Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Фосфор органического вещества почв

У нас уже 21989 рефератов, курсовых и дипломных работ

Сделать закладку на сайт

Заказать диплом, курсовую, диссертацию

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Фосфор органического вещества почв

Количество страниц	340

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24284.doc

Содержание	Содержание ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 14 ГЛАВА 1. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений в почвах 14 1.1. Источники органических фосфатов почв 14 1.2. Содержание фосфора органических соединений в почвах 17 1.3. Содержание фосфора в органическом веществе почв 22 1.4. Взаимосвязь аккумуляции фосфора органических соединений со свойствами почв 27 1.5. Фосфор органо-минеральных комплексных соединений 30 1.6. Геохимическая подвижность органических соединений фосфора в почвах 34 1.7. Устойчивость органических соединений фосфора в почвах 41 ГЛАВА 2. Фосфор органических соединений в физических и химических фракциях органического вещества и в микробной биомассе почв 2.1. Фосфор органических соединений гранулометрических и денсиометрических фракций почв 2.2. Содержание фосфора во фракциях органического вещества почв 2.3. Фосфор микробной биомассы почв 46 46 58 68 ГЛАВА 3. Неспецифические фосфорсодержащие соединения органического вещества почв 3.1. Инозитфосфаты 3.2. Нуклеиновые кислоты 3.3. Фосфолипиды 79 80 86 92 ГЛАВА 4. Изучение фосфорсодержащих компонентов органического вещества почв методом спектроскопии ядерного магнитного резонанса 97 4.1. Идентификация пиков на спектрах 31Р ЯМР 98 4.2. Количественный анализ фосфатов методом 31Р ЯМР спектроскопии 102 4.3. Состав органических фосфатов почв 104 4.4. Органические фосфаты гранулометрических и денсиометрических фракций почв 110 4.5. Состав фосфатов фракций органического вещества почв 113 4.6. Изменение состава органических фосфатов почв при антропогенном воздействии 116 ГЛАВА 5. Изменение содержания фосфора органических соединений в почвах при сельскохозяйственном использовании 119 5.1. Содержание фосфора органических соединений в почвах 119 5.2. Содержание фосфора в органическом веществе почв 132 ЧАСТЬ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ГЛАВА 6. ГЛАВА 7. Объекты и методы исследования 6.1. Объекты исследования 6.2. Методы исследования 7.2. Использование 31Р ЯМР спектроскопии для идентификации источников органических фосфатов почвы 7.3. Использование 31Р ЯМР спектроскопии для характеристики биологической активности почв 136 136 136 145 Возможности и ограничения метода 31Р ЯМР спектроскопии 156 при исследовании органических фосфатов почв 7.1. Идентификация пиков на 31Р ЯМР спектрах и количественный анализ органических фосфатов методом 31Р ЯМР спектроскопии 156 172 188 т ГЛАВА 8. Фосфор органических соединений в почвах 203 8.1. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений 203 8.2. Состав органических фосфатов почв 224 8.3. Фосфор в примитивных почвах начальной стадии почвообразования на покровном суглинке 242 ГЛАВА 9. Фосфор органических соединений гранулометрических фракций почв 257 9.1. Распределение фосфора по гранулометрическим фракциям 257 9.2. Состав органических фосфатов гранулометрических фракций 270 ГЛАВА 10. Фосфор во фракциях органического вещества почв 282 10.1. Распределение фосфора по фракциям гумусовых кислот 282 10.2. Фосфор в препаратах гуминовых кислот и фульвокислот 293 10.3. Состав фосфатов фракций органического вещества почв 307 10.4. Фосфор в структуре гипотетической молекулы гумусовой кислоты 316 ГЛАВА 11. Влияние антропогенного воздействия на содержание и состав органических соединений фосфора в почвах 11.1. Органические фосфаты дерново-подзолистой почвы при разных системах удобрений 11.2. Органические фосфаты горной бурой лесной почвы при разном землепользовании 322 322 330 ВЫВОДЫ СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 336 340 Посвящается всем ученым, которые не принимают предположения за факты и прилагают усилия, чтобы выявить различия между ними. Введение ВВЕДЕНИЕ Актуальность Круговорот многих химических элементов в экосистеме определяется комплексным взаимодействием химических, биохимических и биологических процессов и тесно связан с синтезом и разложением органического вещества. Фосфор (Р), безусловно, относится к таким элементам, поскольку в процессе почвообразования переходит из состава минеральных фосфатов горных пород в органические соединения и в таком виде накапливается в почвах. В результате аккумуляции органических фосфатов на их долю может приходиться до 90% от общего содержания Р в почве. Аккумуляция большого количества Р органических соединений (Рорг) и низкая растворимость в почвенном растворе многих минеральных фосфатов способствуют тому, что трансформация фосфорсодержащих органических соединений в почве является важным звеном круговорота Р в экосистеме. В частности, их минерализация обеспечивает преобладающую часть фосфорного питания растений в естественных фитоценозах (Dai et al., 1996; Firsching, Claassen, 1996). Среди органических фосфатов, соединения с фосфодиэфирной связью (нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, фосфополисахариды) имеют особое значение. Они составляют преобладающую часть поступающих в почву фосфатов биологического происхождения и, будучи относительно малоустойчивыми вне биологических объектов, являются ключевыми соединениями в трансформации органических фосфатов в почве и круговороте Р в экосистеме. Изучению органических фосфатов почвы посвящено большое число исследований, результаты которых обобщены в ряде обзоров (Anderson, 1967; 1975; 1980; Smeck, 1985; Harrison, 1987; Stewart, Tiessen, 1987; Sanyal, De Datta, 1991; Magid et al., 1996). Краткая сводка на русском языке представлена в монографии К.Е. Гинзбург (1981), а наиболее детальный анализ места и роли нуклеиновых кислот в почвах дан в монографии Н.С. Паникова с соавторами (1984). Размеры аккумуляции органических фосфорсодержащих соединений в почвах оценивались в зависимости от экологических факторов, таких как климат, растительность, почвенные свойства, почвообразующие породы, характер землепользования и др. Использовался и математический анализ для описания закономерностей аккумуляции Рорг в почве (Harrison, 1987). Заметные усилия были направлены на изучение химической природы органических фосфатов почвы. Эти исследования включают исследования: 1) неспецифических фосфорсодержащих органических соединений (инозитфосфатов, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) химическими методами; 2) групп органических фосфатов, ассоциированных с разными физическими и химическими фракциями органического вещества почв; 3) групп фосфорсодержащих соединений, имеющих разный характер связи атома Р в органической молекуле (фосфорных моно- и диэфиров, фосфонатов, полифосфатов), методом ядерного магнитного резонанса по фосфору-31 (31Р ЯМР); 4) закономерностей взаимодействия органических фосфатов почвы со специфическими фосфатазами; 5) органо-минеральных фосфат-гумусовых взаимодействий. На основе выполненных исследований сложилось современное представление о природе и закономерностях аккумуляции и трансформации органических фосфатов в почвах, которое можно сформулировать в следующих основных положениях: • аккумуляция Р в большей степени выражена в органическом веществе кислых почв, где органические фосфаты стабилизируются в результате взаимодействия с Fe и AI с образованием устойчивых органо-минеральных комплексов; • часть РОрг почвы ассоциирована с неспецифическими соединениями органического вещества почвы; среди специфических соединений почвенного гумуса, гуминовые кислоты (ГК) отличаются низким содержанием Р, тогда как фульво-кислоты (ФК) гораздо более насыщены этим элементом; • Рорг почв имеет двойственную природу: одна часть его представлена собственно органическими соединениями, тогда как другая - хемосорбированным неорганическим ортофосфатом; • в составе органических фосфатов почвы преобладают инозитфосфаты растительного происхождения, тогда как относительное содержание фосфорных диэфиров микробного происхождения невелико. Несмотря на сделанные обобщения, фосфор, как элемент органического вещества почвы, остается гораздо менее изученным в сравнении с углеродом или азотом. Проведенные исследования свидетельствуют о сложности характеристики химической природы органических фосфатов почвы, которая, вероятно, связана с образованием комплексных соединений органического вещества почв с индивидуальными фосфорными эфирами и комплексов неорганических фосфатов и органического вещества почв. Анализ накопленных данных показывает, что, с одной стороны, в экспериментальных исследованиях получено много противоречивых результатов, а с другой, при изучении органических фосфатов почвы сформировался ряд стереотипов, которые не имеют достаточного экспериментального обоснования, но широко используются при интерпретации получаемых данных. Например, очень противоречива информация о соотношении Р индивидуальных органических фосфатов и фосфорсодержащих гумусовых соединений, а также о распределении Р по фракциям органического вещества почв. Ряд стереотипов сложился в интерпретации результатов исследований органических фосфатов методом 31Р ЯМР. К таким экспериментально необоснованным заключениям относятся, прежде всего, трактовка принадлежности ряда пиков на спектрах 31Р ЯМР, а также происхождения (растительное или микробное, грибное или бактериальное) идентифицируемых фосфорсодержащих соединений. Области интересов ученых, изучающих органическое вещество почв, с одной стороны, и органические фосфаты, с другой, практически не пересекаются. Об этом наглядно свидетельствуют программы всех конференций Международного общества по изучению гумусовых веществ (International Humic Substances Society - IHSS). Как следствие, Р0Рг, несмотря на его достаточно высокую концентрацию в почве, не был включен в состав современных структурных формул не только ГК, но и общего органического вещества почвы, содержащего, тем не менее, 0,4% серы (Schulten, Schnitzer, 1997). Поэтому вполне естественно, что Р не упоминался и ранее в составе ни одной из ряда структурных формул ГК, предлагавшихся на протяжении достаточно долгой истории их исследования (Драгунов и др., 1948; Орлов, 1974; Fuchs, 1931; Flaig, 1964; Schnitzer, 1978; Schulten, Schnitzer, 1993; и ДР)- Все отмеченные обстоятельства позволяют сделать вывод о том, что важнейшие вопросы фундаментальной химии Рорг почвы, которые могли бы дать количественную и качественную характеристики состояния органических фосфатов в почве, едва ли можно считать убедительно освещенными в современной литературе. На основании опубликованных данных не представляется возможным формирование целостной концепции, описывающей наиболее общие закономерности аккумуляции и трансформации органических фосфатов почв в разных экологических условиях. Цель работы Установить основные закономерности аккумуляции Р в составе органического вещества почв и основные факторы, определяющие качественный состав органических фосфатов почв, формирующихся в разных экологических условиях, включая антропогенное воздействие. Задачи исследования 1. Определить содержание Рорг в почвах основных биоклиматических зон Европейской части России и вертикальных зон Северного Кавказа и его распределение по физическим (гранулометрическим) и химическим (группам органического вещества) фракциям почв. 2. Изучить качественный состав органических фосфатов почв, отдельных гранулометрических фракций и химических фракций органического вещества почв методом 31РЯМР. 3. Изучить качественный состав органических фосфатов растений и микроорганизмов на основе анализа экстрактов, используемых при исследовании органического вещества почв. 4. Оценить степень трансформации данных о состоянии Рорг в почвах в результате использования стандартных методов изучения органического вещества почв (кислотно-щелочное фракционирование, получение препаратов гумусовых кислот). 5. Определить изменение количественных и качественных характеристик состояния Рорг в почвах под влиянием антропогенных факторов, таких как применение разных систем удобрений и разный характер землепользования. Защищаемые положения К защите представляется общая концепция состояния фосфора органических соединений в почвах, базирующаяся на следующих положениях: 1. Уровень аккумуляции Рорг в почвах и в органическом веществе почв определяется совокупностью факторов, как контролирующих накопление органических соединений в целом, так и оказывающих селективное влияние на минерализацию органических фосфатов. 2. Распределение Р по группам органических соединений, выделяемым на основе разной растворимости (или устойчивости) в кислоте и щелочи (неспецифические соединения, группы гумусовых кислот), контролируется взаимодействием "фосфат-металл", зависящим от кислотно-основного состояния почв. Такое распределение может быть принципиально изменено при использовании разных методов фракционирования органических фосфатов. 3. Фосфор является обязательным структурным элементом высокомолекулярных гумусовых кислот, в состав которых входят молекулы (фрагменты молекул) индивидуальных органических фосфатов (прежде всего, фосфолипидов, нуклеиновых кислот и продуктов их гидролиза). Однако большая часть индивидуальных фосфорсодержащих соединений (прежде всего, инозитфосфатов) взаимодействует с гумусовыми кислотами через "металлические мостики", образуя высокомолекулярные органо-минеральные комплексы. 4. 31Р ЯМР спектроскопия позволяет определять качественный состав органических фосфатов и количество фосфора отдельных групп соединений и на этой основе оценивать относительную активность минерализации органических фосфатов в почве, а в некоторых случаях, и определять их преимущественное происхождение (растительное, микробное). 5. Большая часть фосфорсодержащих биологических молекул, относительно неустойчивых в почвенных условиях (нуклеиновые кислоты, фосфолипиды и фосфополисахариды), стабилизирована в составе органического вещества почв вне микробной биомассы. 6. Определение содержания в почвах органических фосфатов разной степени лабильности (доступности для биохимической минерализации) на основе их экстрагируемости разными растворителями является неэффективным. Лабильные органические фосфаты входят в состав разных фракций органического вещества, а их качественный состав зависит от уровня биологической активности почв. Научная новизна В работе впервые обоснован механизм, определяющий распределение Рорг по фракциям органического вещества почв, и показана чувствительность такого распределения к методическим особенностям фракционирования. Принадлежность фосфорсодержащих органических компонентов к фракциям, выделяемым на основе разной растворимости (или устойчивости) в кислоте и щелочи (неспецифические соединения и группы гумусовых кислот), контролируется взаимодействием "фосфат-металл", зависящим от кислотно-основного состояния почв. В кислых почвах преобладает взаимодействие фосфатной группы органической молекулы с Fe и AI, тогда как в нейтральных и карбонатных - с Са и Мд. Разная растворимость образующихся солей (комплексных соединений) в кислоте и щелочи и определяет их разное поведение в процессе фракционирования органического вещества почв. Методические особенности фракционирования, способные оказать воздействие на связь фосфат-металл и, следовательно, на растворимость фосфорсодержащих компонентов (обработка почвы кислотой перед щелочной экстракцией, переосаждение ГК), могут способствовать принципиальному перераспределению Рорг между отдельными фракциями органического вещества почвы. Впервые предложено структурно определенное место Р в составе молекулы ГК и место Р0Рг в структуре высокомолекулярных органо-минеральных комплексов органического вещества почв. Гуминовая кислота содержит около 0,2% Р в виде ковалентно связанных биологических фосфорсодержащих молекул или их фрагментов (фосфолипидов, нуклеиновых кислот и продуктов их гидролиза). В несколько раз больше Р входит в состав органо-минеральных комплексов в виде индивидуальных соединений (прежде всего, инозитфосфатов), взаимодействующих с молекулами ГК через "металлические мостики". Показано, что понятие "фосфор фульвокислот" неопределенно как качественно, так и количественно. В составе органического вещества кислоторастворимой фракции щелочного экстракта Р представлен преимущественно неспецифическими соединениями, в том числе, гидролизуемыми из состава высокомолекулярных органо-минеральных комплексов в результате кислотного и щелочного воздействия. Количественная неопределенность связана как с зависимостью содержания Рорг во фракции ФК от интенсивности гидролиза (кислотная обработка перед щелочной экстракцией, переосаждение ГК), так и с принципиальным влиянием типа используемого сорбента на содержание Р в препаратах ФК. ю На основе 31Р ЯМР спектроскопии экстрактов из естественных почв и культур микроорганизмов, а также выполненных инкубационных экспериментов впервые утверждается, что 1) большая часть фосфорсодержащих биологических молекул, относительно неустойчивых в почвенных условиях (нуклеиновые кислоты, фос-фолипиды и фосфополисахариды), стабилизирована в составе органического вещества почв вне микробной биомассы; 2) качественный состав лабильных фосфорных диэфиров зависит от уровня биологической активности почв; 3) соотношение фосфорных моноэфиров и диэфиров является показателем активности минерализации фосфорсодержащих органических соединений в почвах. Установлено, что результаты 31Р ЯМР спектроскопии, не сопровождающиеся дополнительными исследованиями, не позволяют непосредственно определить растительное или микробное происхождение органических фосфатов почв и степень их ассоциированности с микробной биомассой, как это часто делается в работах, характеризующих состояние Рорг в почвах с использованием метода 31Р ЯМР. Состав органических фосфатов растений и микроорганизмов, определяемый на основе спектроскопии щелочных экстрактов, очень сходен, и только в случае выраженного вторичного перераспределения лабильных фосфатов (например, минерализация соединений растительного происхождения и физическая стабилизация продуктов микробного синтеза) появляется возможность определения их преимущественных источников. Разные виды антропогенного воздействия на почвы, такие как применение органических удобрений, вырубка леса и использование территории под пастбище, изменяют состояние органических фосфатов в дерново-подзолистой и бурой лесной почвах, соответственно. Удобрения приводят к повышенной минерализации лабильных фосфорных диэфиров и уменьшению их содержания в составе фосфорсодержащих органических соединений почвы. Изменение состава фитоценоза и выпас также способствуют минерализации Рорг, наиболее интенсивной в составе крупных гранулометрических фракций, и изменению качественного состава фосфорных диэфиров. Практическое значение Из результатов работы следует, что метод 31Р ЯМР спектроскопии позволяет количественно определять Р структур типа ДНК и Р суммы структур типа фосфо-липидов и фосфополисахаридов, не прибегая к сложным биохимическим анали- 11 зам, принципиально занижающим содержание Р подобных компонентов в составе органического вещества почв. Показано, что определение лабильных органических фосфатов, как близкого резерва фосфорного питания растений, на основе их "мягкой" экстракции бикарбонатом натрия или другими растворителями является неэффективным, поскольку на долю таких соединений приходится лишь небольшая часть лабильных фосфорных диэфиров почвы. Определение суммарного содержания Р диэфиров в щелочном экстракте из почв методом 31Р ЯМР спектроскопии дает более полное представление о содержании в почве легкогидролизуемых органических фосфатов. Содержание в почве потенциально легкоминерализуемых фосфорных диэфиров и соотношение Р моноэфиров и диэфиров, заметно варьирующие в зависимости от экологических условий, могут служить интегральными характеристиками активности минерализации фосфорсодержащих органических соединений почвы и продуктов биологического синтеза растений и микроорганизмов. Результаты исследований включены в учебное пособие "Трансформация органического вещества почв" (М.: МГУ, 1990) и используются при чтении курса лекций по биогеохимии на факультете почвоведения МГУ. Благодарности Работа посвящается памяти профессора Л.А. Гришиной, первого учителя и наставника в почвоведении, привившей автору интерес к исследованию органического вещества почв, и показавшей перспективность применения в таких исследованиях новых инструментальных методов. Глубокая благодарность выражается коллегам по кафедре общего почвоведения Т.И. Малышевой, P.M. Окуневой, Н.П. Недбаеву и ученикам СВ. Петровой, И.В. Булатниковой и Е.Г. Смирновой за помощь при проведении экспериментальных исследований. Признателен также всему коллективу кафедры общего почвоведения во главе с заведующим, профессором А.С. Владыченским за доброжелательное отношение при выполнении работы. Особенно благодарен профессору W. Zech за предоставленную возможность проведения исследований методом 31Р ЯМР спектроскопии в Институте почвоведения и географии почв Байройтского университета (Германия), а также доктору L. Haumaier за полезные советы и ценные консультации. 12 Отдельные разделы работы выполнены при поддержке проектов РФФИ №№ 96-04-48477, 98-04-49350, 02-04-49225; Европейской организации по изучению окружающей среды (EERO): 1993; Немецкой службы академических обменов (DAAD): 1994; Фонда Александра фон Гумбольдта: 1999-2000; Немецкого научно-технического общества (DFG): 2001. 13 ЧАСТЬ I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Глава 1. Закономерности аккумуляции фосфора органических соединений в почвах 1.1. Источники органических фосфатов почв В отличие от других структурных элементов органического вещества почв (С, Н, О, N), поступающих в почву преимущественно из атмосферы, главным первичным источником Р является почвообразующая порода. Среди наиболее распространенных элементов земной коры Р занимает 11-е место. Его среднее содержание в горных породах составляет 0,1%, однако известно около 200 минералов, содержащих 1% и более РгО5. Большая часть Р входит в состав минералов группы апатита Са5(РО4, СО3)з (F, CI, ОН), вторая важная форма - это силикатные минералы, где Р замещает Si в кремнекислородных тетраэдрах (Маккелви, 1977). Непосредственный источник органических фосфатов в почве - это фосфорсодержащие органические соединения, синтезируемые живыми организмами, использующими для этой цели ортофосфат горных пород. Важнейшие и наиболее распространенные органические фосфаты представлены соединениями, в которых ортофосфорная группа связана в органической молекуле через эфирную связь (фосфорные эфиры). Количество эфирных связей ортофосфорной группы определяет деление важнейших фосфорных эфиров на моноэфиры и диэфиры. Фосфорные диэфиры включают основные по массе и распространенности в живой природе фосфорсодержащие продукты биологического синтеза (нуклеиновые кислоты и фосфолипиды), а также специфические микробные фосфополисахари-ды типа тейхоевых кислот. Фосфорные моноэфиры представлены инозитфосфа-тами, мононуклеотидами, сахарофосфатами и др. Органические полифосфаты это, прежде всего, разнообразные коферменты, важнейшим из которых является аденозинтрифосфат (АТФ). Другой класс фосфорсодержащих органических соединений представлен фосфонатами (фосфоновые кислоты), в которых атом Р включен в органическую молекулу через непосредственную связь С-Р. Нуклеиновые кислоты (дезоксирибонуклеиновая (ДНК) и рибонуклеиновая (РНК)) это полимерные макромолекулы, построенные из мономерных звеньев (нуклеотидов). Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из моносахарида, азотистого осно- 14 вания и одной фосфатной группы. Моносахарид - это пентоза, присутствующая в форме p-D-рибозы (в РНК) или p-D-2-дезоксирибозы (в ДНК). Азотистые основания представляют собой производные пурина (аденин и гуанин) и пиримидина (цитозин, тимин и урацил). Кроме отличия в составе сахара, ДНК и РНК различаются и по составу азотистых оснований: ДНК не содержит урацил, а РНК - тимин. Основание присоединяется к сахару с помощью 3-1Ч-гликозидной связи (C-N), а рибонуклеотидные и дезоксирибонуклеотидные звенья соединяются фосфоди-эфирными мостиками (С-О-Р-О-С) между гидроксильными группами пентозы. Разные организмы существенно различаются по содержанию нуклеиновых кислот. Наибольшее количество (10-30% от веса) характерно для микроорганизмов, тогда как в растениях оно составляет всего 0,1-0,8%. Кроме того, для содержания нуклеиновых кислот типична хорошо выраженная динамика, связанная с физиологическим состоянием организма: максимум характерен для ранних этапов развития клеток. Содержание в клетках РНК всегда превышает ДНК (превышение колеблется от 2-3 до 10-15 раз). В частности, в бактериальных клетках основная масса Р содержится в РНК (50-80%), а на долю Р ДНК приходится всего 5-10%. Доля Р нуклеиновых кислот в растениях обычно не превышает 50% от его общего количества (Паников и др., 1984; Hodson, 1973; Alexander, 1977; Harrison, 1987). Фосфолипиды (ФоссЬатиды) представляют собой эфиры фосфорной кислоты и липида. Они входят в состав клеток и тканей всех живых организмов, участвуя в построении мембран и субклеточных структур и обусловливая их избирательную проницаемость для различных соединений. Наиболее распространены в живой природе глицерофосфатиды, в состав которых входит глицерин, жирные кислоты, азотистые основания (или некоторые другие соединения, например инозит) и фосфорная кислота, связывающая глицерин и азотистое основание двумя эфирными связями. Большое химическое разнообразие глицерофосфатидов, определяется составом жирных кислот, которые делают эти соединения биохимическими маркерами отдельных организмов или их групп. Одновременно глицерофосфатиды представлены несколькими крупными группами соединений, состав которых определяется типом азотистого основания (холин, этаноламин, серии) или заменяющего его соединения (инозит). В соответствии с этим, важнейшие представители глицерофосфатидов это: холинфосфатид (фосфатидилхолин или лецитин), этаноламинфосфатид (фосфатидилэтаноламин или кефалин), серинфосфатид (фосфатидилсерин), инозитфосфатид (фосфатидилинозит). Фосфатидилэтано- 15 ламин является наиболее обычным фосфолипидом грамотрицательных бактерий, а фосфатидилхолин обнаружен у немногих бактерий, но является типичным для растений. В клетках грамположительных бактерий присутствуют более сложные фосфорсодержащие липополисахариды. Содержание фосфолипидов в организмах зависит от возраста, органа, сезона и условий питания (Dinel et at., 1990). В среднем, около 10% Р микроорганизмов входит в состав фосфолипидов, а в растениях этот показатель часто составляет 20-40% (Ходсон, 1977; Harrison, 1987). Тейхоевые и липотейхоевые кислоты представляют собой полимерные соединения, в которых структурной единицей является углевод (наиболее часто ри-битол), а связующим компонентом - фосфорная кислота. В липотейхоевых кислотах структурные единицы связаны не с пептидогликаном, как в тейхоевых, а с гли-ко-липидными молекулами. Тейхоевые кислоты являются компонентами клеточных стенок и мембран исключительно грамположительных бактерий (Duckworth, 1977; Leeuw, Largeau, 1993). Например, клеточная стенка Bacillus subtilis более чем на 50% состоит из тейхоевой кислоты (Armstrong et al., 1960), на долю которой приходится более 30% РОбщ в экспоненциальной фазе роста клеток этой бактерии (Grant, 1979). Однако фосфорсодержащие полисахариды, подобные тейхоевым кислотам, были обнаружены и у грамотрицательных бактерий (Egan et al., 1982; Aspinall et al., 1993). ИнозитФосФаты - это фосфорные эфиры циклического насыщенного шестиатомного спирта - циклогексангексола, найденного в природе в 5 стереоизомер-ных формах. Наиболее распространенным изомером является /ииоинозит. При полном фосфорилировании миоинозита образуется инозитгексафосфорная (фитиновая) кислота или инозитгексафосфат (С6Нб(ОРОзН2)б). Двойная кальциево-магниевая соль фитиновой кислоты (фитин) широко представлена в семенах растений. При неполном фосфорилировании инозита или при дефосфорилировании инозитгексафосфата образуются фосфорные эфиры с меньшим содержанием Р, вплоть до инозитмонофосфата (Гинзбург, 1981; Anderson, 1967). СахаооФосФаты представлены различными фосфорилированными моносахаридами, являющимися ключевыми соединениями углеводного обмена у всех организмов. Наиболее распространены глюкозо-1-фосфат, глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-дифосфат, 3-фосфоглицириновая кислота, 1,3-дифосфоглицириновая кислота и др. (Ходсон, 1977). 16 1.2. Содержание фосфора органических соединений в почвах Поскольку почвообразующая порода является важнейшим первичным источником Р для живых организмов, то содержание элемента в породе и трансформация фосфорсодержащих минералов в процессе выветривания, при прочих равных условиях, являются важными факторами, регулирующими аккумуляцию органических фосфатов в почве (Walker, Adams, 1958; 1959). Эволюция состояния Р в почвах хорошо иллюстрируется схемой, предложенной на основе многочисленных исследований хронологических рядов почв, сформированных на разных породах в Новой Зеландии (Walker, Adams, 1959; Syers, Walker, 1969; Williams, Walker, 1969; Syers et al., 1970; Adams, Walker, 1975; Walker, Syers, 1976). Фосфор, высвобождающийся при выветривании первичных минералов, частично выщелачивается из почвы, приводя к постепенному снижению его общего содержания. Другая часть Р утилизируется живыми организмами, образуя, в конечном счете, фракцию органических фосфатов почвы. Третья -трансформируется во вторичные неорганические фосфаты, которые постепенно переходят в окклюдированные фосфаты AI и Fe. На первых этапах почвообразования происходит повышение содержания органических, вторичных и окклюдированных форм Р за счет выветривания первичных фосфорсодержащих минералов. Когда резерв первичных фосфатов снижается в результате выветривания, а вторичных - в результате перехода в окклюдированные формы, происходит уменьшение количества органических фосфатов. Исследование двух хронологических рядов почв в Новой Зеландии показало чрезвычайно быструю аккумуляцию Рорг на первых стадиях почвообразования, когда в течение 50-100 лет ежегодный прирост содержания Рорг в метровой толще составлял 1,56-4,13 кг га"1. К возрасту 5-10 тыс. лет скорость аккумуляции уменьшалась до 0,01-0,03 кг га'1, после чего количество Рорг в почве начинало снижаться (Baker, 1976). Процесс снижения содержания РОрг в почве начинается тогда, когда скорость выветривания Р из первичных минералов становится ниже суммарной скорости его выщелачивания из почвы и перехода в окклюдированные формы. Общая закономерность, полученная в работах новозеландских ученых, показана в исследованиях и других хронологических рядов почв. В частности, изучение разновозрастных черноземов Сибири показало, что почвы большего возраста ха-

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24284.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

01.06.25 Языковая репрезентация основания оценки

01.06.25 Языковая репрезентация характера оценки

01.06.25 Эксплицитные и имплицитные средства выражения оценки

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

© 2006-2024. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.