. Выявление состава современных адвентивных флор разных регионов

Специальный интерес к изучению адвентивной флоры в России появился в начале XX в. (Назаров, 1925, 1927; Гусев, 1971). Впоследствии активность исследований резко снизилась. К концу 60-х - началу 70-х гг. XX вв. существенно возросла роль адвентивного компонента в составе региональных флор. В этот период возобновляется интерес к изучению Щ адвентивных флор разных регионов, в результате которого начинается сбор и

систематизация данных об адвентивных растениях в пределах Европейской России (Гусев, 1964, 1968, 1971, 1973, 1974, 1975, 1976а,б, 1?>77а,б, 1978, 1980; Иванова, Туганаев, 1969; Скворцов, 19736; Малышева, 1978, 1979а,б, 1980а,б,в,г; Игнатов и др., 1983; Игнатов,

Ч 8

Макаров, 1984, 1985). Итогом проведенных исследований стали обзорные работы по адвентивным флорам разных регионов (Малышева, 1980а; Туганаев, Пузырев, 1988; Игнатов и др., 1990; Васюков, 2003 и др.). Обзор работ по адвентивным и синантропным флорам Средней России сделан И.М.Калиниченко, А.В.Щербаковым, СР. Майоровым (2003). На этом этапе разработаны основные подходы к анализу адвентивной флоры.

1.2.2. Оценка роли адвентивного компонента Определение уровня адвентизации флоры и растительного покрова

Значительные темпы деградации природных фитоценозов, постоянное пополнение синантропных флор новыми адвентивными видами, определяют актуальность анализа характера адвентизации растительного покрова и флоры (Малышев, 1981; Бурда, 1994; Березуцкий, 1999; Миркин, Наумова, 2002, 2003). В результате адвентизации растительности происходит «отрицание всеобщих законов» экологии (Миркин, Наумова, 2003: 500).

В последнее время выполнены обобщающие работы, посвященные оценке уровня адвентизации синантропных флор (Абрамова, 2002, 2003 а,б; Морозова, 2003). Производя такую оценку, используют три индекса: индекс синантропизации флоры, индекс модернизации флоры и индекс нестабильности флоры (Kornas, 1978; Абрамова, 2003а). Первый индекс показывает соотношение числа древних иммигрантов (археофитов) и новых пришельцев, натурализовавшихся в природных и полуестественных экотопах (агриофиты), а также в измененных человеком местообитаниях (эпекофиты). Второй индекс фиксирует соотношение древних иммигрантов и новых пришельцев (агриофиты и эпекофиты). Третий индекс указьшает на число ненатурализовавшихся (эфемерофиты) и ушедших из культуры ненатурализовавшихся (эргазиофигофиты) видов (Абрамова, 2003а: 6). В основе всех коэффициентов лежит соотношение аборигенных и адвентивных видов, которое использовано в других отечественных и зарубежных работах (Sowa, Warcholinska, 1981; Протопопова, 1984; Sudnik-Wojcikowska, 1992). Достаточно полную информацию дают также данные о доле синантропных видов' в конкретных сообществах и ценофлорах (Абрамова, 2003а).

Многие зарубежные и российские авторы оценивают влияние человека на флору степенью ее гемеробии как интегральной характеристики, отражающей характер всех воздействий на природу (Sukopp, 1978; Schluter, 1987; Dierssen, 1989; Jager, 1988; Hruska, 1988; Frank, Klotz, 1990; Ишбирдина, Ишбирдин, 1993 и др.). При этом изучают прямое воздействие гемеробии на основе наблюдений за изменением структуры сообществ и проводят индикацию гемеробии посредством изучения истории формирования групп видов. В последнем случае акцент делается на долю участия неофитов, терофитов. Их высокое число свидетельствует о низкой стабильности сообществ (Sukopp, 1978).

По мнению Л.М.Абрамовой и Б.М.Миркина (2000а,б) наиболее простым и информативным способом оценки синантропизированности является выяснение доли синантропных видов в конкретном сообществе или ценофлоре. Таким же образом может быть оценена адвентизация и терофитизация. Можно оценивать уровень синантропизации синтаксонов разного ранга - классов, порядков; союзов, ассоциаций, субассоциаций и т. д. В зависимости от уровня синантропизации выделены следующие типы: 1) естественная растительность (синантропных видов менее 10%); 2) синантропизированные сообщества -слабо- (доля синантропных видов 11-30%), средне- (31-50%) и сильно- (51-80%) синантропизированные; 3) синантропные сообщества (более 80%).

Виды в сообществах в зависимости от их активности, обилия и эколого-фитоценотического диапазона можно разделить на 4 группы: 1) центральные; 2) горожане; 3) сельские; 4) спутники (Hanski, 1982a, b, 1991). Этот подход был применен при классификации синантропных ценофлор Зауральской части Башкортостана (Абрамова, 2003а).

Анализ синантропных флор, урбанофлор и флор урбанизированных территорий

В качестве объекта специальных исследований на современном этапе можно рассматривать городскую флору (урбанофлору) (Хорун и др., 2003). История городов, их развитие и застройки тесно связаны с формированием ядра синантропной и адвентивной флор как наиболее динамичного компонента. :

Методика анализа урбанофлор и проблема реконструкции флорогенеза синантропной флоры городов обсуждаются в работах Н.Г.Ильминских (1993). Обсуждая методику анализа урбанофлор (IFminskich, 1987), он рассматривает специфику их историко-динамического анализа, обсуждает проблему реконструкции исторической урбанофлоры и взаимодействия природной и антропогенной флор (Ильминских, 1989, 1993). Показано, что разработка проблемы урбанизации флоры нуждается в развитии концептуальной и методологической основы. Целесообразно использование концепций системного подхода, историзма, теории поля и островной биогеографии. Все это позволяет анализировать урбанофлоры в историко-динамическом, зонально-географическом, ландшафтном и экотопологичеком отношениях (Ильминских, 1993). При сопоставлении исторической и современной флор «необходима их эквивалентность по уровню изученности, в территориальном, таксономическом, историко-генетическом и хронологическом отношениях» (Ильминских, 1993: 31). Необходимо введение терминов «искусственная флора»; «естественная ф\ора», «восстановленная городская флора», «сводная историческая городская флора», «конкретная историческая городская флора», «конкретная современная городская флора» (Ильминских, 1993: 31-32).

Роль адвентивного компонента в составе урбанофлор и урбанизированных территорий оценена во многих работах, выполненных в разных регионах России (Григорьевская, 2000; Макарова, 2000; Панасенко, 2002; Абрамов В., Абрамов Н., 2003; Борисова Е., 2003; Раков, 2003; Тремасова, 2003а и др.). Доля адвентивного компонента в составе флор городов Центральной России высока. Выявлены сходные закономерности их распределения в разных зонах города. При анализе урбанофлор предложено использование ГИС-технологий (Епихин, Вахрушев, 2003).

1.2.3. Обще биологические аспекты изучения адвентивных растений Классификация адвентивных растений

С момента появления специального интереса к изучению заносных растений возникают потребности в их классификации, которая отражает характер поведения адвентивных видов на новой территории, степень их натурализации. Такой анализ предполагает оценку поведения заносных растений с биологической и флорогенетической точки зрения. Одну из первых попыток классификации адвентивных растений по степени натурализации предпринял Тауш (Touchy, 1857). Он предлагал выделить три группы: 1) виды приходящие, появляющие и исчезающие; 2) виды, акклиматизировавшиеся, долгое время растущие на одном и том же месте; 3) виды, натурализовавшиеся, которые вошли в состав многих сообществ. Этот подход был взят за основу в других классификациях. К.Уотсон (Watson, 1870) предложил выделить следующие группы: 1) пришельцы - растения, встречающиеся вблизи амбаров, складов и появляющиеся в большом количестве, но в большинстве снова исчезающие; 2) поселенцы - вполне натурализовавшиеся виды, которые ведут себя как туземные растения; 3) колонисты - сопровождающие культурные растения и исчезающие при прикращении их культуры; 4) полуграждане — натурализовавшиеся виды, родина которых неизвестна.

В 1903 г. появилась классификация М.Рикли (Rikli, 1903), в которой впервые стали выделять группы по времени заноса и характеру их расселения* Растения, занесенные в доисторическое время, названы «археофитами», а виды, занесенные недавно - «неофитами». М.Рикли ввел также понятия антропохор и антропофит. Наиболее неустойчивые виды, которые не способны в новых условиях к семенному возобновлению, он отнес к группе «эфемеров». Эти представления были взяты за основу классификации антропофильного

10

элемента флоры О.Нэгели и А.Теллунгом (Naegeli, Thellung, 1905). К антропофильному элементу (антропофиты) А.Теллунг относил все растения искусственных и естественных местообитаний, появление которых связано с хозяйственной деятельностью человека. Он различал также виды местной флоры, которые оказались на данной территории до появления человека или без всякого его содействия. Адвентивные, или пришлые виды, появляются во флоре территории при прямом или косвенном содействии человека. Среди них можно выделить группы преднамеренно- и случайно^ занесенных видов. А.Теллунг вводит также понятия эргазиофиты - культивируемые растения, сохраняемые человеком, эргазиолипофиты - реликты культурных растений, которые когда-то культивировались человеком, но после прекращения ухода за ними, сохранились в местах культуры, эргазиофогофиты - беглецы из культуры, распространяющиеся без целенаправленного участия человека. Случайно занесенные виды А.Теллунг объединяет в группы по степени натурализации: эфемерофиты — растения, которые появляются временно и из-за неблагоприятных экологических условий не проходят полного цикла развития, их регулярное появление объясняется повторным заносом семян; эпекофиты - заносные виды, встречающиеся на вторичных местообитаниях и не способные успешно конкурировать с местными растениями, они могут длительно удерживаться в местах заноса, но с прекращением хозяйственной деятельности человека исчезают; неофиты - чужеземные растения, заселяющие естественные места обитания, в которых длительно удерживаются. Эта классификация была усовершенствована в других работах (Thellung, 1911-1912, 1918-1919).

Другой подход использован в системе Х.Симмонса (Simmons, 1910). Автор оценивает растения сточки зрения их гемерофобност» (отрицательное отношение к культуре) и гемерофильности (положительно реагирующие на культуру)* Гемерофильные виды разделены на антропофиты и антропохоры. Апофиты Симмонс классифицирует в зависимости от занимаемых ими местообитаний, а антропохоры — по времени заноса и степени устойчивости в местах заноса.

Биологические и биогеографические особенности адвентивных растений взяты за основу в классификациях А.А.Гроссгейм (1939). Заносные растения Кавказа он разделил на две группы: 1) локализованные; 2) распространяющиеся. Адвентивные растения первой группы разделены на 3 категории: а) виды, локализованные в культуре; б) сорно-рудеральные виды; в) виды, вышедшие в дикую природу. Однако, классификация содержала противоречия, которые замечает и сам автор. Например, к каждой из выделенных категорий могут быть отнесены и длительно существующие на новой территории виды, и виды, попавшие на нее недавно.

В классификации Д.П.Воробьева (1954) учитывается тип местообитаний, в которых встречается адвентивный вид: а) растения, проникшие в естественные ценозы; б) растения мусорных мест обитания; в) засорители сельско-хозяйственных культур. Сходный подход использован Н.С.Камышевым (1959, 1978Х который выделяет следующие группы: агриофиты (встречаются в естественных местообитаниях), хо>юфиты (по пустырям), агрофиты (на полях). Однако одни и те же виды могут быть одновременно и сегетальными, и рудеральными сорняками. Н.С.Камышевым учтены также биологические особенности видов (характер перезимовки семенного материала - в почве или хранилищах).

Классификация адвентивных видов проанализирована также в работах В.Крэ (Kreh, 1957). Им уточнены понятия неофиты. Он считает необязательной связь неофитов с естественными фитоценозами. К этой группе отнесены все адвентивные растения, занесенные в новейшее историческое время. Он признает также необязательность связи эпекофитов только с сорными местообитаниями. Логическое противоречие заключается в том, что группа неофитов выделена одновременно по двум основаниям - время заноса и степень натурализации.

Классификацию А.Теллунга усовершенствовал польский ботаник Я.Корнась (Kornas, 1968). По происхождению синантропные растения объеденены в две группы: 1) апофиты - виды местной флоры, встречающиеся также и на нарушенных местообитаниях; 2) антропофиты (адвентивные) - виды, занесенные человеком. По времени заноса выделены

11

группы археофитов (занесены до конца XV в.), кенофитов (иммигрировали после XV в:) -неофиты в смысле Г.Вальтера-В.Алехина (1936), но не АТеллунга. По степени натурализации кенофиты разделены на агрестофиты (прочно вошли в состав естественных и полуестественных сообществ), эпекофиты (виды, закрепившиеся только на сорных местах) и эфемерофиты (быстро исчезающие виды).

Классификация антропохоров Ф.-Г.Шредера (Schroder, 1969) предполагает анализ разных характеристик: 1) время иммиграции; 2) способ иммиграции; 3) степень укоренения (устойчивости). Он, по-видимому, впервые предложил комбинировать разные характеристики независимо. Классификация по степени устойчивости получила в последствии широкое распространение в других работах. По степени устойчивости выделены 4 группы: 1) агриофиты — постоянно устойчивые в естественной растительности виды; 2) эпекофиты - приняты в понимании А.Теллунга; 3) эфемерофиты - непостоянные виды; 4) эргазиофиты - культурные растения (растения, связанные с культурой). По времени иммиграции выделены археофиты и неофиты, а по способу иммиграции - аколютофиты (проникшие самостоятельно, но благодаря нарушению растительного покрова человеком), эргазиофигофиты (одичавшие культурные растения) и ксенофиты (случайно занесенные).

Классификация с учетом трех разных характеристик предложена также И.Тринайстичем (Trinajstic, 1977). В отличие от Ф-Г.Шредера, он по времени иммиграции выделяет 4 группы адвентивных растений: 1) археофиты - проникшие в период неолита и палеолита; 2) палеофиты - внедрение которых происходит от начала греко-римского периода до открытия Америки; 3) неофиты - иммигрировавшие в период от открытия Америки до второй мировой войны; 4) неотофиты - современные антропохоры. Сходные основания для классификации выбраны В.С.Ябровой-Колаковской (1977). По времени иммиграции она различает три группы: 1) археофиты (древние пришельцы); 2) кенофиты (проникшие в период с конца XV по конец XIX вв.); 3) эукенофиты (занесены в XX в.). По способу заноса выделены 2 группы - агрестофиты (случайно занесенные) и эргазиофиты (беглецы из культуры). Группы по степени натурализации более традиционны - агриофиты, эпекофиты, эфемерофиты.

Таким образом, уже на первых этапах изучения адвентивных растений в работах разных авторов независимо предложена оценка трех характеристик - времени иммиграции, способа иммиграции и степени натурализации. По степени натурализации выделяют 4 основные группы, которые по-разному называются: 1) неустойчивые виды, неспособные к самовозобновлению в местах заноса; 2) виды продолжительно удерживающиеся в местах заноса, но не распространяющиеся; 3) виды, активно распространяющиеся на искусственных (нарушенных, вторичных) местообитаниях; 4) виды, внедрившиеся в естественные сообщества. В работах, посвященных анализу адвентивных флор регионов Центральной России, в том числе и Тверской обл. (Малышева, 1980а), отмеченные вьппе группы названы как эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты. По времени заноса различают чаще всего археофиты, кенофиты (гемикенофиты) и эукенофиты (Малышева, 1980а; Туганаев, Пузырев, 1988 и др.).

Подробный обзор классификаций адвентивных растений сделан А.В.Чичевым (1984). Им показано, что многие термины использованы разными авторами в разных смыслах, что приводит к противоречивым оценкам одних и тех же явлений. Например, термин эпекофит предложен А.Теллунгом (Thellung, 1905) вместо термина «колонофит» Рикли. Эпекофиты в понимании А.Теллунга не соответствуют трактовке В.Крэ (Kreh, 1957) и других авторов (см. Чичев, 1985: 160-161). А.В.Чичевым предложил также оригинальный вариант классификации, который в определенной степени разрешает противоречия, возникающие при оценке степени натурализации вида. А.В.Чичев усовершенствовал также классификацию адвентивных растений по степени натурализации. Принятое многими авторами разделение неустойчивых видов на эфемерофиты («случайные», непостоянные, временные, встречающиеся в местах заноса в течение 1-2-х лет и затем исчезающие виды - термин А.Теллунга (Thellung, 1905)) и колонофиты (занесенные виды, натурализовавшиеся на вторичных местообитаниях, преимущественно в местах заноса - термин М.Рикли (Rikli, 1901-1903)) не учитывает ситуации, при которой многолетнее растение удерживается в

12

местах заноса длительный промежуток времени. При этом оно не способно к семенному самовозобновлению. Для таких случаев г А.В.Чичевым (1984) предложен термин эфемероидофиты. При анализе адвентивных растений нередко возникает необходимость различать натурализовавшиеся растения, распространившиеся только по одному какому-либо типу вторичных местообитаний и виды, освоившие широкий спектр вторичных местообитаний. Первые получили название гемиэпекофиты, вторые - голоэпекофиты (Чичев, 1985: 152-153). При анализе адвентивного компонента флоры А.В.Чичевым предложен также подход, позволяющий соотнести характер натурализации в местах заноса и степень антропотолерантности в пределах естественного ареала вида. По степени антропотолерантности выделены следующие группы: 1) индигенофиты; 2) синапофиты; 3) апофиты; 4) антропофиты. Уточнен смысл термина эргазиофит. А.В.Чичевым разработана классификация растений урбанизированных территорий.

К 80-м гг. XX в. в общих чертах была сформирована схема анализа адвентивного компонента флоры. Анализируя адвентивную флору, как правило, используют классификации, отражающие время иммиграции, способы иммиграции и степень натурализации. В большинстве работ (Вьюкова, 1985; Борисова Е., 1993а; Хорун, 1998; Бармин, 2000; Попов, 2000) в качестве основных приняты следующие группы по степени натурализации: эфемерофиты, колонофиты, эпекофиты и агриофиты.

Однако основное противоречие, на наш взгляд, заключаются в том, что при оценке степени натурализации нередко используют разные относительно независимые характеристики. «Поведение» адвентивного вида на новой территории затрагивает разные аспекты его биологии и географии. Общая оценка степени натурализации предполагает выяснение меры «внедренное™» вида во флору региона, которая может быть описана с помощью разных параметров: 1) степень устойчивости вида на анализируемой территории, которая определяется способностью к успешному семенному и вегетативному возобновлению и прочими биологическими особенностями, например, высокой зимостойкостью; 2) широта распространения вида в изучаемом регионе и характер ее изменения, которые зависят от частоты заноса семенного материала, скорости натурализации и самостоятельного распространения; 3) эколого-фитоценотическая особенности вида (способность или не способность внедряться в естественные или полуестественные фитоценозы, частота встречаемости на нарушенных и ненарушенных местообитаниях). Эти параметры являются взаимодополнительными. Первый определяет возможность или невозможность натурализации, а два других — в большей степени описывают специфику этого процесса.

В литературе уже обращали внимание на противоречия,^которые возникают при традиционном выделении групп по степени натурализации (Игнатов и др., 1990). Некоторые дичающие адвентивные виды, попадающие в естественные фитоценозы, характеризуются невысокой устойчивостью (Luzula luzuloides, Ribes rubrum). Они формально могут быть отнесены к агриофитам, так как оказались в составе природных сообществ. Однако их низкая устойчивость противоречит традиционно сложившейся схеме оценки уровня натурализации, в которой агриофиты рассматриваются как группа, имеющая максимальную степень натурализации. По степени устойчивости их логичнее отнести к группе колонофитов, а иногда эфемерофитов. С другой стороны, многие заносные сорные растения со временем прочно внедряются в состав сообществ урбанизированных территорий - Lappula squarrosa, Sisymbrium altissimum, Geranium sibiricum, Elsholtzia ciliata, Malva pusilla, но в силу особенностей своей экологии и фитоценологии никогда не попадают в природные фитоценозы. Можно констатировать их высокую устойчивость, хотя они в принципе не смогут стать агриофитами. Рассматривая устойчивость как один из основных показателей степени натурализации, следует отметить искусственный характер группы агриофитов.

Нередко широкое распространение адвентивного вида на анализируемой территории может быть обусловлено не активной натурализацией, а регулярным и массовым заносом семенного материала. При этом устойчивость крайне низка и семенное возобновление невозможно. Такая ситуация характерна, например, для большинства хлебных злаков. По транспортным магистралям практически во всех районах очень часто встречаются Panicum

13

miliaceum, Secede cereale, Triticum aestivum и другие виды, семена которых в большом количестве теряются при различных перевозках. С другой стороны, вид, имеющий ограниченное распространение, очень устойчив. Некоторые интродуценты, длительное время сохраняются на территории усадебных парков и в их окрестностях. Однако их распространение за пределы отмеченных местонахождений не происходит. Например, в парке Прямухино уже более 150 лет при отсутствии целенаправленного воздействия человека, прочно удерживаются такие виды, как Euonymus папа, Cymbalaria muralis, Dipsascus strigosus, Aruncus vulgaris. He смотря на очень ограниченное распространение, с точки зрения их устойчивости, эти виды следует отнести к^группе колонофитов, а рассмотренные выше хлебные злаки целесообразнее считать эфемерофитами. Таким образом, тенденция к увеличению числа местонахождений адвентивных видов не всегда может быть обусловлена их активной натурализацией.

Рассмотренные выше характеристики могут комбинироваться в разных сочетаниях. Целесообразна дальнейшая корректировка терминологии, позволяющая описывать позиции вида во флоре с учетом каждого параметра. Нужны специальные шкалы для оценки степени устойчивости, широты распространения и эколого-фитоценотической приуроченности вида в местах заноса.

По степени устойчивости можно выделить следующие группы: 1) вид не устойчив в местах заноса, быстро исчезает или удерживается некоторое время благодаря вегетативному разрастанию, не способен к семенному самовозобновлению; 2) вид прочно удерживается в местах заноса благодаря семенному возобновлению, но не распространяется за пределы отмеченного местообитания; 3) вид высоко устойчив, происходит активное расселение, высокоэффективное семенное и (или) вегетативное размножение. Для обозначения первых двух групп можно было бы использовать часть прежних терминов (эфемерофит и колонофит). Термин эпекофит тогда нужно * употреблять в широком смысле (активное распространение и расселение вида из мест заноса) или предложить для этого случая особый термин, поскольку понятие эпекофит и так уже использовали в разных смыслах. Широту распространения можно давать по традиционной схеме: крайне редко, редко, нечасто, очень часто и т.д. Характеристика эколого-фитоценотической приуроченности требует поиска терминов, описывающих характер приуроченности к естественным и урбанизированным территориям. В более общем варианте нужны два термина-антипода, указывающих на наличие или отсутствие связи с природными или естественными фитоценозами. Детализация предполагает выделение большего числа групп с учетом частоты встречаемости в пределах того или иного типа сообществ (только на урбанизированных территориях, чаще на урбанизированных и редко в естественных, чаще в естественных и реже на урбанизированных, только в естественных). Оценка антропофильности и устойчивости в природных ценозах в некоторой степени сходна с оценкой антропотолерантности видов. Предложенная классификация групп с разной степенью антропотолерантности (Чичев, 1981, 1985) может быть полезна при создании классификации, отражающей характер приуроченности адвентивных видов к разным типам местообитаний и сообществ.

Необходимо учитывать возможность разного «поведения» вида в разных частях исследуемой территории и в разных регионах. Примеры разной антропотолерантности и степени натурализации одних и тех же видов в разных районах приведены А.В.Чичевым (1985).

Для каждого вида в флористических конспектах можно было бы приводить все три характеристики с учетом предложенных выше оснований классификации. По-видимому, осуществление этого подхода - дело будущего. С одной стороны, создание системы терминов, корректно описывающих разнообразие типов адвентивных растений, осложняется значительным числом уже предложенных терминов, которые нередко использовались в разных смыслах. С другой стороны, оценка степени устойчивости не всегда возможна по результатам сделанных наблюдений. Необходимы, как правило, специальные эксперименты, раскрывающие потенциальные и реальные возможности семенного и вегетативного возобновления, позволяющие оценить степень морозостойкости и другие биологические характеристики.

: 14

1

Активность адвентивных растений

л Представление об активности вида, предложенное Б.А.Юрцевым (1968, 1982), было

" успешно использовано А.В.Чичевым (1985) при анализе флоры железных дорог Московской

обл. Внесены коррективы в шкалу оценки степеней активности применительно к растениям урбанизированных территорий (Чичев, 1985: 72).

Позднее предложенная система оценки активности была модифицирована в соответствии с задачами конкретных исследований (Решетникова, 2003в; Серегин, 2003). При изучении флоры национального парка «Смоленское Поозерье» Н.М.Решетниковой (2003в) детализирована шкала оценки активности, определяемой на основе анализа флористических описаний маршрутов. Активность оценивается по 7-бальной шкале. При этом учитывается широта спектра местообитаний, сообществ и частота встречаемости. По первой характеристике предложено 4 стуцени, по второй — 5. Разработан способ формализации оценки частоты встречаемости. Анализ активности адвентивных растений национального парка «Смоленское Поозерье» показал, что в пределах адвентивной фракции представлены только виды 2-7-й ступеней активности, К седьмой ступени отнесено подавляющее большинство адвентивных видов, т. е. около 80% адвентивных видов

* неактивны или малоактивны.

^ Удобный подход использован А.П.Серегиным (2003) при оценке активности

адвентивных растений Владимирской обл. За основу взята градусная сетка. Оценена частота встречаемости видов в каждом выделенном квадрате. Предложенный способ оценки позволяет выявить характер распространения вида на анализируемой территории.

При исследовании региональных флор целесообразна оценка общей активности адвентивных видов и их активности на урбанизированных территориях.

Показатель активности вида определенным образом связан со степенью натурализации, хотя эти характеристики выступают также как взаимодополнительные. Активность оценивает результат процесса натурализации с точки зрения широты распространения и расселения адвентивного вида на определенном временном этапе. В отличие от параметра, указывающего только на широту распространения, показатель активности описывает также широту спектра освоенных местообитаний и, следовательно, имеет интегральный характер. Показатель активности не * учитывает специфику биологических и эколого-фитоценотических особенностей, определяющих ту или иную

ty степень натурализации.

Анализ путей и способов пополнения адвентивного компонента флоры

Роль разных типов урбанизированных территорий и местообитаний в формировании адвентивного компонента различна. В ходе специальных исследований была выявлена специфика видового состава адвентивных растений на территориях разного типа.

С момента строительства первых железных дорог появляется новый очень весомый по объему источник пополнения состава адвентивной флоры. До конца XX в. железные дороги были основными магистралями, которые способствовали существенному обогащению адвентивных флор новыми видами. Интерес к изучению адвентивных растений стимулировал исследования флоры железных дорог (Назаров, 1925, 1927; Гусев, 1964, 1968, 1971, 1973, 1974, 1975, 1976а,б, 1977а,б, 1978,- 1980; Малышева, 1978, 1979а,б, 1980а,б,в,г; Игнатов и др., 1983; Игнатов, Макаров, 1984,:. 1985 и др.). В 80-е иг. XX в. флора железных дорог стала объектом специального анализа (Чичев, 1985). На примере Московской обл. показано, что на долю адвентивных видов приходится около 40 % всех видов, находящихся на железных дорогах. Около 28% адвентивных видов являются неустойчивыми. Современный естественный ареал большинства адвентивных растений железных дорог, не ffo связанных с агрокультурными1 местообитаниями, частично или полностью находится в

южных, преимущественно в степных и лесостепных районах. При анализе парциальных флор железных дорог Московской обл. были применены метод конкретных флор и подходы, используемые в сравнительной флористике (Бочкин, 1994). На примере трех железных дорог

15

г. Москвы показана эффективность и выявлена флористическая неоднородность антропогенно измененных территорий.

Значительно дополнили данные о региональных адвентивных флорах исследования в старинных усадебных парках (Поташкин, 1986, 1990, 2004; Полякова, 1992, 2001, 2003; Макридин и др., 1993; Макридин, 1996 и др.). ' ^

Роль водоемов и гидрологических объектов в формировании адвентивной флоры раскрыта в обзорах, посвященных водным растениям Московской обл. (Щербаков, 1987, 1990, 2003а).

Анализ агрофитоценозов способствовал оценке относительной роли сегетальных адвентивных видов, связанных с посевами (Мальцев, 1962; Туганаев, 1977, 1984; Шлякова, 1977; Никитин, 1983; Родионова, 2000, 2001а,б, 2002; Бурда, 2003; Кравченко, 2003; Лунева, 2003; Родионова, Иванов, 2003; Третьякова, 2003 и др.).

На современном этапе появляются дополнительные источники и способы заноса. Значительное расширение ассортимента декоративных растений, используемых на дачных участках и объектах городского озеленения, требует специального анализа и выяснения потенциальных возможностей их распространения без целенаправленного участия человека. Необходимо также выявление современных тенденций изменения характера и способов заноса видов по разным транспортным магистралям. В конце XX в. происходит активное развитие так называемого «челночного бизнеса», что оказало существенное влияние на характер заноса антропохорных видов (Чичев, 2003).

Приобретает большую актуальность исследование процессов внедрения инвазионных видов в состав природных сообществ, характера взаимодействия с видами местной флоры, прогноз дальнейших темпов инвазионных процессов (Гельтман, 2003).

Детальное изучение путей и способов заноса адвентивных растений будет способствовать выяснению сущности процесса натурализации и приблизит нас к пониманию его механизмов. Попытки анализа факторов, которые обуславливают определенные темпы расселения адвентивных растений сделано в 80-е гг. XX в. (Jager, 1988; Игнатов, 1989). В перспективе актуально осмысление процесса флорогенеза адвентивного компонента и его взаимодействие с аборигенной флорой с позиций модели биотоценогенеза (Раутиан, 2003).

Адвентивные растения как объект для изучения микроэволюционных процессов

В 80-е гг. XX в. начат детальный анализ популяционного полиморфизма адвентивных растений. Изменчивость адвентивных видов была проанализирована с точки зрения состава биотипов и других единиц внутривидового ранга. Исследование изменчивости с использованием экспериментов по выращиранию из семян, >дало очень интересные результаты, приблизив нас к пониманию характера микроэволюционных процессов в популяциях за пределами основного ареала видов (Майтулина, 1980; Скворцов, Майтулина, 1989; Виноградова, 2000, 2002, 2003 и др.). Детальный анализ изменчивости адвентивных видов в местах заноса и изучение их полиморфизма в пределах естественного ареала помогут решить и многочисленные таксономические и номенклатурные проблемы, с которыми сталкиваются исследователи при анализе адвентивных флор (Майоров, 2003).

Активное взаимодействие адвентивных растений с компонентами природной флоры нередко приводит к образованию гибридов и гибридогенных видов. Выяснение их роли в региональных флорах (Борисова М., Папченков, 2003; Решетникова, 2003в) имеет большое значение и позволит в перспективе более полно раскрыть этот аспект анализа адвентивной флоры.

1.2.4. Проблема мониторинга адвентивной флоры

Значительная роль адвентивного компонента в современных экосистемах определяет актуальность создания региональных баз данных по адвентийным флорам и общего информационного банка. Методика создания баз данных разрабатывается на примере разных регионов (Володина, 2003; Морозова, 2003а,б). Изучение динамики адвентивной флоры

16

целесообразно проводить в рамках мониторинговых исследований биоразнообразия, которые предполагают многолетний сопряженный анализ разных компонентов биосферы. В конце XX в. была осознана необходимость флористического мониторинга биоразнообразия, показана его большая информативность, отмечено его прогностическое значение (Юрцев, 1997; Юрцев и др., 2001, 2002). Идея мониторинга адвентивной флоры высказана давно (Иванова, Туганаев, 1969). Однако ее реализация начата значительно позднее (Майоров, 1996; Тарбаева и др., 2000; Абрамова, 2003; Тарасова, 2003). Высокая динамичность адвентивного компонента, не всегда четкая обособленность от местной флоры, тесное взаимодействие с природной и культурной флорами региона требуют разработки специального подхода к мониторинговым исследованиям. ^Для создания модели многолетнего мониторинга адвентивной флоры удобны регионы, в которых данные об адвентивной флоре стали собирать на начальных этапах флористического изучения территории. В рамках программы мониторинговых наблюдений возможна дифференциальная оценка роли адвентивного компонента на территориях, в разной степени преобразованных в ходе хозяйственной деятельности человека, включая заповедники и другие типы охраняемых объектов. Анализ адвентивного компонента начат в некоторых заповедниках (Урбанавичуте, 2003).

1.2.5. Исторический анализ адвентивной флоры

Литературы, посвященной анализу многолетней динамики адвентивных флор немного (Игнатов, Чичев, 1989; Игнатов и др., 1990; Хорун, 1998; Бармин, 2000; Хорун и др., 2004). До настоящего момента остается дискуссионным вопрос о темпах заноса новых адвентивных видов, характере их обусловленности культурно-экономическими факторами и степенью интенсивности флористических исследований. По мнению некоторых авторов (Назаров, 1925, 1927; Туганаев, Пузырев, 1988), пики значительного прироста числа новых видов в составе адвентивной флоры связаны прежде всего с массовыми миграциями населения, которые происходили в результате войн, с наиболее значимыми событиями в развитии культурно-экономических связей между регионами (строительство железных дорог, и других крупных транспортных магистралей).

В конце 80-х гг. XX в. было высказано предположение о том, что роль этих факторов преувеличена и представления о волнообразном характере заноса адвентивных видов во многом обусловлены неравномерными темпами изучения адвентивной флоры (Игнатов и др., 1990). На примере адвентивной флоры Московской обл. (Игнатов и др., 1990) было показано, что интенсивность заноса эфемерофитов в разные исторические периоды коррелирует с интенсивностью изучения флоры железных дорог. В истории изучения адвентивной флоры Московской обл. можно выделить два значительных по детальности исследований периода (1915-1927 гг., 70-80-е гг. XX в.). Увеличение числа эфемерофитов, дичающих из культуры, авторы также связывают с активизацией флористических исследований в старинных парках (Игнатов и др., 1990). Отмечена особая роль *идов американского происхождения. Среди голоэпекофитов они составляют от 1/3 до 2/3 заносных видов. В этой работе рассмотрена также проблема о разном статусе степных и лесостепных видов на'территории Московской, Тульской, Воронежской обл. Анализ динамики состава групп по степени натурализации показал, что на скорость обогащения флоры стабильными элементами значительные изменения в растительном покрове Московской обл. практически не повлияли. Объем голоэпекофитов на протяжении разных исторических этапов остается относительно стабильным. При этом таксономические спектры адвентивных флор носят более южный характер, повышается роль Brassicaceae, Chenopodiaceae, снижается участие Сурегасеае, Caryophyllaceae (Игнатов, Чичев, 1989; Игнатов и др., 1990).

Представления об относительно равномерных темпах заноса новых адвентивных видов получили дальнейшее развитие в работах, посвященных адвентивной флоре Тульской обл. (Хорун, 1998; Хорун и др., 2004). Впервые начата разработка математического аппарата, позволяющего количественно оценивать объем новых видов и соотносить его с объемом исчезающих видов. Охарактеризована степень натурализации всех видов сводной


Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24499.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.