У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Полиморфизм митокондриальной ДНК 6 населении Прибайкалья эпоки неолита
Количество страниц
111
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24248.doc
Содержание
Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1 Неолитическое население Прибайкалья по данным археологии и палеоантропологии 8
1.2. Древняя митохондриальная ДНК в методических и популяционно-генетических исследованиях 17
1.3. Исследования полиморфизма митохондриальной
ДНК в современном коренном населении Сибири 24
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 30
2.1. Материалы 30
2.2. Методы 37 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 45
3.1. Полиморфизм некодирующих регионов мтДНК - V-области и D-петли - в населении Прибайкалья эпохи неолита и современном населении Северо-Восточной
Азии 45
3.2. Изменчивость последовательностей контрольного региона мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита
и в современном населении Восточной Сибири 63
3.3. Основные параметры митохондриального генофонда неолитического населения Прибайкалья. Оценка степени генетической близости неолитических популяций и их предполагаемой численности 69
3.4. Отношение изученных неолитических популяций Прибайкалья к современным коренным народам Восточной Сибири в свете проблемы их генетической преемственности 84
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 99
ВЫВОДЫ 110
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 111
Введение
ВВЕДЕНИЕ
Археологическаяг летопись датирует появление человека современного вида на территории Восточной Сибири ранним этапом верхнего палеолита ~25 тыс. лет назад (Левин, 1951; История ..., 1968). Первые палеолитические поселения распространены неравномерно и преимущественно сосредоточены на юге региона, одном из своеобразных «анклавов» палеолитической; ойкумены, являлась территория Прибайкалья-Приангарья. Редкие находки костных останков насельников палеолитической; Сибири;и облик антропоморфных статуэток, аналогии которых обнаруживаются в бурятской и; тунгусской скульптуре, свидетельствуют о монголоидности палеолитического населения Сибири (История..., 1968).
В последующие эпохи (мезолита и неолита), по археологическим данным, в Сибири наблюдается значительное расширение освоенной человеком области, постепенное продвижение на север и повышение плотности населения; свидетельством чему является рост числа стоянок и могильников. Новый каменный век является первой эпохой, предоставившей массовый палеоантропологическии материал из древних могильников. В продолжение палеолитических традиций, одним из наиболее плотно заселенных районов Восточной Сибири является район Прибайкалья (Хлобыстин, 1996). В отличие от Запада переход к новой эпохе, новому каменному веку, в Восточной Сибири не знаменуется решительным переломом в материально-культурной жизни. Новая неолитическая (8 - 5 тыс. лет назад) культура зарождается в недрах палеолитической и развивается далее на этой основе (История ..., 1968). Новый этап каменного века определяется появлением керамики, одним из центров независимого изобретения керамики на территории Восточной Сибири считается Прибайкалье. Наряду с древним охотничьим
хозяйственным укладом насельники мезолит-неолитического Прибайкалья осваивают рыболовство, возникают те формы жилищ и особенности традиционного костюма; которые проходят неизменно через всю историю лесных племен Восточной Сибири - до» современности (Окладников, 1955; История..., 1968).
Актуальность проблемы. Несмотря на то, что культурная преемственность в развитии^ сибирского населения от палеолита-неолита до современности убедительно представлена археологическими данными i и проводимыми на их основе этнографическими реконструкциями, актуальной остается проблема генетической преемственности современного коренного населения Восточной • Сибири и неолитического предшественника. Сомнение в преемственности остается в силу ряда обстоятельств, в частности, антропологические характеристики неолитического населения, определяющие его как, безусловно, монголоидное (Hrdlicka, 1942; Дебец, 1951), в:то же время не сближают его специфически ни с одним из современных коренных народов Сибири и, таким образом, напрашивается вывод о том, что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников в современной Сибири. Лишь в работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян, 1972; Rychkov, Sheremetyeva, 1977), показано, что неолитическое население Прибайкалья является предковым по отношению к современному населению Сибири, если последнее рассматривать не по отдельным народам, которых возможно в * неолите еще не существовало, а в целом — по усредненным характеристикам всех коренных народов Сибири.
Проблеме формирования разнообразия генофонда современного населения Сибири • в том числе митохондриального, посвящено большое количество исследований, изучаются основные генетические компоненты современных сибирских народов, общность их происхождения на уровне
древних субстратов, реконструируются генетико-исторические процессы заселения Северной Азии и Америки. Появление нового палеогенетического направления - изучение полиморфизма митохондриальной ДНК (мтДНК) из ископаемых останков, позволяет получить генетические характеристики древнего населения и выявить реальную, не реконструированную, картину генофонда на каждом из исторических этапов его развития.
Соответственно, современная генетика ставит задачу такого же планомерного исследования генофонда древнего населения; как и современного. При немногочисленности популяционно-генетических; исследований; посвященных палеонаселению, настоящая* работа представляется особенно актуальной.
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось изучение полиморфизма мтДНК в населении Прибайкалья эпохи неолита и интеграция полученной информации в систему данных о разнообразии мтДНК в современном коренном населении Восточной Сибири, в контексте проблемы преемственного развития палео- и современного; населения;
В рамках исследования были поставлены следующие задачи:
1) изучить полиморфизм в контрольном регионе и делеционный полиморфизм в регионе V мтДНК в населении Прибайкалья этапов раннего и развитого неолита;
2) определить основные характеристики митохондриального генофонда неолитического населения:. оценить уровень внутри- и межпопуляционного разнообразия мтДНК и меру генетического расстояния для населения различных этапов неолита;
3) провести сравнительный анализ характеристик митохондриальных генофондов неолитических популяций и современных коренных народов Восточной Сибири;
6
4) оценить филогенетическое положение неолитического населения Прибайкалья среди современных сибирских народов.
Научная новизна работы. В работе впервые представлены данные о генетической изменчивости прибайкальского населения эпохи раннего и развитого неолита. Тем самым обеспечена молекулярно-генетическая характеристика населения одного из ключевых регионов ш важнейших хронологических этапов в эволюции коренного населения Сибири.
Анализ древней мтДНК из костных останков показал отсутствие южно-азиатской; делеции 9 пн в регионе V мтДНК в неолитических популяциях Прибайкалья. Это позволило впервые из прямых данных датировать распространение в; Южной Сибири одного из высокоинформативных маркеров мтДНК - делеции 9 пн -постнеолитической эпохой.
Впервые было показано, что низкое, в; сравнении с Центральной и Юго-Восточной Азией, разнообразие мтДНК в современном населении Сибири является наследием неолитических, и, в конечном итоге, верхнепалеолитических предшественников современных коренных народов.
Впервые был оценен уровень генетической дифференциации населения прибайкальского неолита и эффективный, а, следовательно, и тотальный размер разнокультурных палеогрупп населения как 570-466 человек за поколение. Было выдвинуто предположение о том, что такие показатели генофонда, как межэтническая дифференциация и эффективный объем популяции оставались в коренном населении Восточной Сибири довольно стабильными, как минимум; со времен неолита.
Принципиально новым в работе является напрямую установленная, а не реконструированная по археологическим и палеоантропологическим; данным, генетическая связь неолитического населения Прибайкалья с
7
современными народами Восточной Сибири. На основе оценок попарных генетических расстояний и времени дивергенции) в работе установлено, что неолитическое население Прибайкалья имеет прямых генетических преемников, которыми являются народы континентальной группы монголоидов, населяющие Восточную Сибирь.
Научно-практическое значение. Молекулярно-генетическая характеристика неолитических популяций Прибайкалья является важным вкладом в систему пока еще немногочисленных знаний о* генофондах палеонаселения Северной Евразии. Полученные в работе результаты имеют междисциплинарное значение и могут быть использованы для? решения общих и практических задач в различных областях естественных и гуманитарных наук, включая генетику, экологию, антропологию, археологию и историю: Полученные результаты могут быть использованы в учебном процессе для лекционных курсов по генетике, антропологии; археологии, истории.
Апробация работы и публикации. Основные положения и результаты диссертационной работы представлены на, 11-ой конференции Российского отделения Европейской ассоциации антропологов "Новые методы, новые подходы в антропологии" (Москва, 1996); на международной конференции "Ancient DNA IV" (Геттинген, Германия, 1997); на Международном симпозиуме "Геохимия! ландшафтов, палеоэкология человека и этногенез" (Улан-Удэ, 1999); на межлабораторном семинаре Института общей генетики им. Н.И; Вавилова РАН (Москва 2004).
По материалам диссертации опубликовано 10 работ.
8
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Неолитическое население Прибайкалья по; данным археологии г и палеоантропологии t
В конце последнего этапа ледникового периода исчезает своеобразный животный мир плейстоцена, сменяется растительность — степи и тундра уступают место тайге. На смену крупным и медлительным мамонтам, на протяжении тысячелетий обеспечивавших рацион и образ жизни охотников; ледникового периода, приходят более мелкие и более подвижные животные; что приводит к смене рациона,; а вместе с ним i и способов хозяйствования. Bi этих сложных условиях, на фоне значительного сокращения численности населения, происходит постепенный переход к кочевническому и полукочевническому образу жизни. На смену прочным полуподземным жилищам палеолита приходят легкие временные постройки в t виде: шатров и чумов; крытых звериными шкурами или древесной корой (Окладников, 1970).
Именно сюда, в ранний голоцен уходит корнями неолитическая культура. Отмечавшееся, многими исследователями (Неолит ..., 1996), однообразный позднепалеолитический уклад жизни сменяется многообразным неолитическим, где всё ярче выступают индивидуальные черты отдельных племен > или, по мнению А.П. Окладникова, этнических групп (Окладников, 1950; 1955). Неолитическая культура стала как бы логическим продолжением культуры палеолита, впитавшей в себя всё накопленное поколениями предков. Многочисленные раскопки; многослойных поселений» указывают на то, что палеолитические технологии каменной индустрии местами доживают до > эпохи s развитого неолита, встречаясь во, всех слоях и перемежаясь с остатками' зрелой неолитической культуры (Неолит ..., 1996). Этот факт позволяет предположить, что культурной преемственности сопутствовала,
преемственность генетическая, а территории, освоенные ещё в ледниковом периоде, не пустовали, а также активно использовались потомками (Окладников; 1970).
В период климатического максимума; характеризовавшийся более: теплым и влажным чем в настоящее время климатом, лесная растительность потеснила тундру, доходя: местами до берегов арктических морей; Обилие лесной фауны и рыб в реках и озерах способствовало развитию присваивающей экономики, тесно связанной с развитием техники производства орудий, методов и> способов охоты и рыбной ловли, обусловившей постепенный рост численности населения. Неолитический рост численности! населения отмечается в резком; возрастании стоянок и могильников, датируемых новым > каменным веком (История ..., 1968). В ?• отличие от палеолитического времени; археология которого характеризуется малым количеством стояночного материала, а антропология насчитывает единичные находки, неолитическая эпоха предоставила массовый антропологический материал.
Истоки неолитической культуры в Сибири уходят корнями в верхний палеолит (16-12 тыс. лет тому назад) - в глубину последнего, сартанского, ледникового периода. Многочисленный археологический и палеоантропологический материал, накопленный к настоящему времени, указывает на то, что < становление неолитической культуры для; племен, населявших просторы Сибири, - это был длительный и непрерывный процесс. Вместе с тем археологические материалы указывают на бурное развитие палеолитических технологий.. Заметно совершенствуются технологии обработки камня - теперь тесла, наконечники стрел и другие орудия становятся шлифованными, в снаряжении охотников появляются орудия, комбинированные из кости и камня, надо заметить, что этот тип орудий; по мнению А. П Окладникова, оставался самым совершенным до появления металла. Луки, охотников этого времени достигают длины
10
человеческого тела, значительно увеличивая дальность и точность стрельбы. Таким предстал неолит в пике своего развития — в исаково-серовском культурном этапе.
По археологическим реконструкциям: (Окладников, 1970) уже в неолите на общем фоне присваивающей экономики формируется разнообразие хозяйственно-культурного уклада населения сибирских субрегионов. К западу от Енисея, обский бассейн, заселен рыболовами и охотниками, довольно оседлыми племенами с жилищами полуподземного типа. К востоку от Енисея — естественно-географической границы между Западной и Восточной Сибирью - на Ангаре и Лене, вокруг озера Байкал обитают более подвижные племена охотников-рыболовов с полукочевым образом жизни и переносными жилищами; И; наконец, к востоку от еще одной естественной границы - Яблоневого > хребта, в условиях близости океана формируются оседлые племена ихтиофагов, чьим» основным промыслом является ловля проходной рыбы.
Воспроизведенная А. П. Окладниковым картина в значительной степени напоминает современный уклад жизни коренного сибирского населения. Говоря о дифференциации хозяйственных областей в неолите, Окладников отмечает выделение в неолитическом населении общностей иного качества, определяемых не только хозяйственной деятельностью, но; и «эстетическими причинами». «Их можно назвать племенными общностями или народностями, каждая из которых имела свою культуру, развивала; собственные устойчиво передававшиеся от поколения к поколению культурные традиции и, разумеется, обладала своим; языком или группами родственных языков» (Окладников, 1970); Три очага неолитического этногенеза в Сибири выделяет А.П. Окладников: приобский, прибайкальский и приамурский. Определяя неолит колыбелью современных культур коренного населения Сибири^ Окладников проводит множество убедительных и ярких параллелей
11
культурных инноваций в неолите, дошедших до наших времен. Для Прибайкалья — это этнографический комплекс охотников тайги и; лесотундры, распространившийся затем на севере Азии и Америки. Ему соответствует костюм типа фрака с роскошно украшенным передником, легкие мокасины, лыжи — как основное средство передвижения в заснеженных лесах, берестяная! лодка и жилище типа чума. Все эти атрибуты, в сочетании с культом лося, почти полностью повторяются у современных тунгусов и юкагиров (Окладников, 1955; 1970).
Прибайкалье относится;к наиболее хорошо изученным в археолого-антропологическом плане регионам Восточной Сибири; С одной стороны - это обусловлено исторически сложившимся интересом археологов к этому региону, а с другой - высокой плотностью самих памятников на территории, Прибайкалья, говорящей о высокой плотности неолитического населения в регионе.. Многочисленные поселения и могильники, обнаруженные по берегам оз. Байкал, позволили разработать первую периодизацию неолита Восточной Сибири. Начало исследованию этой проблемы было положено раскопками Н.И: Витковским (1880) Китойского могильника, название которого легло в основу наименования культуры. Первая классификация прибайкальских могильников была проведена А.П: Окладниковым еще: в 30-х годах (Окладников, 1950), а впоследствии дополнялась и уточнялась другими исследователями вплоть до конца 80-ых годов XX в (Герасимов, 1955; Хлобыстин, 1965; Конопацкий, 1982). В; конце 80-ых гг.. радиоуглеродные датировки массового; палеоантропологического материала, полученные Л; Д. Сулержицким (Мамонова, Сулержицкий, 1986; 1989), позволили, точно датировать культуры и определить временные рамки существования культурных этапов.
В настоящее время; собственно в неолите Прибайкалья выделяются китойский культурно-хронологический этап (ранний неолит, конец VI -
12
середина V тыс. до н.э.) и серово-исаковский (развитой неолит, конец V — середина IV тыс. до н.э.). На смену им? приходит глазковская энеолитическая* культура? (ранюш бронза). Согласно радиоуглеродным! датировкам костяков, отдельный монокультурный могильник - без смены инвентаря и антропологического типа оставившего его населения -функционировал на территории Прибайкалья на протяжении 600-800 лет, т.е. время, сопоставимое со временем существования культуры.
Китойская культура была распространена в верхнем течении Ангары, на верхней Лене и на южном побережье Байкала. По данным археологии;памятников (Воробьева, Базалийский, 1990; Хлобыстин,, 1996) китош - это культура, созданная коллективом с развитым! охотничье-рыболовческим: хозяйством, причем в погребениях рыболовецкий инвентарь преобладает над охотничьим. Ангара' и Байкал предоставляли; китойцам свои, богатые рыбой воды. Объектами охоты древних насельников была местная; крупная и мелкая дичь от; медведя и, лося, до бобра и зайца, на Байкале этот разнообразный охотничий промысел дополнялся нерпой. Отличительной чертой китойской культуры являются; погребения, густо засыпанные красной охрой. О сложной общественной жизни и мировоззрении китойцев; свидетельствует сложность погребального обряда: здесь присутствуют одиночные: и совместные, нередко совершенные по антитезе, погребения, погребения с намеренно отделенными конечностями и головами, и; наконец, шаманские могилы с культовым инвентарем (Мамонова, Базалийский; 1991). Нередко в китойских погребениях обнаруживаются зооморфные и > антропоморфные скульптурки.
Влияние китойской культуры за пределами ареала расположения классических китойских памятников (таких как Китойский могильник. и привлеченный в работе к анализу могильник Локомотив) распространяется на запад до Енисея и далее до верховьев Ишима, а на
13
восток - в Забайкалье. По - археологическим данным судьба китойской культуры и ее дериватов не ясна и нет оснований для установления ее генетической связи с последующими исаковской и серовской культурами (Хлобыстин, 1996).
Исаковская и серовская культуры характеризуются небольшими отличиями и зачастую объединяются в один серовский этап, развития неолита Прибайкалья (Герасимов, 1955).. Исаковские погребения немногочисленны и обнаружены в пределах Иркутской обл., ареал распространения серовских памятников несколько шире - от Енисея до Байкала, и на севере - до верховьев Лены и; Подкаменной Тунгуски (Хлобыстин,. 1996). Такая экспансия? молодой серовской; культуры, по мнению А.П; Окладникова; свидетельствует о возросшей* численности населения Прибайкалья и его распространении; на соседние территории (Окладников, 1974). Культурное влияние прибайкальского населения-исаково-серовского этапа, установленное по находкам? специфической керамики и набора каменных орудий, распространяется далеко на север -в Якутию, на запад - в бассейн Среднего Енисея, а также на восток и юго-восток- в Забайкалье и Монголию (История..., 1968).
Могилы исаково-серовского этапа отличаются каменной кладкой; возвышающейся г и над землей. Общество, оставившее эти памятники, характеризуется типично охотничьим хозяйством; В быту у древних насельников появляются сложные, усиленные костяными: накладками луки. Объектами охоты выступают лось, медведь, косуля; и кабарга, а также пушные звери — соболь, бобер и рысь. Выражено? разделение общества на добывающих дичь и ее обрабатывающих, к числу последних принадлежат в основном женщины и дети.
Таким предстает культурный прибайкальский неолит по данным-археологии. Выросшие из палеолит-мезолитических традиций: неолитические культуры характеризуются; возросшей численностью!
14
населения и специализацией хозяйственного уклада, во многом сохранившегося у современных аборигенных народов Сибири.
Вопрос об антропологическом типе древних прибайкальцев относится к дискуссионным и не получившим однозначного решения. Г.Ф. Дебец, изучив суммарные краниологические серии прибайкальского неолита, выявил в ней два компонента - европеоидный т и монголоидный (Дебец, 1930). «Ослабление» монголоидных черт у палеонаселения с одной стороны, а также потерпевшие неудачу попытки сблизить неолитическое население Прибайкалья с современными монголоидными народами Сибири - с другой^ предоставляли аргументы в; пользу метисного* происхождения неолитических прибайкальцев (Левин, 1958; Алексеев, Гохман, 1984). Позднее, обнаружив сходство неолитических черепов с индейцами шошона, пуэбло и перуанцев, Дебец определил антропологический; тип неолитического > населения Прибайкалья как недифференцированный протомонголоидный; (Дебец, 1948; 1951). Эта точка зрения получила поддержку в работах Ю.Г. Рычкова, где различная степень «монголоидности» палеонаселения объяснялась различной степенью сохранности исходного протомонголоидного типа в популяциях (Рычков, 1969; Рычков, Мовсесян; 1972). Здесь следует отметить, что в отрыве от энеолитической; глазковской культуры исаково-серовские и китойские черепа в целом не оставляют сомнений в монголоидности населения (Мамонова, неопубл. данные), а китойские серии по ряду признаков, в частности по высоте лица, не отличаются от современных тунгусов и бурят (Герасимова, 1981).
В работах, дифференцирующих байкальский неолит, была отмечена неоднородность антропологического состава древнего населения; Г.Ф. Дебец выделял два основных антропологических типа (прибайкальский;и забайкальский), и как результат их смешения — еще три морфологических варианта (Дебец, 1930). Позднее были, выделены четыре, скорее
15
территориальные, группы: ангарская, верхнеленская, приольхонская и забайкальская, каждая из них подразделяется на хронологические группы, в соответствии с принадлежностью к той или иной археологической культуре (Мамонова, 1980; 1983; Алексеев, Мамонова, 1979).
В работах Н.Н. Мамоновой по сравнительной краниологии групп неолитического населения! Прибайкалья была оценена степень его межгрупповой и внутригрупповошизменчивости (Мамонова,. 1980; 1983; Алексеев, Мамонова, 1979; Мамонова, Мовсесян, в печати). Здесь, мы отметим те выводы палеоантропологов, которые напрямую* связаны с результатами и положениями, выдвинутыми-в нашей работе. Во-первых, было показано, что величина межгрупповых различий для территориальных групп выше таковых для хронологических (Алексеев, Мамонова, 1979), что указывает на преемственность населения одной территориальной группы - ангарской, верхнеленской и т.д. Во-вторых, межгрупповой размах изменчивости в неолите Прибайкалья оказался меньше, чем в современных расах Сибири (арктической и байкальской), но равным межгрупповым различиям в пределах одного из расовых типов (центральноазиатского, арктического,. уральского, или байкальского). И, в третьих, размах изменчивости для женских групп выражен слабее, чем для мужских групп.
Несмотря на богатый археологический материал и высокую степень изученности палеоантропологии. Прибайкалья; ряд вопросов t о преемственности неолитических культур между собой; и об их генетических преемниках в современной Сибири остается открытым до сих пор. Ещё в 1955 году М.М; Герасимов,, на материалах погребальных комплексов, отмечал отсутствие; преемственности между китойской и последующими культурами, в то время как наличие такой преемственности между серовской-исаковской и последующей глазковской культурой было очевидным (Герасимов, 1955). Сопоставляя
16
краниологические серии, Герасимов пришел к выводу, что они связаны с различными антропологическими! типами (Герасимов, Черных, 1959) Л .П. Хлобыстин предположил, что китойские погребения принадлежат к особой локальной культуре (Хлобыстин, 1965; 1996). То, что эти? памятники не являются этапом в непрерывном развитии прибайкальского неолита, а самостоятельным этнокультурным феноменом, подтверждается работами; Н.Н. Мамоновой, установившей существенные морфологические отличия? китайских черепов от исаково-серовских и глазковских, значительно более сходных между собой (Мамонова, 1983). Тем не менее, в 1982 году, А. К. Конопацкий доказывает наличие преемственной связи между китойской и< последующей исаково-серовской культурой. Таким образом, положение китойской культурыt в ряду культурных эпох прибайкальского неолита остается» неопределенным: здесь существует мнение о китое, обладающем генетическим сродством ¦ с последующими культурами; и о китое: как об «этнокультурном феномене» в Прибайкалье.
Проблема преемственного отношения неолитического населения Прибайкалья; к современному коренному населению Сибири остается также открытой в силу ряда, отмеченных антропологами, причин. Во-первых, по сравнению с современными сибирскими монголоидами неолитическое население оказывается; как бы менее выраженным монголоидным. Во-вторых, антропологические характеристики неолитического населения как безусловно монголоидного, в то же время не сближают его* специфически: ни с одним; из> современных коренных народов, Сибири, и; таким < образом напрашивается вывод о том; что древнее население Прибайкалья не имеет своих преемников! в современной; Сибири. Лишь в работах, основанных на популяционно-генетической логике (Рычков, Мовсесян,, 1972; Rychkov, Sheremetyeva, 1977), показано, что> неолитическое население Прибайкалья является
17
предковым по отношению к современному населению Сибири, если; последнее рассматривать не по«отдельным народам, которых возможно еще не существовало, а по усредненным характеристикам всех коренных народов Сибири.
1.2. Древняя митохондриалышя ДНКС в методических и популяционно-генетическнх исследованиях
Развитие методов молекулярной биологии позволило в конце 80-ых годов XX в.в. обратиться к новому объекту исследований - древней ДНК. Привлекательность этого объекта обусловлена возможностью по- новому взглянуть на наших древних предшественников, судить о которых мы могли по скелетным; останкам в погребениях и по сохранившимся предметам быта. Изучение генетического разнообразия древнего населения предоставляет новые и весомые данные в дополнение к эволюционным и этно-историческим реконструкциям, проводимым археологами, антропологами и генетиками (на основе разнообразия? современного населения).
Как правило, в качестве: объекта палеогенетических исследований (исследований древнего *¦ генетического материала) выступает митохондриальная ДНК из костных останков. Из костных останков -потому, что именно этот биологический материал в, наилучшем виде сохраняется в веках. Почему именно митохондриальная ДНК? Этому есть ряд причин. Во-первых, мтДНК лучше сохраняется - удачные попытки выделить мтДНК из мумифицированных мягких тканей показали, что она. способна сохраняться (во фрагментированном состоянии) в! течение тысячелетий; причем степень, ее сохранности гораздо выше, чем1 у ядерной ДНК (Higuchi; et ali,.. 1984; Paabo, 1985). Высокая степень сохранности мтДНК объясняется её многокопийностью - 1000-8000 копий на клетку (Гаузе, 1977), иналичием кальциевой прослойки между
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24248.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
29.04.24
Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов
29.04.24
Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников
29.04.24
Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.