У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Влияние экологический условий на распространение и активность Бактерий-деструкторов тцелочнык гидротерм Северо-Восточного Прибайкалья
Количество страниц
100
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24432.doc
Содержание
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение...4
Глава 1 Литературный обзор...9
1.1. Термальные щелочные источники...9
1.2 Микробные сообщества гидротерм...12
1.3 Алкалотермофильные бактерии...•...23
Глава 2 Методы исследования...33
2.1 Физико-химические методы...33
2.-2 Микробиологические методы учета, выделения
и культивирования бактерий...33
2.3 Методы микроскопирования...36
2.4 Физиолого-биохимическая характеристика культур...36
2.5 Оценка распространения алкалотермофильных
и щелочь-толерантных бактерий...37
2.6 Определение температурных и рН - пределов роста...•...38
2.7 Структурная характеристика микробных сообществ...40
2.8 Определение скоростей микробных процессов
¦ трансформации органического вещества...41
Глава 3 Объекты исследования...43
Глава 4 Результаты и обсуждение...50
4.1 Физико-химическая характеристика мест отбора проб...50
4.2 Микробные сообщества термальных щелочных источников...55
4.3 Численность алкалотермофильных бактерий - деструкторов...64
4.4 Участие микроорганизмов в процессах деструкции
органического вещества...66
4.5 Распространение алкалотермофильных и щелочь-толерантных бактерий в микробных сообществах...70
4.6 Распространение аэробных неспоровых бактерий рода Thermus...70
4.7 Экофизиология накопительных культур бактерий -деструкторов...75
4.8 Характеристика чистых культур аэробных алкалотермофильных
3
бактерий...77
Заключение... .97
Выводы...98
Список литературы...100
Приложение 1 Приложение 2 Приложение 3
Введение
Введение
Последние два десятилетия микробным сообществам наземных и морских гидротерм уделялось большое внимание. За этот период все выше поднималась известная верхняя температурная граница прокариотной жизни на Земле (Brock, 1978; Stetter, 1996), выявлялось все большее филогенетическое, метаболическое, биохимическое разнообразие термофильных микроорганизмов (Гор-ленко, Бонч-Осмоловская, 1989; Lowe et al.,1993; Huber, Stetter, 1998).
В настоящее время накопленная информация позволяет говорить о существовании целой группы аэробных и анаэробных термофильных алкалофильных бактерий; названной «алкалотермофилы» (или «термоалкалофилы»), которые развиваются в условиях повышенной температуры и щелочных значениях рН среды (8-10). Выделены и описаны представители аэробных и анаэробных ал-калотермофилов (pHopt>8,5; Topt>55°C) и алкалотолерантных термофилов (pHopt<8,5; pH max>9,0) (Wiegel, 1998).
Исследования по видовому разнообразию микробных сообществ различных гидротерм методом молекулярно-генетического анализа и традиционными методами: выделения и описания культур показали, что состав микробных сообществ во многом определяется совокупным действием экологических факторов среды (Skrinisdottir et al., 2000; Blank etal., 2002; Hjorleifsdottir et al., 2001). В щелочных (pH 8,50 - 9,95) азотных термальных (30-79°С) источниках, располо-женных на территории Бурятии в Байкальской рифтовой зоне, изучены фото-трофные микробные сообщества, получены и исследованы штаммы термофильных микроорганизмов (Компанцева, Горленко, 1988; Намсараев и др., 2003). Разнообразие бактерий-деструкторов и их роль в микробных сообществах щелочных гидротерм изучены недостаточно. .
Цель и задачи исследования
Целью данной работы было изучение влияния экологических условий на распространение и активность алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества в щелочных термальных источниках Байкальского региона.
5
В задачи исследования входило:
1. Изучить зависимость структурно-функциональных характеристик микробных сообществ гидротерм от абиотических факторов среды.
2. Изучить распространение алкалотермофильных бактерий - деструкторов органического вещества.
3. Определить интенсивность процессов микробной деструкции органического вещества в термальных источниках.
4. Изучить экофизиологические характеристики накопительных и чистых культур термофильных алкалофильных бактерий.
Защищаемые положения
1. Структура микробных сообществ щелочных гидротерм Байкальского региона определяется действием абиогенных факторов, прежде всего химическим составом воды, температурой ирН.
2. В процессах деструкции органического вещества активное участие принимают алкалотермофильные бактерии — гидролитики. Основным терминальным процессом деструкции органического вещества является сульфатредук-ция. В щелочных гидротермах с высоким содержанием сульфатов интенсивность сульфатредукции достигает высоких значений (1,5-3,13 мг 8/(кг-сут). В источниках с низким содержанием сульфатов сульфатредукция сочетается с метаногенезом.
3. Выделенные культуры аэробных бактерий - гидролитиков проявляют термофильные и алкало фильные свойства.
Объекты исследования
Объектами исследований являлись термальные щелочные источники Байкальского региона, в которых в рамках комплексных микробиологических исследований 1996-2002 г.г. производился ежегодный отбор проб: Алла, Гарга, Кучегер, Гусиха, Горячинск, Умхей, Уро и Сея.
Научная новизна
Определены, структурные и функциональные характеристики микробных сообществ щелочных гидротерм Бурятии и показана их зависимость от эколо-
6
гических условий. Рассчитаны индексы разнообразия бактерий-деструкторов органического вещества: Определены температурные и рН - параметры роста для коллекционных культур аэробных бактерий - деструкторов. Впервые проведена обработка экспериментальных данных с использованием модели Россо, позволившая рассчитать возможные предельные значения температуры и рН среды для роста культур и выделить три группы культур по отношению к температуре и рН. Первую группу термоалкалотолерантных бактерий представляют культуры с минимальными температурами роста <20°С, оптимумом 38-40°С и максимумом 60-64°С и оптимальными значениями рН 8,0 - 8,5. Вторую группу составляют истинные алкалотермофилы с оптимумом температуры 45-50°С и оптимальными значениями рН 8,5-9,0. В третьей группе оказалась культура термофильного алкалотолерантного микроорганизма.
В сообществах щелочных гидротерм выявлено присутствие не только алкал отолерантных штаммов, но и истинных алкалофилов. Рассчитанные-температурные и рН-параметры роста выделенных штаммов свидетельствуют о широких экологических спектрах бактерий в микробных сообществах щелочных гидротерм Бурятии и характеризуют сами сообщества как устойчивые системы.
Практическая ценность
Полученные результаты расширяют представление о разнообразии и экологическом значении алкалотермофильных бактерий в природе. Выделенные бактерии представляют интерес для биотехнологии как продуценты термоустойчивых и устойчивых к высоким рН ферментов.
Методы исследования
В ходе работы, на различных ее этапах были применены следующие методы исследования:
1) в полевых условиях были отобраны пробы на микробиологический и радиоизотопный анализы; портативными приборами были измерены температура, рН и минерализация; химическими методами спектрофотомет-
7
рически и титрометрически были определены концентрации основных биогенных элементов: О2, H2S, НСОз", СОз и SO4 .
2) в лабораторных условиях использовались стандартные микробиологиче-• ские методики определения численности бактерий различных физиологических групп, выделения и изучения накопительных и чистых культур микроорганизмов, химические методы определения содержания белка и Сорг в пробах гидротерм и радиоизотопные методы для определения интенсивности микробных процессов. Структура и объем работы
Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методов, объектов и предмета исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Работа изложена на 113 страницах машинописного текста, включая 19 таблиц и 22 рисунка. Список литературы содержит 51 отечественных и 80 зарубежных источников.
Диссертационная работа выполнена в лаборатории микробиологии Института общей, и экспериментальной биологии СО РАН, зав. лабораторией д.б.н. Б.Б.Намсараев.
Диссертационная работа выполнена при финансовой поддержке гранта президиума СО РАН №170- гранта РФФИ № 03-04-48047 и гранта Минобразования РФ Е 02-6.0-294. Благодарности
Автор выражает глубокую признательность зав. лаб. микробиологии ИОЭБ СО РАН д.б.н. Б.Б. Намсараеву и научному руководителю к.б.н., с.н.с. Л.П. Козыревой за постоянный интерес к работе и ценные замечания. Автор благодарна зав. лаборатории экологии микроорганизмов ИНМИ РАН; д.б.н. В.М. Гор-ленко и сотруднику этой лаборатории к.б.н; З.Б. Намсараеву за помощь в описании микробных сообществ, н.с. лаб. микробиологии ИОЭБ СО РАН, к.б.н. А.В: Брянской за помощь в определении цианобактерий, в.н.с. Отдела физических проблем при Президиуме БНЦ СО РАН, к.х.н. Н.Н. Смирнягиной за проявленный интерес и советы по представлению работы. Автор искренне призна-
8
тельна за постоянную поддержку сотрудникам лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН, родным и близким.
9
Глава 1 Литературный обзор
1.1 Термальные щелочные источники
Естественными местами' обитания термофильных микроорганизмов в у ел о-виях современной; биосферы являются- гидротермальные системы (морские и наземные) и; геотермальные воды подземной биосферы Земли. Различные геологические и; гидрологические условия формирования обуславливают гидрохимическое разнообразие термальных вод, доступность потенциальных доноров и акцепторов электронов, различия по водным режимам и скоростям потоков вещества (Олободкин и др., 1999).
В: зависимости от классификационных признаков- существуют различные методы систематизации термальных вод (температура, состав и др.).
Положив в основу классификации температуру, Логачев и др. (1995) выделяют такие гидротермы (°С): 1) теплые (20-35), 2) горячие (35-50), 3) очень горячие (50-100), 4) перегретые (100-375), и? 5) с надкритической температурой (более 375). Геохимические классификации термальных вод между собой до-•' вольно сходны. Они основаны на таких критериях; как кислотно-щелочные свойства, определяемые рН, анионный * и газовый состав. При • этом первые определяют группы, второй - классы, а третий — подклассы. Значения1 рН термальных вод варьируют от 1 до 11. В группе щелочных термальных вод (рН >8,0) выделяются классы хлоридных, сульфатных, гидрокарбонатных и крем-невокислых вод. По преобладанию в газовом составе сероводорода, углекислоты, водорода, азота или метана определяют азотные, углекислые, метановые или, если газовые струи смешанные, сероводородно-углекислые,, водородно-углекислые и азотно-углекислые подклассы.
Выходы термальных вод на земную поверхность в виде гейзеров и многочисленных источников в кратерах вулканов или кальдерах в основном приурочены к зонам активного вулканизма. Это открытые по флюидному компоненту системы, характеризующиеся высокой скоростью протекающих в них процессов преобразования вещества, для которых обязательной является связь с магматизмом (Слободкин и др., 1999). В результате гидротермального преобразо-
10
вания вмещающих пород, неравновесных по отношению к гидротермальным растворам, происходит растворение материнских минералов, сопровождающееся дифференцированным удалением продуктов растворения и образованием вторичных гидротермальных минералов. При этом происходит постепенная эволюция кислотности гидротермальных растворов — от щелочных к кислым и затем снова, к щелочным (Коржинский Д:С, 1982).
На Камчатке, Курилах, в Исландии, Новой- Зеландии, на западе США сформированы азотно-углекислые гидротермы, имеющие хлоридный натриевый состав и низкую минерализацию (1,5-5 г/л).
Рифтовые зоны содержат термальные воды самого разнообразного состава и различной минерализации. Своеобразными характеристиками отличаются термальные воды рифтовых зон, на которые накладывается-современная вулканическая деятельность. Они проявляются мощными пароводяными выходами,уг-лекисло-водородных гидротерм в Исландии, на Тихоокеанском побережье Калифорнии и Сальвадора. На глубине 1-2 км их температура достигает 350 °С. По составу это сульфатные или хлоридные натриевые соленые воды и рассолы (минерализация до 55 г/л). В других рифтовых зонах с высокой вулканической активностью, например в Восточно-Африканской рифтовой системе, углеки-сло-водородные гидротермы отсутствуют.. Зато обнаруживаются различного состава фумаролы, рассолы и термы с преобладанием в газовом составе метана (Логачев и др., 1995).
Байкальская область минеральных вод включает систему молодых рифтовых впадин и обрамляющие их древние горные сооружения. Основную роль в формировании здесь минеральных вод играют зоны глубинных разломов; контролирующие выходы термальных источников. В пределах области зафиксированы , высокие значения геотермального градиента (60°/ 100м- Куликов и др., 1991). Поэтому минеральные воды часто имеют высокую температуру - до 83°С. Наиболее горячими.являются;источники: Могойские, Болыпереченский, Котельниковский, Аллинский и Гаргинский. Все эти источники относятся к
11
сильнощелочньм. Наибольшие значения рН, равные 10,2, встречаются в гидротермах Большой Речки.
Ведущий тип минеральных вод - кремнистые термы с низкой минерализацией (0,2-1 г/л). Низкая минерализация свидетельствует, что процессы выщелачивания вмещающих пород по интенсивности весьма ограничены и не могут существенно обогащать эти термы растворимыми компонентами. Состав их преимущественно сульфатный или гидрокарбонатный с преобладанием в кати-онном составе натрия. В них в повышенных количествах содержатся кремне-кислота (до 120 мг/л), фтор (до 14 мг/л) и сероводород (до 15 мг/л) (Ломоносов и др., 1977).
По составу анионов кремнистые термы подразделяются на шесть классов:
1. НСОз-Na - гидрокарбонатно-натриевые (источники: Могойские, Тункин-ская скважина);
2. S04-HC03-Na, в отдельных случаях Ca-Na -сульфатно-гидрокарбонатные натриевые или кальциево-натриевые (источники Сеюйский и Муяканский);
3. S04-Na или Ca-Mg - сульфатно-натриевый < или кальциево-магниевый (источники: Горячинск, Нилова Пустынь, Гаргинский, Хакусы, Питателевский и
др.);
4. Cl-HCO3-Na - хлоридно-гидрокарбонатные натриевые (вода источников Кулинные Болота);
5. Cl-S04-HC03-Na или Ca-Na - хлоридно-сульфато-гидрокарбонатные натриевые (Верхне-Ангараканские источники);
6. Cl-S04-Na или. Ca-Na - хлоридно-сульфатные натриевые или кальциево-натриевые (вода Большереченского и Давшинского источников).
По составу газов кремнистые термы представлены в основном азотными, реже углекислыми и метановыми термами.
Типичными азотными гидротермами являются Баунтовский, Давшинский, Горячинский источники. Содержание азота с суммой редких газов достигает 99-100% от общего объема растворимых в воде газов. Примесь других газов
12
(кислорода, метана, углекислоты) в азотных термах обычно очень незначительна и не превышает 3-5%.
Смешанные метанисто-азотные газы обнаружены в источниках Бусанском, Котельниковском и Кулинные Болота. Содержание метана в составе растворенных газов колеблется от 8 % (Котельниковский источник) до 15,7 % (Бусан-ский, Кулинные Болота).
1.2 Микробные сообщества гидротерм
Микробные сообщества гидротерм как объект экологических исследований
В начале 60-х годов прошлого века американский эколог Брок впервые исследовал микроорганизмы, обитающие в термальном источнике Октопус Спринг в Иеллоустонском парке в США (Brock, 1967). Это послужило началом активных микробиологических исследований термальных источников)во многих точках земного шара. Микробные сообщества термальных местообитаний уникальны во многих отношениях и; благодаря* своим характерным особенно-стям; могут служить идеальной модельной: системой для изучения экологии микроорганизмов. Микробное сообщество представляет собой совокупность взаимодействующих между собой функционально различных микроорганизмов, связанных временем и- пространством. Для исследований структуры и. функционирования: микробных сообществ применяются: основные экологические характеристики: видовая; структура, пространственно-временная структура, трофические взаимосвязи в сообществе, процессы трансформации вещества, энергии и информации, устойчивость и стабильность экосистем (Левич, 1980;. Алимов, 2000; Заварзин, 2003).
Описание видовой структуры в сообществах организмов обычно проводят с помощью числовых характеристик сообществ, обычно называемых индексами разнообразия (Левич, 1980). Использование понятия экологического разнообразия ведется: довольно интенсивно и сопровождается расхождением оттенков смысла и обозначающих смысл терминов. Говоря о видовом разнообразии (species diversity, или а - разнообразии по Уитеккеру (WHittaker, 1972)) разли-
13
чают видовое богатство или число видов в сообществе W и N - полную численность сообщества. При этом существует целый ряд индексов, для измерения всякого рода разнообразия (Margalef, 1951; Odum, 1960; Mclntosh, 1967). Наиболее распространен индекс Шеннона, в котором информация рассматривается как мера разнообразия. Установление количественной меры разнообразия и связи индексов с иными экологическими характеристиками сообществ характеризует состояние системы. Анализ видового разнообразия микроорганизмов термальных местообитаний проводится методами традиционного культивирования и методом ПЦР амплификации нативных фрагментов ДНК микробных матов (Skrinisdottir et al., 2000; Blank etal., 2002; Hjorleifsdottir et al., 2001). При определении разнообразия микробного сообщества на первое место, зачастую, выходит определение разнообразия и численности, так называемых, физиологических групп микроорганизмов: сахаролитических, протеолитических, цел-люлолитических, липолитических организмов, использующих соответственно полимеры углеводов, азотистых соединений, липидов и продукты их гидролиза. Специализация создает основания для функционального биоразнообразия соответственно разнообразию субстратов (Заварзин, 1972; 2003).
Основные закономерности формирования и функционирования микробных сообществ были сформулированы Заварзиным (2003). Основу связей в сообществе представляют трофические связи, обусловленные образованием и использованием веществ микроорганизмами. При этом, трофическая структура деструктивной ветви подчиняется задаче полного использования энергии поступающих органических веществ и основывается» на специализации организмов по используемым субстратам. На первом этапе деструкции основная роль принадлежит бактериям - гидролитикам, специализированным по используемым веществам. В них следует различать группировки сахаролитических, протеолитических, целлюлолитических, липолитических организмов. Анаэробные гид-ролитики и диссипотрофы объединяются в группировку первичных анаэробов, важнейшим- их продуктом помимо Щ является ацетат, а также летучие жирные кислоты. Группировка вторичных анаэробов включает организмы с анаэроб-
14
ным окислительным обменом, использующих несбраживаемые продукты первичных анаэробов как доноры электронов и внешних неорганических акцепторов электронов в окислительно-восстановительных реакциях, приводящих к образованию СОг и восстановленного органического соединения. Вторичные анаэробы используют все продукты первичных анаэробов, поэтому трофическая структура сообщества основывается на принципе, продукт-субстратного взаимодействия.
Влияние экологических условий на микробные сообщества При умеренных температурах в гидротермах развиваются своеобразные сообщества микроорганизмов — микробные маты, имеющие сложную пространственную структуру, зачастую ярко-окрашенные, с тесными трофическими взаимоотношениями компонентов внутри системы. Структурообразующий компонент микробных матов составляют термофильные фототрофные цианобактерии и эубактерии, которые являются первичными продуцентами органического вещества. Описание вертикальной структуры микробных матов было выполнено Кохеном (Cohen, 1984), который выделяет следующие зоны: 1) зеленая окси-генная зона из цианобактерии около 2 мм, 2) бесцветная или серая зона менее 1 мм, 3) вишневые пурпурные зоны, часто вместе с зоной образования гипса и карбонатов "отмечают верхнюю границу сероводородного и нижнюю окислительного и щелочного геохимических барьеров, 4) рыхлый слой сульфатредук-ции, окрашенный в черный цвет гидротроилитом.
Условиям" формирования бактериальных матов, исследованиям процесса продукции и деструкции органического вещества в матах различного типа и изучению их видового разнообразия посвящен ряд работ (Zeikus et al. 1983; Brok, 1978; Заварзин, 1984; Горленко и др., 1985, 1987; Юрков и др., 1991; Бонч-Осмоловская и др., 1987; Кальдерные микроорганизмы, 1989; Старынин и др., 1989; Компанцева, Горленко, 1988; Юрков, Горленко, 1989; Юрков, Горленко, 1992; Юрков и др., 1991; Намсараев и др., 1995).
15
Изучение микробных матов термальных источников выявило влияние физико-химических условий среды, таких как температура, рН, соленость, содержание сероводорода, кислорода, биогенов и микроэлементов, а также скорость течения воды на формирование, распространение и видовое разнообразие микробных сообществ. Щелочные' значения; рН. 9-10 не являются экстремальными для фототрофных цианобактерии и существенно не: ограничивают их видовое разнообразие. Важнейшим фактором, влияющих на зональное распространение матов и видовое разнообразие микрофлоры, является температура воды (Brock, 1978).
При: повышенном содержании сульфида в щелочных водах с рН 8-10 в вы-сокотемпературных источниках Иеллоустона (55-66 С) развиваются ярко-зеленые аноксигенные маты с Chloroflexus, который в этом случае растет как сульфид-зависимый фотоавтотроф. и является основным продуцентом органического вещества. Ярко-зеленый цвет мата обусловлен высоким содержанием в клетках бактерий-бактериохлорофилла си хлоросом. При концентрации сульфида в воде 0,03-0,06 тЫ и температурах выше:55°С цианобактерии отсутствуют. Однако в;некоторых.источниках Новой;Зеландии и Северной Америки при понижении; температуры развиваются сульфид-устойчивые цианобактерии Synechococcus nPhormidium (Castenholz, 1984). При высоких.температурах (60-68°G) основным продуцентом: органического вещества в этих гидротермах является одноклеточный Synechococcus. Оранжевый цвет мата обусловлен присутствием бактерий рода Chloroflexus и-* повышенным содержанием каротино-идных пигментовв сравнении; с хлорофиллом и фикобилином в клетках умеренно термофильных цианобактерии * Phormidium, Pseudanabaena и Synechococcus (Gastenholz, 1984).
На примере микробных сообществ нейтральных сульфидных гидротерм Исландии показано влияние сульфида и:температуры.на видовой состав и структуру сообществ (Skirnisdottir et al;, 2000). Анализ последовательностей рРНК, полученных методом- ПЦР амплификации из фрагментов ДНК мата, показал, что при температурах ниже 70°О, доминирующими бактериями в матах низко-
16
сульфидного источника (1 мг/л) являются Chloroflexus aurantiacus, в матах высоко-сульфидного (12 мг/л) источника доминируют представители Aquificales. При этом в более экстремальных условиях: высокие температуры и значительное содержание сульфида - наблюдалось меньшее бактериальное разнообразие. В серном мате источника с высоким содержанием сульфида выявлено 14 оперативных таксономических: объединений (ОТО) и 171 клонов, в розовых нитевидных матах гидротерм Исландии выявлено 6 ОТО и 68 клонов, в матах этого типа в Иеллоустонском национальном парке показано присутствие 3 ОТО и 35 клонов (Hugenholtz et al., 1998). В серном мате основным источником первичной продукции является цикл серы. Гетеротрофную нишу в матах этого типа в основном занимают сульфатредуцирующие бактерии групп: Thermodesulfobac-terium и Nitrospira, а кроме того Thermofilum pendens. Мат из низкосульфидного источника с доминированием Chloroflexus обладал большим бактериальным разнообразием с 18 ОТО и 123 клонами (Skirnisdottir et al., 2000). Однако, следует отметить высокое бактериальное разнообразие в микробном сообществе иловых отложений в источнике Обсидиан Пул (Йеллоустонский национальный парк) (Hugenholtz et al., 1998).
В высокотемпературном нейтральном сероводородном источнике Термофильном (кальдера вулкана Узон, Камчатка) выделено пять биологических зон сообществ микроорганизмов в зависимости от температуры среды (Горленко и др., 1987). В первой зоне на изливе источника прикрепленные микроорганизмы не наблюдались. Вторая зона была представлена белым матом с доминированием серобактерий, развивающихся в виде слизистых косм с отложением серы. В микробном мате доминировали нитевидные бактерии, морфологически сходные с Thermothrix thiopara, и серповидные крупные бактерии, описанные как Thiospirillum pestiense. В • толще косм были обнаружены одноклеточные сферические и палочковидные организмы, среди которых преобладали серо- и сульфатредукторы. Первичными продуцентами здесь являлись серобактерии. Фототрофные микроорганизмы доминировали при более низких температурах по руслу источника. Отмечено три типа микробных матов, основу которых со-
17
ставляли Chlorojlexus aurantiacus и различные виды нитчатых цианобактерии. При понижении температуры до 45-60°С обнаруживались несерные пурпурные, серные пурпурные и зеленые бактерии. При 61-65°С появлялись оливковая и оранжевая зоны. Оба мата состояли из Chlorojlexus aurantiacus и нитчатых цианобактерии. Оливковая зона содержала также цианобактерии Synechococcus sp. Оранжевая зона содержала в верхней, пленке нити Chlorojlexus aurantiacus, нитчатые цианобактерии и несерные пурпурные бактерии Rhodocyclus gelatinosus, Rhodopseudomonas palustris, Rhodobacter capsulatus.
При понижении температуры до 28-55°G оранжевый мат переходил в зеленый, основу которого составляли несерные пурпурные бактерии Rhodocyclus gelatinosus. Rhodopseudomonas viridis, R. palustris, Chromatium vinos him и Chlo-rohium limicola.
По мере снижения температуры, уменьшения концентрации сероводорода и увеличения содержания кислорода наблюдается расширение видового состава фототрофных микроорганизмов. Основным фактором, определяющим состав сообщества источника Термофильный; является температура (Горленко и др., 1987; Горленко и др., 1994).
Зональность в распределении микробных матов, в зависимости от абиотических условий, выявлена в ручьях минеральных вод некоторых щелочных гидротерм побережья оз. Байкал (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; Юрков, Горленко, 1992; Намсараев и др., 2003).
Для Котельниковских источников характерна температура 50-60°С у истока и 20-30°С при впадении источника в озеро, щелочные значения рН 9-10, низкая минерализация воды, равная 0,15 г/л. На всех станциях отмечено присутствие сульфида и кислорода. Концентрация H2S составляет 2-6 мг/л. Содержание кислорода колеблется от нескольких мг/л у истока до 7-14 мг/л в месте впадения источника в озеро. По изливу термальных вод Котельниковского источника прослеживается закономерная смена бентосных микробных сообществ. Каждому температурному интервалу соответствовал определенный тип видимого раз-
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24432.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
29.04.24
Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов
29.04.24
Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников
29.04.24
Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.