Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Нервная система цестод и амфилинид

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Нервная система цестод и амфилинид

Количество страниц	205

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24261.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ 2 Глава 1. Введение 7 Глава 2. Материалы и методы 14 2.1. Материал. 14 2.1.1. Систематическое положение исследованных червей. 14 2.1.2. Сбор паразитологического материала. 15 2.2. Методы исследований. 16 2.2.1. Методы культивирования стадий развития модельного 16 вида Thaenophorus nodulosus. 2.2.2.Методы гистохимических и иммуноцитохимических 19 исследований нервной ткани. 2.2.3. Методы ультраструктурных исследований нервной 22 ткани. 2.3. Методико-рецептурный справочник. 24 2.3.1. Общие справочные данные. 24 2.3.2. Протоколы иммуноцитохимических реакций 27 2.3.3. Протоколы фиксаций ультраструктурных исследований 37 Глава 3. Организация нервной системы амфилинид на 42 примере Amphilina foliacea 3.1. История изучения нервной системы амфилинид. 42 3.2. Общая морфология нервной системы. 43 3.3. Ультраструктурная организация ЦНС A. foliacea. 45 3.3.1. Строение церебральных ганглиев. 45 3.3.2. Строение каудальных ганглиев. 46 3.3.3. Типы нейронов. 47 3.3.4. Нейропиль и типы синаптических контактов. 48 3.3.5. Организация главных латеральных стволов (ГЛС). 57 3.3.6. Глия. 58 3.3.7. Строение периферической нервной системы переднего и 59 заднего конца тела. 3.3.8. Взаимоотношения с выделительной системой. 61 3.4. Выявление и распределение нейроактивных субстанций в 62 нервной системе A. foliacea. 3.4.1. Выявление и распределение серотонина (5-НТ) 62 3 3.4.2. Выявление и распределение GYlRF-amide 63 3.4.3. Выявление и распределение гамма-аминомасляной 64 кислоты (ГАМК). 3.5. Сенсорные органы A. foliacea. ' 65 3.6. Заключение. 67 Глава 4. Организация нервной системы взрослых 69 цестод 4.1..Организации нервной системы цестод отряда Pseudophyllidea 69 4.1.1. История изучения 69 4.1.2. Общая морфология нервной системы Triaenophorus 72 nodulosus. 4.1.3. Ультраструкгурная организация ЦНС Triaenophorus 73 nodulosus. 4.1.3.1. Церебральные ганглии и комиссура 74 4.1.3.2. Типы нейронов 75 4.1.3.3. Нейропиль и типы контактов 76 4.1.3.4. Ультраструктурная организация ГЛС. 79 4.1.3.5. Оболочки: ультраструктура клеточных 82 элементов, сопутствующих ЦНС. 4.1.4. Периферические элементы нервной системы и 83 взаимоотношения с другими органами и системами. 4.1.4.1. Иннервация мускулатуры ботрий и крючьев. 83 4.1.4.2. Иннервация мускулатуры тела. 84 4.1.4.3. Иннервация конечных отделов половой системы. 85 4.1.4.4. Типы нейро-мышечных соединений. 84 4.1.5. Выявление и распределение нейроактивных субстанций 88 в нервной системе Triaenophorus nodulosus. 4.1.5.1. Выявление серотонина (5-НТ) 88 4.1.5.2. Выявление нейропептидов группы RFamide 89 4.1.5.3. Выявление гамма-аминомаслянной кислоты 91 (ГАМК). 4.1.6. Сенсорные органы Triaenophorus nodulosus. 92 4.1.6.1. Распределение сенсорных образований на 92 поверхности тела. 4.1.6.2. Типы сенсорных образований. 93 4.1.7. Заключение 94 4.2. Организация нервной системы цестод отряда Trypanorhyncha. 96 4.2.1. История изучения нервной системы трипаноринх. 96 4.2.2. Общая морфология нервной системы Grillotia erinaceus. 97 4.2.3. Ультраструктурная организация ЦНС G. erinaceus. 98 4.2.3.1. Ультраструктура церебральных ганглиев 98 4.2.3.2. Хоботковые ганглии 99 4.2.3.3. Бульбарные нервы. 101 4.2.3.4. Ультраструктура ГЛС. 102 4.2.3.5. Оболочки. 105 4.2.3.6. Связь с эффекторами: железами и 107 мускулатурой. 4.2.4. Выявление и распределение нейроактивных субстанций 110 в нервной системе G. erinaceus (по литературным данным). 4.2.5. Сенсорные органы Grillotia erinaceus. 111 4.2.5.1. Распределение сенсорных окончаний на 111 поверхности сколекса. 4.2.5.2. Типы сенсорных образований 113 4.2.6. Ультраструктурная организация ЦНС плероцеркоида 116 Nybelinia surmenicola 4.2.6.1. Общий план строения нервной системы. 116 4.2.6.2. Особенности ультраструктуры центральной 116 нервной системы. 4.2.7. Заключение. 120 4.3. Организация нервной системы цестод отряда Diphyllidea 122 4.3.1. Общая морфология и история изучения нервной 122 системы дифиллид 4.3.2. Ультраструктурная организация ЦНС Echinobothrium 123 typus 4.3.2.1. Строение церебральных ганглиев и главных 123 латеральных стволов 4.3.2.2. Типы нейронов 124 4.3.2.3. Типы синаптических контактов 126 4.3.2.4. Оболочки 127 5 4.3.2.5. Иннервация мускулатуры и желез 128 4.3.3. Сенсорные органы Echinobothrium typus 131 4.3.4. Заключение. 132 4.4. Организация нервной системы цестод отряда Caryophyllidea. 134 4.4.1. История изучения нервной системы кариофиллид. 134 4.4.1.1. Ультраструктурная организация ЦНС (по 135 литературным данным). 4.4.1.2. Сенсорные органы (по литературным данным). 135 4.4.2. Выявление и распределение нейроактивных субстанций 136 в нервной системе Caryophyllaeus laticeps 4.4.3. Заключение 138 Глава 5. Развитие нервной системы цестод на примере 140 Triaenophorus nodulosus 5.1. История изучения развития нервной системы цестод. " 140 5.2. Нервная система корацидия Triaenophorus nodulosus.. 142 5.3. Нервная система процеркоида. 143 5.3.1. Иммуноцитохимические исследования развития нервной 145 системы процеркоида. 5.4. Нервная система плероцеркоида. 147 5.4.1. Организация нервных элементов в единую нервную 149 систему. 5.4.2. Гистохимические исследования нервной системы 150 плероцеркоида. 5.5. Формирование оболочек нервной системы. 150 5.6. Особенности ультраструктуры сенсорных органов на разных 152 стадиях жизненного цикла. 5.6.1. Сенсорные образования процеркоида. 152 5.6.2. Сенсорные образования плероцеркоидов. 153 5.7. Анализ развития нервной системы цестод и амфилинид. 154 5.7.1. Анализ формирования нервной системы амфилинид 160 5.8. Заключение. 163 Глава 6. Анализ организации нервной системы цестод 165 и амфилинид 6.1. Анализ ультраструктурной организации нервной системы цестод 165 6 и амфилинид. 6.1.1. Сравнительная характеристика нейронов, ганглиев и 165 стволов. 6.1.2. Структурно-функциональная характеристика синапсов 173 цестод и амфилинид. 6.1.3. Связь нервной системы с эффекторами: мышцами и 180 железами. 6.1.4. Нейроглиальные отношения; взаимосвязь с 188 выделительной системой. 6.2. Анализ строения и распределения сенсорных органов. 193 6.2.1. Заключение. 204 6.3. Анализ анатомического строения нервной системы плоских 205 червей. Введение 6.4. Принципы организации нервной системы цестод и амфилинид. 222 Выводы 228 Литература 232 Приложение, т.2. Содержит электроннограммы, 228с. микрофотографии схемы, обозначения и подписи к рисункам Глава 1. Введение. Актуальность проблемы. Актуальность исследования нервной системы паразитических плоских червей на современном этапе продиктована в первую очередь привнесением новых идей и методов в зоологические исследования, с помощью которых были получены кардинально новые данные, требующие сравнительного и эволюционного осмысления. Анатомо-гистологические исследования паразитических платод, проводимые в конце 19 и начале 20 веков дают подробную картину внутреннего строения многих групп червей, в том числе паразитических платод, на основании которой был сделан вывод о вторичной упрощенности нервной системы паразитов по сравнению со свободноживущими плоскими червями. Для объяснения разнообразия нервного аппарата плоских червей были предложены различные гипотезы его эволюционного развития (Reisinger, 1926; Беклемишев, 1937, 1944, 1964; Bullock, Horridge.1965; Иоффе,1990; Котикова,1991 и др.). Большинство зоологов склонялось к мнению, что плоские черви явились исходными для высших типов животных, и дальнейшее становление нервного аппарата проходило на основе разнообразных планов строения нервной системы плоских червей. При этом предполагалось, что вся эволюция нервного аппарата паразитических платод связана только с его упрощением. Современные нейробиологические исследования проводятся на модельных объектах и отличаются высочайшим методическим уровнем с привлечением разнообразных тонких морфологических и физиологических методик. Для паразитических платод большинство этих методов никогда не применялись. Поэтому, особую актуальность приобретает применение ультраструктурных, иммуноцитохимических и других методов, в особенности для понимания тонкой организации нервной системы наименее изученных групп паразитических плоских червей - цестод и амфилинид. Систематическое положение и филогенетические связи амфилинид до сих пор остаются дискуссионными (Rohde, 1990;1994a;b). Ряд авторов считает, что эта группа принадлежит к Cestodaria, подклассу внутри класса Cestoidea (Janicki, 1930; Fuhrman, 1930;). Общий план строения амфилинид сильно отличается от цестод, их систематический ранг неоднократно менялся (Wardle, McLeod, 1952; Joyeux, Baer, 1961) и позднее они были выделены в отдельный класс (Дубинина, 1982). На основании анатомического строения и жизненного цикла Дубинина считала амфилинид филогенетически близкими к моногенеям. По мнению других авторов амфилиниды - неотеническая группа (Poche,1925а; Яницкий, 1928; Janicki, 1930; Davydov, Kuperman, 1993) и половозрелые амфилины соответствуют плероцеркоидам цестод. Более поздние исследования сравнительной морфологии (Hoberg et al., 1997) и молекулярной филогении (Litvaitis, Rohde, 1999) дают основание считать гирокотилид и амфилинид монофилитической группой, отдельной от таксона Eucestoda. К сожалению, данные об ультраструктурной организации нервной системы амфилинид до сих пор отсутствовали, а сведения о нейрохимической организации касались только содержания и распределения серотонина. Сведения о нервной системе цестод касаются анатомического плана строения, сенсорного аппарата и наличия нейроактивных субстанций у некоторых изученных в этом отношении представителей, в основном высших цестод. Ультраструктурная организация нервной системы цестод, как в целом, так и в отдельных деталях, касающихся организации ганглиев, строения нейронов и нейропилей, типов синапсов и иннервации эффекторов, оставалась не изученной ни на одном представителе. В то же время, в связи с огромным морфологическим разнообразием цестод, возникает необходимость сформулировать общие принципы морфологической и функциональной организации их нервной системы и сравнить ее с нервным аппаратом других плоских червей. Одной из важнейших составляющих нервной системы является глия, выполняющая важнейшие функции поддержания целостности нервного аппарата как единой функционирующей системы. До сих пор отсутствовали какие-либо исследования по выявлению глиальных элементов и характеру нейроглиальных отношений как у цестод и амфилинид, так и у остальных паразитических платод. Существующие отдельные сведения о наличие сопутствующих клеток в ЦНС платод не дали ответа на вопрос о наличие глии у плоских червей. Сложный цикл развития со сменой нескольких хозяев ставит особые требования к функционированию нервной' системы как управляющему механизму в выборе места локализации и успешному осуществлению жизненно важных функций. Известно, что большинство нейронов выделяют специальные субстанции для связи внутри нервной системы. Если ранее сигнальные молекулы рассматривались только в качестве средств связи между нейронами, то сегодня известно, что действие нейроактивных субстанций распространяется не только на короткое или долговременное изменение возбудимости клетки, но и на клеточный метаболизм, репродуктивное развитие, и генную экспрессию (Halton, Gustafsson,1996). Вероятно, именно эти функции имеют кардинальное значение при смене хозяев и переходе от одной стадии развития паразита к другой. Однако сведений об онтогенетическом развитии нервной системы цестод явно недостаточно, они ограничены в основном исследованием холинэстеразной активности у личинок псевдофиллидных цестод (Котикова, Куперман, 1978а) и некоторыми данными по строению нервной системы личинок циклофиллид. Остается непонятным, как проходят начальные этапы морфологического становления нервной системы у ранних личинок цестод, особенно процеркоидов, в какой последовательности происходит становление нейрохимической организации. Эти проблемы актуальны для понимания процесса эволюции нервной системы, как плоских червей, так и для сравнительно-анатомической картины эволюции нервной системы беспозвоночных животных в целом. Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - представить детализированную картину строения и выявить основные принципы морфофункциональной организации нервной системы цестод и амфилинид. В задачи работы входило: 1. Изучить ультраструктурную организацию и нейронный состав ганглиев, стволов и комиссур представителей 5 отрядов низших цестод и представителя амфилинид. 2. Исследовать иннервацию органов прикрепления цестод, железистого и мышечного аппарата и установить, каким образом происходит взаимодействие нервной системы цестод и амфилинид с эффекторами. 3. Исследовать тонкую организацию и разнообразие сенсорных органов цестод и амфилинид. 4. Изучить распределение основных нейроактивных субстанций в центральной и периферической нервной системе; исследовать их внутриклеточную локализацию и участие в синаптической передаче. 5. Изучить характер нейроглиальных отношений, представить доказательства существования глии у цестод и амфилинид. 6. Изучить развитие нервной системы цестод на всех стадиях жизненного цикла на примере представителя псевдофиллид; выявить пути интеграции нервных элементов в систему. Научная новизна. Работа представляет собой первое монографическое исследование нервной системы амфилинид и цестод на всех уровнях организации, включая анатомию, нейронный состав, сенсорный аппарат, синаптический аппарат, иннервацию мышечного и железистого аппарата и нейрохимическую организацию. Для нервной системы цестод впервые обосновывается принцип прогрессивного развития отдельных компонентов нервной системы в связи с формированием активно функционирующих прикрепительных органов на сколексе. Впервые обосновано положение о том, что нервная система амфилинид представляет собой отдельное направление в эволюции нервного аппарата плоских червей 10 Впервые доказано, что нервная система амфилинид и некоторых цестод имеет глиальные оболочки, представленные специализированными глиальными клетками иммунореактивными к маркеру глии белку S100b Впервые установлено, что иннервация фронтальных и тегументальных желез цестод осуществляется ганглионарными нейронами и сенсорными периферическими нейронами. Впервые изучены особенности иннервации мышечного аппарата, показано участие центральных и периферических нейронов в образовании нейромышечных контактов, иммуноцитохимически доказано участие гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК), пептидов группы RF и серотонина (5-НТ) в иннервации мышц. Впервые изучены начальные этапы формирования нервной системы цестод и рассмотрены процессы структурных и нейрохимических преобразований при переходе от одной стадии жизненного цикла к другой; показаны отличия в формировании нервной системы амфилинид и цестод. Основные положения, выносимые на защиту. 1). Для паразитических плоских червей характерен единый план строения ЦНС, включающей парные церебральные ганглии, соединенные центральной комиссурой, и пару главных нервных стволов, выходящих из центральных нейропилей церебральных ганглиев и продолжающихся до заднего конца тела. Несмотря на наличие общего плана строения, нервные системы цестод и амфилинид представляют собой два отдельных направления эволюции нервного аппарата. В нервной системе цестод, параллельно с развитием активно функционирующих прикрепительных органов сколекса, происходит процесс прогрессивного развития церебральных ганглиев и дифференциации отделов ЦНС. 2). Тонкая организация нервной системы цестод и амфилинид имеет черты, характерные для высоко организованных систем: - компоненты центральной нервной системы цестод и амфилинид имеют специализированные оболочки, в состав которых входят как глиальные, так и другие клеточные и неклеточные элементы; - эффекторы (железы и мышцы) цестод и амфилинид имеют прямую иннервацию центральными и периферическими нейронами; имеют место специализированные синаптические контакты (асимметричный, специализированный пластинчатый, долевой, электрический и смешанный). Одновременно с этим обосновывается положение о влиянии паразитизма на организацию сенсорного аппарата, которое проявляется в перераспределении сенсорных органов на поверхности тела и формировании чувствительных окончаний, сочетающих экзокринную функцию с сенсорной. 11 3). Нейрохимическая организация нервной системы цестод и амфилинид представлена широким спектром нейроактивных субстанций, в том числе у-аминомасляной кислотой (ГАМК); имеет место одновременная иннервация эффекторов системами различной эргичности, тогда как одновременная локализация нейроактивных веществ внутри нервных элементов не обнаружена. 4). Обосновывается положение о поэтапном развитии нервной системы цестод от стадии к стадии; отсутствии интегрированной системы на первой свободноживущей стадии корацидия, перенесении основных процессов дифференцировки и интеграции нервной системы на паразитическую стадию процеркоида, преимущественное формирование периферической нервной системы и наращивание объема ЦНС на стадии плероцеркоида, у взрослых цестод пополнение и рост главных стволов, формирование элементов, иннервирующих половые органы продолжается за счет недифференцированных клеток из состава популяции стволовых клеток шейки. Теоретическая и практическая значимость. Работа представляет собой обобщение экспериментальных данных по строению нервной системы двух наименее изученных групп паразитических плоских червей и может быть использована для уточнения систематического положения и филогенетических связей амфилинид и цестод. В работе сформулированы новые принципы организации нервной системы внутри двух классов, которые могут быть экстраполированы на другие группы платод. Фактический материал по тонкому строению нервной системы может быть включен в университетский курс зоологии беспозвоночных, в учебники по зоологии и частной паразитологии. Методическая часть содержит оригинальные методики и прописи, которые могут быть использованы при изучении ультраструктурной и нейрохимической организации нервной ткани многих паразитических и свободноживущих животных, а также включены в рецептурно-методические пособия и справочники по иммуноцитохимии, включая ультраструктурные методы иммуноцитохимических исследований. Выявление гамма-аминомасляной кислоты в нервной системе цестод и амфилинид, ее участие в иннервации крупных мышечных волокон тела и прикрепительного аппарата свидетельствует о возможности создания новых и использования уже известных антигельминтных препаратов на ее основе. Апробация работы. Результаты исследований были доложены на Всесоюзных и международных конференциях "Простые нервные системы" в 1988, 1991,1997, 2000 гг.; 2-ом съезде паразитологов, С.-Петербург, 1997; на 12 семинаре "Морфология и эволюция" кафедры зоологии беспозвоночных, биологического факультета МГУ, Москва, 1999; 4 международной конференции по функциональной нейроморфологии, С.-Петербург, 2002; International conference "The ecophysiology of the life cycles of fish and their parasites", Konnevesi, Finland, 1992; 18th Congress of Polish Parasitological Society, Olsztyn, Poland, 1998; 9th Symposium on Invertebrate Neurobiology, Tihany, Hungary, 1999; European Forum of Neuroscience, Brighten, UK, 2000; Central European Conference of Neurobiology, Krakow, Poland, 2001. Публикации. По теме диссертации опубликовано 40 научных работ, из них 17 на английском языке. Структура работы. Работа состоит из 6 глав и выводов, списка литературы и приложения, содержащего 227 страниц иллюстраций (электроннограм и микрофотографий) и подписей к иллюстрациям. Первая глава представляет собой введение, во второй главе рассматриваются материалы и методы, в том числе оригинальные методы и модификации методик, справочные материалы. Третья глава представляет собой изложение оригинальных данных по общей морфологии, ультраструктуре, нейрохимической организации нервной системы и сенсорных органов амфилинид. В четвертой главе рассматриваются результаты оригинальных исследований общей морфологии, ультраструктуры, нейрохимической организации нервной системы и сенсорных органов цестод, представителей 5 отрядов. В пятой главе излагаются оригинальные данные по онтогенетическому развитию нервной системы цестод на примере Thaenophorus nodulosus , становлению ее структурной и нейрохимической организации, а также проводится анализ развития нервной системы цестод и амфилинид с учетом имеющихся литературных данных. Шестая глава представляет собой обсуждение результатов собственных исследований автора с привлечением литературных данных по анатомии, ультраструктуре, иммуноцитохимическим исследованиям нервной системы и сенсорного аппарата других групп паразитических и свободноживущих плоских червей. Общий объем работы -262 стр. машинописного текста в основной части и 228 стр. в приложении. Список литературы включает 365 названий. 13 Благодарности. Работа посвящается моему покойному мужу, Владимиру Бисерову, широкая зоологическая эрудиция которого часто была опорой в моих научных начинаниях. Идея выполнить монографическое исследование нервной системы цестод на модельном объекте Т. nodulosus принадлежала профессору, д.б.н. Борису Иосифовичу Куперману, долгое время руководившему лабораторией, с памятью о котором выполнена эта работа. Хотелось бы выразить искреннюю благодарность сотрудникам ИБВВ РАН, помогавшим собирать материал в экспедициях: В.Р. Микрякову, Ю.В. Герасимову, А.В.Васильеву; всем бывшим и нынешним сотрудникам кабинета электронной микроскопии во главе с СИ. Метелевым; всем сотрудникам лаборатории экологической паразитологии; особая признательность коллегам Ж.В. Корневой и В.А. Дудичевой, техническим помощникам И.А. Ломтевой и И.В. Русановой. Большое спасибо за консультативную помощь и постоянный интерес к работе сотрудникам ИПАРАН в лице Б.А. Шишова и Н.Б. Терениной, сотруднику лаборатории электронной микроскопии МГУ А.Г. Богданову. Особая признательность моим зарубежным коллегам, помогавшим поддерживать высокий методический уровень исследований, профессору Марии Ройтер и доценту Маргарете Густафссон, АБО Академия, Финляндия; профессору Гансу Иоахиму Пфлюгеру, Свободный Берлинский Университет, Германия. Автор выражает глубокую благодарность научному консультанту В.В. Малахову за критическое отношение и глубокий анализ выполненных исследований, постоянную помощь и поддержку в работе. 14 Глава 2. Материалы и методы 2.1. Материал 2.1.1. Систематическое положение исследованных червей Тип Plathelminthes Класс Cestoda Отряд Pseudophyllidea Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) Ligula intestinalis (L, 1758) Отряд Caryophyllidea Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) Отряд Diphyllidea Echinobothrium typus (Beneden1849) Отряд Trypanorhyncha Grillotia erinaceus Poche,1926 Nybelinia surmenicola Okada,1929 Отряд Tetraphyllidea Acanthobothrium dujardini Класс Amphilinida Dubinins,1974 Отряд Amphilinidea Poche,1922 Amphilina foliacea Rud.,1819 Выбор объектов исследования (таблица 1) обусловлен целым рядом причин. В первую очередь казалось необходимым сравнить представителей широко распространенного отряда Pseudophyllidea, обитающих в широком круге хозяев и, обычно, не имеющих развитого прикрепительного аппарата, с представителями отрядов, обладающих развитым специализированным прикрепительным аппаратом и узко приуроченных к одному виду хозяев, таких как Diphyllidea, Trypanorhyncha, Tetraphyllidea. Далее, необходимо было сравнить представителей отрядов, занимающих различное эволюционное положение в системе цестод: так кариофиллиды традиционно 15 рассматриваются как наиболее примитивно организованные паразитические платоды по сравнению с псевдофиллидами или тетрафиллидами. В дальнейшем возникла необходимость сравнить цестод с недавно выделенными в отдельный класс амфилинидами (Дубинина, 1982), фактически не исследованной группы в отношении организации нервной системы. Вместе с тем, разрозненность и отрывочность сведений по ультраструктурной и функциональной организации нервной системы цестод ставит необходимость выбора и глубокого изучения одного представителя в качестве модельного объекта. При выборе такого объекта учитывали следующие требования: типичность для класса в целом, доступность и возможность культивирования в лабораторных условиях на всех стадиях онтогенеза, глубокая изученность морфофункциональной организации различных систем органов в целом. В наших условиях таким объектом, несомненно, является представитель отряда Pseudophyllidea Triaenophorus nodulosus. Многочисленные исследования по биологии (Куперман, 1973; Куперман и др., 1985), анатомии (Котикова, Куперман,1977) и ультраструктурной организации (Тимофеев, Куперман, 1967; 1968; 1972; 1973; Kuperman, Davydov,1982a,b; Бисерова, 1997; Бисерова, Корнева, 1999; Biserova, 1991; Biserova et al.1996; и др.) и физиологии (Виноградов и др., 1982а,б; Давыдов, Куперман, 1979; Кузьмина, Куперман,1983) этого вида позволили удачно применить новейшие методы изучения нервной системы и адекватно интерпретировать полученные результаты. 2.1.2. Сбор паразитологического материала. Amphilina foliacea извлекали из полости тела каспийских осетров (Acipenser gueldenstaedti) в районе г. Волгограда; из полости тела взрослых особей стерляди (Acipenser ruthenus) Верхне-Окской популяции; молодые черви размером от 4мм до 30мм были добыты из печени сеголеток стерляди вблизи г. Астрахани, на базе Каспийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. Половозрелые особи Triaenophorus nodulosus (Pseudophyllidea) были извлечены из кишечника щук (Esox lucius), пойманных в низовьях р.Сутки и Рыбинском водохранилище. Плероцеркоиды - из печени окуня (Регса 16 fluviatilis), в том же районе лова. Процеркоидов и корацидиев получали в лабораторных условиях. Ligula intestinalis, плероцеркоид, из полости тела леща (Abramis brama) и густеры в низовьях р.Сутки и Рыбинском водохранилище. Caryophyllaeus laticeps (Caryophyllidea), половозрелых червей извлекали из кишечника лещей (Abramis brama), пойманных в низовьях р.Сутки и Рыбинском водохранилище. Echinobothrium typus (Diphyllidea), Grillotia erinaceus (Trypanorhyncha), Acanthobothrium dujardini (Tetraphyllidea) были извлечены из спирального клапана ската Raja clavata - морская лисица, в районе г. Севастополя, Черное море, на базе Института биологии южных морей. Плероцеркоиды Grillotia erinaceus были выделены из желчных пузырей бычка-кругляка (Neogobius melanostomus) и морского ерша (Scorpena scrofa), выловленных из прибрежных вод Черного моря. Nybelinia surmenicola (Trypanorhyncha), плероцеркоид, были извлечены из стенки желудка морского окуня Pleurogrammus azonus, отловленных в прибрежных водах Японского моря, на базе рыбозавода п. Южно-Морской, севернее г. Находки. 2.2. Методы исследований. (Таблица 2) 2.2.1. Методы культивирования стадий развития модельного вида Triaenophorus nodulosus. Половозрелых особей, извлеченных из кишечника щуки культивировали в чашках Петри в питательном растворе Хенкса, при температуре 4°С, в темноте. В случае необходимости длительного (до 20-25 дней) содержания, в раствор добавляли глюкозу. Плероцеркоидов, инкапсулированных в печени окуня (Perca fluviatilis), содержали в растворе Хенкса при температуре 4°С, в темноте до 14 дней, после извлечения из капсул - 7-10 дней в тех же условиях. Ранние личинки Triaenophorus nodulosus - корацидии и процеркоиды -выращивали в лабораторных условиях по методу, описанному Б.И. Куперманом (1973). Из половозрелых особей извлекали яйца и содержали их в свежей пресной воде в течение 5-7 суток в темноте при комнатной температуре. Затем помещали под лампу или на солнечный свет и 17 Таблица 1. Список изученных видов и стадий развития паразитов. Название вида Стадии развития паразита Место обитания в хозяине Хозяин A.foliacea Молодые особи из печени Печень Acipenser ruthenus Acipemer gueldemtaet Acipemer ruthenus Половозрелый Полость тела T.nodulosus Корацидий Свободно плавающий — Процеркоид Полость тела Cyclops strenuus, С kolensis, C. cyclops Плероцеркоид Печень Percafluviatilis Половозрелый Кишечник Esox lucius С. laticeps Половозрелый Кишечник Abramis brama L. intestinalis Плероцеркоид Полость тела Abramis brama E. typus Половозрелый Спиральный клапан • кишечника Raja clavata G. erinaceus Плероцеркоид Желчный пузырь Neogobius melanosto-mus; Scorpena scrofa Половозрелый Спиральный клапан Raja clavata N. surmenicola Плероцеркоид Стенка желудка Pleurogrammus azonus A. dujardini Половозрелый Спиральный клапан кишечника Raja clavata

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24261.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

29.04.24 Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов

29.04.24 Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников

29.04.24 Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Найти готовую работу

Обратная связь:

Вход для партнеров

© 2006-2022. Все права защищены. Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.