У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ
Заказать диплом, курсовую, диссертацию


Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Понравилось
Не понравилось





Книга жалоб
и предложений

 





Название Биологические особенности и состояние ценопопуляций некоторый видов оркиднык в условияк Южного Приуралья
Количество страниц 135
ВУЗ МГИУ
Год сдачи 2010
Бесплатно Скачать 24451.doc 
Содержание Содержание
ВВЕДЕНИЕ...3

ГЛАВА 1. ОРХИДНЫЕ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ КАК ОБЪЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ...7

1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны...7

1.2. Изученность представителей сем. Orchidaceae на Урале и Приуралье ...20 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ...25

2.1. Краткая характеристика района исследования...25

2.2. Материал и методы исследования...29

ГЛАВАЗ.СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ И БОТАНИКО-ГЕОГРАФИ-ЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ...35

3.1. Систематический состав...35

3.2. Ботанико-географический анализ...39

ГЛАВА 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ...43

4.1. Жизненные формы и экологические группы орхидных Южного Приуралья...43

4.2. Биоэкологическая характеристика изученных видов орхидных...45

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ...61

5.1. Критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных...61

5.1.1. Оценка состояния ценопопуляций орхидных Южного Приуралья на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine...74

5.2. Состояние ценопопуляций изученных видов орхидных...87

5.3. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций орхидных...93

ГЛАВА 6. ВОПРОСЫ ОХРАНЫ ОРХИДНЫХ ЮЖНОГО ПРИУРАЛЬЯ.. 100

ВЫВОДЫ...109

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...111

ПРИЛОЖЕНИЕ...135

Введение



3 ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Большинство исследователей в настоящее время занимается изучением видовых ценопопуляций растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в общем смысле — сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). Повышенное внимание к орхидным в сравнении с многими другими группами цветковых растений определяется не только их высокими декоративными качествами, но и уникальными особенностями биологии этих растений. Наряду с этим, представители семейства почти повсеместно составляют один из наиболее уязвимых компонентов растительных сообществ (Аверьянов, 2000).

В Красную книгу РСФСР (1988) из 136 видов орхидных России включены 44 вида из 20 родов, в настоящее время список для нового издания Красной книги насчитывает 66 видов из 30 родов, целый ряд видов занесен в приложение к Красной книге (Варлыгина, 2003). В Южном Приуралье орхидные — одно из семейств, наиболее многочисленных по числу редких видов. Редкость орхидных обусловлена их биологическими особенностями, а также чертами климата данного района. На исследуемой территории отмечено 27 видов орхидных, из них в Красную книгу СССР (1978) занесено 5 видов, в Красные книги РСФСР (1988) и Оренбургской области (1998) - соответственно девять и восемь видов.

Представители сем. Orchidaceae, встречающиеся на территории Южного Приуралья остаются малоизученными в биоэкологическом плане, в вопросах строения, функционирования и самоподдержания ценопопуляций. Большая часть территории района исследования имеет очень высокую промышленную и сельскохозяйственную освоенность, поэтому проблемы охраны естественных природных комплексов и редких видов растений, здесь очень актуальны. Кроме того, в степной зоне ценопопуляций растений исследованы недостаточно.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение особенностей биологии и оценка состояния ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья. Основные задачи:

1) исследовать распространение, экологическую и фитоценотическую приуроченность орхидных Южного Приуралья;

2) изучить состав, структуру и динамику ценопопуляций некоторых видов орхидных данного района;

3) разработать критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастной структуры и жизненности ценопопуляций;

4) оценить состояние и устойчивость ценопопуляций видов сем. Orchidaceae в различных ценозах на охраняемых и не охраняемых территориях региона;

5) дать рекомендации по охране орхидных Южного Приуралья.

Научная новизна работы. Впервые для территории Южного Приуралья приведена комплексная характеристика 8 видов орхидных: Cypripedium calceolus L., Epipactis palustris (L.) Crantz., Epipactis helleborine (L.) Crantz., Corallorrhiza trifida Chatel, Platanthera bifolia (L.) Rich., Neottianthe cucullata (L.) Schlechter., Dactylorhiza incarnata (L.) Soo., Orchis militaris L. Исследована возрастная структура и динамика ценопопуляций данных видов, особенности самоподдержания ценопопуляций. Выделены критерии оценки состояния ценопопуляций орхидных на примере Cypripedium calceolus и Epipactis helleborine. Впервые для оценки жизненности особей двух возрастных состояний составлены сигмальные политипичные шкалы. Уточнен состав флоры орхидных особо ценного лесного массива «Бузулукский бор», участка «Буртинская степь» ОГПЗ «Оренбургский» и некоторых памятников природы. Впервые дана комплексная оценка состояния ценопопуляций орхидных на охраняемых территориях Южного Приуралья.

Практическая значимость результатов исследования. Отмечены новые местонахождения изученных видов орхидных. Результаты хорологического изучения их могут использоваться при планировании развития сети ООПТ

Урала и Приуралья. Сведения по экологии и биологии изученных видов могут использоваться для разработки мер охраны их природных местообитаний. Результаты работы могут быть включены в базу данных редких и исчезающих растений Урала и Приуралья. Материалы диссертационной работы применяются в учебном процессе на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии ГОУ ВПО «Оренбургский педагогический университет» в курсах «Систематика растений», «Экология растений», «Редкие растения Оренбургской области» при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий, полевых практик. Положения выносимые на защиту.

1. Биоэкологическая характеристика восьми представителей сем. Orchidaceae в условиях Южного Приуралья.

2. Комплексные характеристики ценопопуляций некоторых видов орхидных данного региона.

3. Оценка состояния ценопопуляций орхидных на основе численности, возрастного состава и жизненности ценопопуляций.

4. Разработанные меры охраны орхидных включают элементы управления состоянием ценопопуляций на основе постоянного мониторинга с учетом жизненной стратегии охраняемых видов.

Апробация работы. Основные положения диссертационного исследования были доложены на международной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Бахилова Поляна, 2002), на II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002), на VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), на XXIV преподавательской и XLII студенческой научно-практической конференции ОПТУ: «Наука XXI века: проблемы и перспективы» (Оренбург, 2002), на XXVI преподавательской научно-практической конференции ОПТУ «Качество профессионального образования: новые приоритеты, системы оценки» (Оренбург, 2004).

Работа выполнена на кафедре ботаники и методики преподавания биологии и экологии Института естествознания и экономики при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» под руководством доктора биологических наук, профессора Рябининой З.Н. Автор выражает благодарность к.б.н. И.В. Татаренко, к.б.н. П.В. Куликову, к.б.н. М.С. Князеву за ценные консультации, а также своим близким за помощь в организации полевых исследований.

ГЛАВА 1. ОРХИДНЫЕ УМЕРЕННОЙ ЗОНЫ КАК ОБЪЕКТЫ

ИЗУЧЕНИЯ И ОХРАНЫ

1.1. Особенности биологии наземных орхидных умеренной зоны

Орхидные, составляющие 40% видов однодольных растений (Rasmussen, 1985), являются наиболее крупным семейством цветковых, включающим в настоящее время не менее 750 родов и около 25000 видов (Dressier, 1981; Rasmussen, 1985; Аверьянов 19916). Распространены почти повсеместно, кроме полярных областей и пустынь; область наибольшего распространения орхидных находится в тропиках, а именно в двух районах: в Южной и Юго-восточной Азии (Индо-Малайская флористическая область), где произрастает 250 родов и 6800 видов; и в тропических районах Южной и Центральной Америки^ где растет примерно 306 родов и 8266 видов. В умеренном поясе флора орхидных гораздо беднее, чем в тропических широтах: по данным Ф. Г. Бригера (1971), на умеренные широты северного полушария приходится только 75 родов (10% от общего количества) и 900 видов (4,5%), в южном умеренном поясе встречается 40 родов и 500 видов (Гладкова, 1982). В Европе насчитывается 250 видов орхидных. На территории России произрастает 136 видов орхидных из 43 родов (Черепанов, 1995).

Флора орхидных Урала включает 38 видов из 22 родов. Число видов орхидных во флоре отдельных частей Урала, находящихся в пределах различных растительных зон, существенно различается (Kulikow, 2001, 2002). Распространение их определяется совокупностью климатических и почвенных условий. При продвижении с севера на юг число видов орхидных возрастает с 4 видов на Полярном до 35 видов на Южном Урале, достигает максимума в южной части лесной зоны и в лесостепи, а в степной зоне Южного Урала снова снижается (Орхидные Урала...,2004).

Своеобразные черты биологии орхидных обусловлены значительной ролью в их жизни биотических взаимодействий. Микоризный симбиоз имеет особенно важное значение для представителей семейства Orchidaceae,

8

большинство которых находится в тесных симбиотических взаимоотношениях с грибами на протяжении всего жизненного цикла (Burgeff, 1932, 1959; Hadley, 1982).

Микоризы орхидных относятся к эумицетным толипофаговым и птиофаговым (у бесхлорофилльных орхидей) эндомикоризам (Селиванов, 1981). Микосимбионты большинства автотрофных орхидных относятся к формальному роду Rhizoctonia и являются анаморфами базидиомицетов из сем. Tulasnellaceae, Ceratobasidiaceae, Tremellaceae (Warcup, 1975). Среди выделенных из корней орхидных умеренной зоны ризоктониеподобных грибов преобладают две группы, различающиеся по морфологическим признакам и характеру активности: группа Rhizoctonia goodyerae-repentis (симбионты Goodyera repens (L.) R. Br., Neottianthe cucullata и отчасти Dactylorhiza maculata(L.) Soo) и группа Rh. repens (симбионты Platanthera bifolia, Malaxis monophyllos L. Sw., Dactylorhiza incarnata и др.). Из одного и того же вида орхидных в ряде случаев выделялись однотипные грибы (Goodyera repens, Neottianthe cucullata, Platanthera bifolia и др.), а иногда - резко различные (Dactylorhiza maculata) (Куликов, 1995).

В отличие от наиболее распространенных в природе типов микориз, в микоризе орхидных гриб снабжает растение не только элементами минерального питания, но и углеводами, а также, вероятно, органическими азотистыми веществами (Dijk, 1988). Установлено, что микосимбионты орхидных синтезируют фитогормоны или подобные им вещества (Barroso et al, 1986; Цавкелова, Чердынцева, Нетрусов, 2003).

Однако функциональные взаимоотношения симбионтов до настоящего времени не выяснены. Представление о паразитизме орхидных на микоризных грибах чрезмерно односторонне. Например, синтез витаминов в микоризе орхидных осуществляется при взаимодействии партнеров по симбиозу (Hijner, Arditti, 1973). Очевидно, микоризный симбиоз орхидных представляет собой отношения сбалансированного паразитизма (Даддингтон, 1972) или обоюдного паразитизма (Терехин, 1977). Некоторые авторы (Burgeff, 1959; Крюгер,

Шардакова, 1980; Маракаев, 2002) считают, что развитие микосимбионта находится под контролем растения.

По постоянству и регулярности образования микоризы среди автотрофных орхидей выделяют 4 группы: 1) постоянно и регулярно инфицирующиеся; 2) более или менее регулярно инфицирующиеся; 3) слабо инфицирующиеся; 4) очень редко инфицирующиеся или не имеющие микоризы (Harvais, 1974; Scragli.et.al., 1986). Содержание гриба в корнях орхидей (интенсивность микоризной инфекции) коррелирует с типом жизненной формы вида. Многолетние корневищные орхидеи по сравнению с тубероидными гораздо менее микотрофны. Бесхлорофилльные орхидеи постоянно инфицированы в значительной степени, так как их жизнеобеспечение происходит посредством микоризных грибов. В разных частях ареала виды сохраняют типичный для их жизненной формы уровень развития микоризы (Татаренко, 1996; Tatarenko, 2002).

Интенсивность микоризной инфекции зависит от возрастного состояния растения (Сизова, Вахрамеева, 1984; Сизова и др, 1987; Татаренко, 1996). Проростки орхидей на ранних подземных стадиях развития облигатно микотрофны. На автотрофной стадии развития орхидеи бывают инфицированы грибом в разной степени. С увеличением площади листовой поверхности, мощности корневой системы и проводящей системы растений степень их сапротрофности обычно уменьшается и взрослые особи вполне могут обходиться без гриба (Burgeff, 1936). С этим согласуются данные об уменьшении интенсивности микоризной инфекции от ювенильных к генеративным особям (Сизова, Вахрамеева, 1984; Татаренко, 1996, 2002; Маракаев, 2002; Куликов, Филиппов, 2003а,б). Это уменьшение различно у разных видов и зависит от степени микотрофности взрослых растений данного вида. Переход к частично автотрофному питанию является критической стадией развития проростка, на которой нередко наблюдается значительное снижение скорости роста и отмирание части проростков (Куликов, Филиппов, 2003а).

10

Некоторые виды корневищных орхидных (Epipactis thunbergii) не имеют микоризы в ювенильном и имматурном состояниях, но имеют высокую степень микоризной инфекции в виргинильном и генеративном состояниях (Tatarenko, 2002).

Отмечают сезонные циклы грибной активности: процессы инвазии гриба и его переваривания в течение вегетационного сезона повторяются (Ziegenspeck, 1936; Harley, 1959; Сизова и др., 1987). Обычно в корнях орхидных наблюдают два периода переваривания грибов — летний и осенний (Татаренко, 1996). Весной (в апреле - мае) корни (или корневища) заражаются, летом происходит переваривание гиф клетками растения и одновременно — новое заражение. Осенью снова идет переваривание гриба в старых и первичное заражение молодых корней. В зимний период жизнь орхидей целиком связана с питанием за счет гриба (Орхидеи нашей..., 1991).

Другой не менее важной формой биотических взаимодействий является взаимодействие орхидных с насекомыми опылителями. Семейство Orchidaceae являются вершиной энтомофильной ветви эволюции однодольных (Тахтаджян, 1966). У наземных орхидных умеренной зоны представлены такие способы опыления как самоопыление и энтомофилия, большинство видов — аллогамные растения. Опыление осуществляется представителями отряда Hymenoptera (50%) — мелиттофилия, 18% составляют опылители отряда Lepidoptera — психофилия и фаленофилия, 12% опылителей принадлежат к отряду Diptera — сапромиофилия (Фегри, Пейл, 1982; Гладкова, 1982). Также исследователи отмечают в качестве опылителей жуков - кантарофилия (Coleoptera) (Денисова, Вахрамеева, 1975). Для орхидных характерна энтомофилия различных уровней специализации. К высокоспециализированным энтомофилам относятся виды из родов Gymnadenia, Dactylorhiza, Platanthera, Ophrys. Слабоспециализированная и неспециализированная энтомофилия встречается у Hermimum monorchis (L.) R. Br., Cypripedium calceolus, C. macranthon Sw., Epipactis palustris, Coeloglossum viride (L.) C. Hartm. (Татаренко, 1996; Шибанова, 1996; Суюндуков, 2002).

11

Для части орхидных умеренной зоны характерна визуальная аттрактация (Cypripedium), а также привлечение насекомых с помощью нектара и запаха (Platanthera, Listera, Gymnadenia).

В отдельных случаях для привлечения насекомых служит наличие ложной пыльцы (Cephalanthera longifolia (L.) Fritsch), ложных пыльников (Calopogon R. Br., Calypso Salisb.). Этому же служат структурные особенности цветка - наличие колеблющихся придатков (палей) (Epipactis consimilis Wall.), a в редких случаях даже активно подвижной губы (Calopogon, Epipactis palustris), образование убежищ, разнообразных ловушек для опылителей (Cypripedium). Широко известным, в высшей степени высоко специализированным способом привлечения опылителей, является формирование у некоторых орхидных комплекса признаков, обеспечивающих перекрестное опыление цветков посредством псевдокопуляции некоторыми осами и пчелами (Ophrys) (половая аттрактация). Нередко опыление цветков, не имеющих нектара и иных аттрактантов, происходит за счет так называемого пищевого обмана, или паразитической мимикрии, когда они имитируют цветки более часто встречающихся растений, богатые нектаром или пыльцой. Так происходит опыление у многих видов Dactylorhiza, Orchis (Фегри, Пейл, 1982; Даддингтон, 1972). Структура цветка и поллинариев у орхидных во многих случаях удивительно точно соответствует размерам и специфической морфологии опылителей, обеспечивая механическую согласованность опыления (Аверьянов, 19916).

Самоопыление у орхидных наблюдается сравнительно редко, наиболее часто оно встречается среди сапрофитных и наименее продвинутых групп (Dressier, 1981). Автогамию у большинства орхидных можно рассматривать как вторичное явление, связанное с условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления (неблагоприятные погодные условия, отсутствие опылителей и т.д.). Также возможна клейстогамия — частный случай самоопыления, встречается у Neottia nidus-avis и др. (Орхидеи нашей ..., 1991). Кроме этого, для представителей некоторых родов (Dactylorhiza Nevski,

12

Spiranthes Rich., и др.) отмечается явление апомиксиса (Dressier, 1981; Averyanov, 1990).

Одним из приспособлений к сезонному климату умеренной зоны, является вхождение семян в органический покой, проявляющийся в отсутствии прорастания или плохой всхожести даже при благоприятных внешних условиях. Его причины могут быть связаны с состоянием зародыша (эндогенный покой), свойствами покровов семени (экзогенный покой) или сочетаниями этих факторов (комбинированный покой) (Николаева, 1966, 1967, 2001). Экзогенный покой орхидных обусловлен свойствами покровов семени: водонепроницаемостью внутреннего слоя семенной кожуры (Veyret 1969, 1974); накоплением ингибиторов прорастания (Withner, 1955). Вероятно, приобретение покровами подобных свойств необходимо для предотвращения преждевременного прорастания семян, а также в отсутствии симбиоза с грибом-микоризообразователем (Lucke, 1982).

Глубоким покоем обладают семена Cypripediodeae, Neottieae и Orchidinae s. str., слабовыраженным покоем - семена автотрофных Epidendroideae, a Gymnadeniinae и Goodyera repens (Spiranthoideae) имеют легко прорастающие семена.

Зрелые семена Epipactis atrorubens (Hoffm. Ex Bernh.) Bess, характеризуются комбинированным типом покоя: эндогенный (глубокий физиологический) покой семян осложнен тормозящим действием покровов (т.е. экзогенным покоем), а зрелые семена Dactylorhiza incarnata - экзогенным (физическим) типом покоя, связанным со структурными особенностями покровов семян (водонепроницаемостью тесты) (Золотухина, 2000). П.В. Куликов (1995) отмечает комбинированный характер покоя семян у орхидных умеренной зоны.

Традиционно считается, что заражение семян орхидных микоризным грибом является необходимым условием их прорастания (Bernard, 1909; Burgeff, 1936; Warcup, 1973; Clements, 1988). Результаты последних исследований (Золотухина, 2000; Куликов, Филиппов, 2003а) показали, что

13

прорастание семян орхидных как в природе, так и in vitro прежде всего зависит от наличия покоя семени.

Установлено, что у видов с глубоким покоем семян (С. calceolus, С. macranthon, С. longifolia, С. rubra, E. helleborine, E. atrorubens, Е. palustris) симбиотические грибы не способны вызывать выход семян из покоя, хотя могут при этом стимулировать дальнейшее развитие проростков. Кроме того, гриб начинает взаимодействовать не с семенем, а с растущим протокормом, имеющем пучки ризоидов. Микориза появлялась лишь у протокормов. (Куликов, Филиппов, 1998; Татаренко, 2003). Вероятно, выход семян из покоя не зависит от присутствия симбиотических грибов, а определяется такими факторами, как воздействие несимбиотической почвенной микрофлоры или изменения окислительно-восстановительного потенциала среды (Weinert, 1990). Часто наблюдается более эффективная стимуляция прорастания семян и роста проростков не с теми видами орхидных, из которых были выделены данные грибы, а с видами, имеющими в природе иные микосимбионты (Куликов, 1995). Такие же результаты получены зарубежными учеными, по-видимому, одни виды микосимбионтов необходимы для прорастания, а другие образуют микоризу с взрослыми растениями (Warcup, 1973; Smericu, Currah, 1989; Zelmer, Currah, 1997; Shan et al.,2002).

Для большинства орхидных умеренной зоны, особенно обитающих в местообитаниях с дренированными почвами и недостаточным количеством воды на поверхности, характерны бесхлорофилльные подземные, облигатно микотрофные протокормы, обладающие замедленным развитием (Cypripedium, Neottieae, Orchideae и др.).- Среди бореальных орхидных только Liparis loeselii(L.) L.C. Rich, и Malaxis monophyllos имеют зеленую окраску протокормов, что указывает на возможность наземного прорастания. Тип протокормов (зеленые наземные или бесцветные подземные) является характеристикой крупных систематических групп (последний более характерен для первично-наземных орхидных) и имеет некоторое таксономическое значение (Куликов, 1995).

14

При надземном прорастании семян происходит максимально быстрый переход к смешанному типу питания; у взрослых растений степень зараженности грибами низка (Татаренко, 1995).

В эволюции постсеменного прегенеративного развития орхидных прослеживается тенденция к увеличению доли микосимбиотрофного периода в прегенеративном периоде орхидных. По литературным данным (Орхидеи нашей страны..., 1991; Ziegenspeck, 1936; Curtis, 1943), чем продолжительнее подземный микотрофный период, тем короче надземный прегенеративный период. Так, молодые экземпляры Gymnadenia conopsea разворачивают первый зеленый лист после двухлетнего подземного развития, а зацветают не ранее, чем на 6-7 год развития, а чаще - позже. Похоже ведет себя Cypripedium calceolus и пять североамериканских представителей рода Cypripedium, Platanthera bifolia, Orchis militaris, и Dactylorhiza macutata. Напротив, Epipactis helleborine, Spiranthes spiralis no данным этих же авторов, развиваются под землей до 8-11 лет, а зацветают - через год-два после появления первого надземного побега. Однако следует помнить, что скорость роста и абсолютная продолжительность того или иного периода развития у растений могут сильно варьировать (Виноградова, 19996).

Другой адаптацией орхидных к климату умеренной зоны является образование подземных и значительно реже наземных запасающих органов различной морфологической природы, способствующих переживанию периодов, неблагоприятных для роста. Они могут быть представлены длинными или укороченными подземными корневищами, либо подземными ежегодно обновляющимися корнеклубнями (стеблекорневыми тубероидами), либо наземными клубнями побегового происхождения (туберидиями, или псевдобульбами) располагающимися в слое мха и лесной подстилки (Орхидные Урала...,2004). Иногда запасающие органы слабо дифференцированы (Goodyera) или замещены постоянно сохраняющейся ювенильной тканью протокорма, имеющей облик коралловидных осей (Epipogium, Corallorhiza) (Куликов, 1995).

15

Корневые клубни — характерная структура орхидных трибы Orchideae. Форма клубней часто является одним из основных признаков, определяющих различия между родами этих растений. У пальчатокоренников клубни лопастные, у ятрышников, траунштейнеры, офрисов, неоттианты — округлые. Клубней в большинстве случаев два: один увядающий, мягкий, питательные вещества которого растением используются в данном году, второй молодой, твердый, в котором откладываются запасные питательные вещества (Орхидеи нашей..., 1991).

Длительное время считалось, что клубень орхидных - клубневого происхождения, однако работы более позднего времени (Ogura, 1953; Kumazawa, 1958; Тихонова, 1972, 1983) показали, что в его образовании принимает участие и стебель. В связи с этим R.L. Dressier (1981) предложил называть его стеблекорневым тубероидом. И.В. Татаренко (1996) считает, что стеблекорневой тубероид (клубень) представляет собой совокупность видоизмененного плагиотропного участка побега и запасающего корня (или нескольких корней). Она также утверждает, что клубневые орхидные по существу являются корневищными растениями, у которых корневище состоит из базальной части одного годичного прироста и полностью отмирает в конце вегетационного сезона.

Наибольшая часть видов орхидных России относится к жизненной форме со стеблекорневыми тубероидами (роды Dactylorhiza, Orchis, Ophrys, Platanthera и ряд других). Менее представлены коротко- и длиннокорневищные многолетние виды (роды Cypripedium, Cephalanthera, Epipactis). Корневища образуются из горизонтальных частей побегов, они покрыты чешуевидными листьями, в пазухах которых закладываются почки возобновления, дающие начало новым побегам: корневища, таким образом, служат органами возобновления, размножения и также запасающими (Татаренко, 1996).

Туберидий (псевдобульба) — надземный побеговый фотосинтезирующий клубень орхидных, образующийся вследствие утолщения одного или нескольких междоузлий (Татаренко, 1996). Они состоят из мягких

16

слизесодержащих тканей и служат в качестве органов, запасающих воду и питательные вещества. Псевдобульбы являются не только запасающими, но и фотосинтезирующими органами, выполняя ассимиляционную функцию после опадания листьев, иногда на протяжении многих месяцев (Аверьянов, 1991). Туберидии широко распространены среди тропических орхидей, среди бореальных орхидных встречаются у представителей подсем. Epidendroideae: липарисов, мякотницы, а также калипсо.

Тип запасающих органов определяет жизненную форму, характер вегетативного размножения, и как следствие обусловливает тип жизненной стратегии вида. Орхидные, образующие стеблекорневой тубероид (Orchidoideae), по своей жизненной форме приблизившись к эфемероидам, оказались способными заселить засушливые и даже аридные области Земли (Аверьянов, 1991).

Общеизвестна способность орхидных переходить в состояние вторичного покоя. Явление наличия вторичного покоя у орхидных отмечено многими исследователями их биологии (Summerhayes, 1951; Wells, 1967; Tamm, 1972). Специальных исследований явления вторичного покоя у орхидных на территории нашей страны не проводилось. Отдельные сведения присутствуют в работах М.Г. Вахрамеевой (2000, 2003), И.В. Татаренко (1996), П.В. Куликова (1995), М.Г. Вахрамеевой и др. (1997), Т.И. Варлыгиной (1995) и др. Детальные исследования данного явления с применением математических методов проводятся R.P. Shefferson (2002), R.P. Shefferson et al. (2001, 2003). Данные о вторичном покое некоторых видов наземных орхидных приводятся в исследованиях J.H. Willems, С. Melser, (1998); N. Wisniewski, (1976); К. Tali, Т. Kull, (2001); Т. Kull (2002); J.H. Willems, (2002) (таблица № 1).

Покой растения — физиологическое состояние семян, почек, вегетативных органов (корневища, луковицы и т. п.) или всего растения, во время которого прекращается видимый рост, но сохраняются скрытые процессы структурообразования (например, рост внутрипочечный); рассматривается как приспособление для переживания неблагоприятных

17

внешних условий в определенные периоды онтогенеза или сезоны года (Жмылев и др., 2002)

Покой вторичный - прекращение видимого роста растения на период, превышающий продолжительность обычного состояния покоя, характерного для вида в определенных климатических условиях (Татаренко, 1996).

Таблица №1

Продолжительность вторичного покоя некоторых орхидных

умеренной зоны

№ Название вида Продолжительность периода вторичного покоя Источник

1. Cypripedium calceolus 3 Kull, 1995

2. С. calceolus ssp. parviflorum 1(2-4;5) Sheffersonetal.(2001, 2003)

3. Epipactis helleborine 2-7 Вахрамеева и др., 1997

3 Light and MacConaill, 1991

4. Cephalanthera rubra 20 Summerhays, 1950

2 Kull, 1997, 2002

5. Listera ovata 1 (в культуре) Варлыгина, 1995

6. Dactylorhiza incarnata j: 1-4; im: 1-2(3) v, g: 1 Вахрамеева, 2000,2003

7. D. fuchsii j: 1 -4; im: 1-2(3) v, g: 1 Вахрамеева, 2000,2003

8. Coeloglossum viride 1 Willems, Melser, 1998

9. Platanthera chlorantha, P. bifolia 1 Вахрамеева, Загул ьский, 1995

10. Orchis ustulata 3 Tali, Kull, 2001

11. O. militaris 3 Hutchings et al., 1998

12. Calypso bulbosa 1-2 Куликов, 1995

Переход в состояние вторичного покоя наблюдается довольно регулярно при нарушении энергетического баланса особи после интенсивного цветения или плодоношения, а также повреждения организма (сбор на букеты, повреждение подземных органов насекомыми, грызунами, кабанами и т.д.). При этом на срок от одного года до нескольких лет прекращается образование

Список литературы
Цена, в рублях:

(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)		 1425
Скачать бесплатно 24451.doc 





Найти готовую работу


ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:


Связаться

Доставка любой диссертации из России и Украины

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ


Ссылки:

Выполнение и продажа диссертаций, бесплатный каталог статей и авторефератов

Счетчики:

Besucherzahler
счетчик посещений

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.