У нас уже
176407
рефератов, курсовых и дипломных работ
Сделать закладку на сайт
Главная
Сделать заказ
Готовые работы
Почему именно мы?
Ценовая политика
Как оплатить?
Подбор персонала
О нас
Творчество авторов
Быстрый переход к готовым работам
Контрольные
Рефераты
Отчеты
Курсовые
Дипломы
Диссертации
Мнение посетителей:
Понравилось
Не понравилось
Книга жалоб
и предложений
Название
Устойчивость растений озимой ржи к фитопатогенным грибам в различный экологический условиян Тюменской области
Количество страниц
154
ВУЗ
МГИУ
Год сдачи
2010
Бесплатно Скачать
24683.doc
Содержание
Содержание
ВВЕДЕНИЕ 4
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Характеристика озимой ржи по морфологическим признакам и биологическим свойствам 7
1.1.1. Значение ржи как продовольственной культуры 7
1.1.2. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений озимой ржи 8
1.2. Устойчивость культурных растений к патогенам 12
1.3. Качественный состав и вредоносность микрофлоры семян 19
1.4. Общая характеристика возбудителя снежной плесени (Fusarium nivale Ces.) 29
1.5. Экологическая безопасность и эффективность применения различных методов защиты растений 34
2. Почвенно-климатическая характеристика Тюменской области 43
3. Особенности погодных условий в годы проведения исследований 49
4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 58
5. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 62
5.1. Формирование микрофлоры зерновок и развитие проростков 62
5.1.1. Спелость зерна и продолжительность хранения 62
5.1.2. Влияние условий выращивания 71
5.2. Развитие гриба Fusarium nivale Ces. и устойчивость озимой ржи к поражению 83
5.2.1. Влияние температуры на рост и развитие гриба Fusarium nivale Ces. в лабораторных условиях 83
5.2.2. Рост и развитие растений озимой ржи на искусственном инфекционном фоне 85
3
5.2.3. Критерии оценки устойчивости озимой ржи к снежной плесени в течение вегетационного периода 87
5.3. Влияние заболевания снежной плесенью растений в период вегетации на биологические свойства семян озимой ржи 116
5.4. Результаты испытания озимой ржи в полевых условиях 123
5.5. Завязываемость гибридных зерен в диаллельных скрещиваниях в различные метеорологические годы и оценка гибридов Fi 144
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 150
ВЫВОДЫ 152
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 154
ПРИЛОЖЕНИЕ
Введение
Введение
На обширной территории Тюменской области (1,43 млн. км2), характеризующейся комплексом сложных почвенно-климатических условий, одной из важнейших озимых культур является рожь. К стрессовым факторам, воздействующим на растения во время вегетации, для озимых культур добавляются еще и условия перезимовки (осенний, зимний и весенний периоды).
Современная интенсификация растениеводства создает предпосылки для формирования генетически уязвимых агроценозов, в которых главным свойством растений будет их устойчивость к биотическим стрессам (вредители, сорная растительность, болезни [1]. На долю грибов - возбудителей болезней приходится до 80% всех патологий [2]. Для успешной борьбы с возбудителями болезней необходимо изучение биологии самого возбудителя и нормы реакции на него растения в различных условиях среды. В связи с вышеизложенным важным является исследование взаимоотношений гриба и растения в онтогенезе.
Цель работы: изучение влияния факторов окружающей среды на развитие патогенных грибов и устойчивости к ним растений озимой ржи. -
Основные задачи:
1. Провести фитопатологический анализ семенного материала озимой ржи на грибную инфекцию с оценкой проростков по комплексу признаков.
2. Проследить изменение состава микрофлоры зерновок и проявление количественных признаков проростков озимой ржи в зависимости от сроков хранения, условий вегетации и географического расположения посевов.
3. Изучить особенности развития гриба Fusarium nivale Ces. при различных темпратурах и оценить образцы озимой ржи на провокационном фоне с использованием инфекционного инокулюма.
4. Выявить образцы с высокой экологической пластичностью, устойчивые по отношению к патогенам на основе анализа проявления внутривидовой изменчивости морфологических признаков в полевом испытании.
5
5. Изучить влияние поражения растений снежной плесенью на биологические свойства зерна.
Научная новизна. В северной лесостепи Тюменской области на основе комплексного исследования получены новые данные о биологии возбудителя Fusarium nivale Ces. и норме реакции растений озимой ржи на воздействие патогена. Устойчивость образцов озимой ржи к снежной плесени определена как лабораторными методами, так и на искусственно созданном инфекционном фоне в полевых условиях. На основании микологического анализа зерновок показано изменение количественного и качественного состава микрофлоры и . ряда количественных признаков проростков в зависимости от агроэкологических условий, длительности хранения и особенностей генотипа. Выделены образцы со стабильной продуктивностью в меняющихся условиях среды.
Положения, выносимые на защиту:
1. Для ранней диагностики устойчивости озимой ржи к болезням эффективно применение показателей инфицированности семян патогенной микрофлорой (качественный и количественный состав) и развития проростков.
2. Объективная оценка форм озимой ржи по устойчивости к Fusarium nivale Ces. возможна в полевых условиях на искусственном инфекционном фоне.
Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы при подборе сортов, обладающих высокой устойчивостью к возбудителю снежной плесени в условиях северной лесостепи Тюменской области. Созданный методом гибридизации исходный материал представляет ценность для использования в селекционном процессе при создании новых форм озимой ржи. Чистые культуры патогенов используются в учебном процессе при проведении большого спецпрактикума, чтении спецкурсов «Болезни растений», выполнении курсовых и дипломных работ.
Апробация работы. Наиболее полно результаты исследования изложены в научных отчетах (2002-2004 гг.) и представлены на заседаниях кафедры
6
ботаники и биотехнологии растений Тюменского государственного университета. Основные положения диссертации апробированы на VI международной школе-конференции «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2002 г.), региональных конференциях молодых ученых «Молодые ученые в решении проблем АПК» (Тюмень, 2003 г.) и «АПК в XXI веке: действительность и перспективы» (Тюмень, 2004 г.). Основные результаты по теме диссертации опубликованы в 5 научных работах, 1 статья находится в печати.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания условий проведения исследования, материалов и методов, результатов собственного исследования, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Экспериментальные данные приведены в 45 таблицах, 4 рисунках, 37 приложениях. Список литературы включает 191 наименование, в том числе 5 на иностранных языках. Работа изложена на 170 страницах машинописного текста.
7
1. Обзор литературы 1.1. Характеристика озимой ржи по морфологическим признакам и
биологическим свойствам 1.1.1. Значение озимой ржи как продовольственной культуры
Рожь посевная (Secale cereale L.) известна в культуре с конца бронзового века, а в настоящее время занимает относительно большие площади в Евразии, Северной и Южной Африке, Северной Америке, на юге Южной Америки и в Австралии. Предполагают, что рожь была введена в культуру человеком благодаря своеобразному естественному отбору. При продвижении культуры пшеницы к северу и в более высокогорные районы она нередко погибала и замещалась более холодостойкой рожью сорно-полевой (S. segetale), бывшей до этого сорняком в посевах пшеницы [3].
Рожь является одним из основных хлебных злаков во многих странах, в том числе и в России. В Западной Сибири озимая рожь продолжает оставаться второй продовольственной культурой после пшеницы. Ржаной хлеб полноценнее пшеничного по содержанию биологически активных веществ -незаменимых аминокислот, витаминов, жирных кислот, слизистых веществ. Из-за высокого содержания слизистых веществ, ржаной хлеб меньше черствеет.
Основным показателем питательной ценности зерна, используемого в пищевых и фуражных целях, служит содержание белка и незаменимых аминокислот [4]. Так, содержание белка в зерне ржи колеблется от 9,2 до 17% (в зависимости от условий выращивания и сорта), тогда как у пшеницы - от 9,6 до 25%. Однако, белок ржи (клейковина) отличается более рыхлой консистенцией, меньшей связностью, упругостью и растяжимостью [5].
В связи с особенностями химического состава зерна ржи, клейковина в ржаном тесте не играет столь значительную роль как в пшеничном. На качество ржаного хлеба преобладающее влияние оказывают вещества углеводного комплекса — слизи и крахмал, закрепляющие при выпечке пористую структуру [6].
Зерно ржи широко используется в качестве концентрированного корма для животных. Ржаные отруби содержат перевариваемого белка 10,1%, а мука -9,9% [5; 7].
8
Ржаная солома используется на подстилку скоту, а также для изготовления матов, оберточной бумаги и других материалов; из соломы получают также целлюлозу, фурфурол, уксус, лигнин [8].
1.1.2. Влияние абиотических факторов на рост и развитие растений
озимой ржи
Рожь относится к роду Secale (2n=14), который включает две секции: Sylvestris и Montanum, насчитывающий шесть различных видов [9]. Посевная рожь представлена одним видом - Secale cereale L. У культурной ржи встречаются анеуплоидные формы (2п=16 и др.). Все селекционные районированные сорта относятся к разновидности var. vulgare Korn. [10; 11; 12; 13].
Корневая система мочковатая. Корни распределены главным образом в верхнем пахотном слое почвы, но могут проникать на глубину до 100-150 см.
Стебель ржи - полая соломина, с 5-6 междоузлиями, длиной до 1,5-2 м.
Листья линейные; между влагалищем и листовой пластинкой находятся небольшой перепончатый язычок и ушки, которые рано засыхают и опадают. Листовая пластинка с верхней стороны иногда покрыта шипиками и волосками.
Соцветие - сложный колос, который состоит из стержня и сидящих на его уступах колосков. Колоски имеют по 2 цветка, часто с зачатком третьего цветка. Колосовые чешуи ланцетно-шиловидные, с одной жилкой, голые и, как правило, короче цветковых чешуи. Цветковая чешуя снаружи имеет ланцетовидную форму и вытянута в ось с пятью жилками и реснитчатым килем; с внутренней стороны она двухкилевая, в верхней части нередко реснитчатая. Тычинок 3, завязь верхняя, с перистым двухлопастным рыльцем.
Плод ржи - зерновка. Она имеет продолговатую и овальную, несколько сжатую с боков форму, посередине проходит глубокая бороздка; верхушка с хохолком. Зерна ржи бывают зеленой, желтой, серой или коричневой окраски, нередко желто-зеленой. Масса 1000 зерен колеблется от 18 до 35 г и зависит от сортовых особенностей и почвенно-климатических условий выращивания.
Возделывается в основном озимая рожь как культура, обладающая высокими продуктивными свойствами.
9
К озимым Ф.М. Куперман [14] относит сорта, не выколашивающиеся при весеннем посеве и обладающие высокой зимостойкостью. Их высевают осенью, а созревают они летом следующего года.
А.А. Животков [15] выделяет следующие свойства озимости: потребность в низких температурах в начальный период вегетации; большая длиннодневность озимых сортов; градация холодостойкости: метаболизм наиболее холодостоек, рост - менее, а процесс развития наиболее теплолюбив; высокая устойчивость к недостатку света и анаэробности. У более зимостойких сортов реакция на короткий день сильнее, они более холодостойки, у них глубже закладывается узел кущения, содержание хлорофилла Ь, как правило, выше.
В.В. Полевой [16] подразделяет развитие высших растений на четыре возрастных этапа: эмбриональный, ювенильный, репродуктивный, старость. Н.К. Керефов [12], кроме названных, выделяет также этап формирования проростка.
Ф.М. Куперман [17] в процессе онтогенеза растений злаков выделяет 12 этапов органогенеза: I - формирование конуса нарастания; II - заложение и формирование вегетативной сферы побега - листьев, узлов, междоузлий, боковых побегов; III - формирование оси зачаточного соцветия; IV - заложение зачаточной оси соцветия конусов нарастания второго порядка в пазухах брактей; V - формирование цветков - заложение тычинок, пестика, покровных органов, образование спорогенной ткани; VI - формирование тычинок и завязи, микро- и макроспорогенез; VII - формирование мужского и женского гаметофита, усиленный рост соцветия; VIII - гаметогенез, завершение формирования цветков; IX - цветение, оплодотворение, образование зиготы; X -формирование зародыша семени и плода; XI - накопление питательных веществ семени; XII - превращение питательных веществ в запасные питательные вещества, созревание семян.
Одна из главных особенностей озимой ржи, обеспечивающая устойчивость к неблагоприятным условиям, - быстрый рост корневой системы. Уже ко времени появления всходов зародышевые корни имеют 13-14 см длины; корневая система быстро нарастает и на 15-16-й день, от начала
10
прорастания семян, распространяется во всей толще верхнего слоя. К концу фазы кущения (фаза чаще заканчивается осенью, но иногда продолжается и весной) корни могут проникать на глубину до 1 м.
Кущение наступает рано, узел кущения формируется в фазе 2-3-го листа, а побеги кущения - в основном осенью. В отличие от других зерновых культур озимая рожь закладывает узел кущения близко к поверхности (1,7 - 2 см) не зависимо от глубины посева семян. Благодаря интенсивному развитию осенью растения уходят в зиму достаточно окрепшими. Весной они быстро трогаются в рост, в дальнейшем обычно хорошо развиваются, сильно заглушая сорняки [8].
Урожайность озимых культур в значительной степени зависит от их развития с осени и условий перезимовки. Хорошо перезимовавшие растения успевают за счет зимних запасов почвенной влаги сформировать многоколосковый зачаточный колос и по 2-3, а в многоцветковых колосках и по 3-5 нормальных, синхронно развивающихся цветков. У хорошо перезимовавших озимых растений весной развивается дополнительное число узловых корней, за счет которых растения имеют возможность лучше использовать влагу и минеральные соединения из почвы [18].
Цвести она начинает через 12-13 дней после колошения, продолжительность цветения составляет в среднем 10-12 дней.
Озимая рожь — перекрестноопыляющееся растение. Опыление у нее происходит с помощью ветра, когда цветки открыты. При неблагоприятных условиях во время цветения (сильные дожди, полегание, ветреная погода и др.) часть цветков не оплодотворяется, что приводит к череззернице.
Для озимой ржи характерен быстрый рост в высоту. Перед колошением приросты бывают наибольшими, достигая 5 см в сутки. При загущеном посеве, а также при избытке влаги и азотного питания растения часто полегают.
Фаза твердой спелости зерна отмечается через месяц после начала колошения.
Продолжительность вегетационного периода в северных регионах в среднем составляет 350 дней, в центральных - 300 и южных 270 дней [8].
Накопление органических веществ растениями озимой ржи в значительной степени определяется хорошо развитой пигментной системой и
11
величиной ассимилирующей поверхности. По данным Н.В. Жуковской [12], до ноября количество пигментов в листьях увеличивается, а затем уменьшается. Использование большого количества пигментов во время зимовки, автор считает, одной из причин зимостойкости ржи. С наступлением весенней вегетации в листьях быстро накапливаются пигменты и особенно хлорофилл а.
Требование к температуре. Зерно озимой ржи прорастает при температуре 1-2°С; оптимальная температура для появления всходов 6-12°С. Эта культура характеризуется высокой зимостойкостью, зависящей от закалки, которую растения проходят в осенний период перед уходом в зиму [8]. Г.В. Руднев [19] утверждает, что наиболее зимостойкими являются растения, вступившие к моменту прекращения вегетации в фазу кущения, образовавшие 4-5 боковых побегов и хорошо укоренившихся.
Закаливание зимующих растений происходит в две фазы. Первая фаза заключается в том, что при понижении температуры воздуха до 5-0°С происходит преобразование крахмала в сахара, которые являются хорошим защитным средством, препятствующим коагуляции протоплазмы, свертыванию белка при низких температурах. Кроме температуры, в первый период закаливания большое значение имеет освещенность. В ясные дни происходит интенсивная ассимиляция углерода. Сочетание ясных, относительно теплых дней с прохладными ночами, когда вследствие низких температур дыхание растений неинтенсивное и расход органических веществ незначительный, способствует накоплению углеводов, созданию запасов питательных веществ и защитных средств.
По исследованиям И.И. Туманова (1940), для приобретения максимальной зимостойкости растения должны пройти вторую фазу закаливания. Она заключается в том, что в тканях растений происходит постепенное уменьшение количества воды, способной обратиться в лед. Кроме того, в протоплазме происходят биохимические процессы, приводящие к повышению зимостойкости. Вторая фаза закаливания протекает при температуре 2-5°С в течение 3-5 дней, освещенность в этот период роли не играет [19].
12
Весеннее возобновление вегетации озимой ржи происходит при переходе температуры воздуха через 5°С. Температура 8-10°С благоприятна для укоренения. В период выхода в трубку и колошения наилучшие условия создаются при температуре около 15°С, а для цветения и созревания необходимы среднесуточные температуры воздуха 17-20°С. Поздние весенние заморозки, иногда, приводят к гибели урожая зерна [19].
Требование к влаге. Озимая рожь относится к числу сравнительно засухоустойчивых растений, что объясняется хорошим развитием ее корневой системы. Транспирационный коэффициент ее колеблется от 340 до 420. Наибольший расход влаги отмечается в период быстрого роста — от выхода в трубку до колошения. Недостаток влаги в этот период вызывает образование мелких и малопродуктивных колосьев [8].
Требование к почве. Озимая рожь менее требовательна к почве, чем другие зерновые культуры. Она хорошо произрастает в нечерноземной зоне на дерново-подзолистых почвах. Корневая система отличается повышенной усваивающей способностью, особенно труднорастворимых соединений фосфора. Эту культуру можно возделывать на супесях, а также на почвах с повышенной кислотностью (рН 5,3). Лучшими почвами для нее считаются черноземы; мало пригодны заболоченные и тяжелые суглинистые почвы.
1.2. Устойчивость культурных растений к патогенам
Важным компонентом потенциала онтогенетической адаптации культивируемых растений является их устойчивость к биотическим стрессам. Причем, несмотря все возрастающие масштабы применения пестицидов, уровень потерь урожая остается высоким [20].
Интенсификация растениеводства сопровождается сокращением числа важнейших культивируемых видов, а также возрастающей генетической однородностью широко распространенных сортов и гибридов [20]. Упрощение экосистем, происходящее в настоящее время в широких масштабах, мешает их оптимальной степени функционирования и стабильности.
В целом указанная тенденция приводит к увеличению экологической уязвимости агроценозов, смысл которой состоит в том, что потенциал
13
генотипической изменчивости, а следовательно, и онтогенетической адаптации у вредных видов значительно превосходит генетическую вариабельность культивируемых растений создаваемую за счет селекции и конструирования агроэкосистем [20]. В связи с вышеназванным, возникает необходимость рассмотреть эколого-генетическую устойчивость культурных растений к патогенам.
Исследование генетики взаимоотношений растений с патогенами на примере ржавчины льна привело американского фитопатолога Flor (1971) к созданию теории «ген на ген». Согласно этой теории, несовместимость паразита и хозяина возможна только при наличии у партнеров двух взаимодействующих доминантных генов при любых других сочетаниях реакции растения с патогеном окажется совместимой.
Предполагается, что некие метаболиты растений (рецепторы), синтезируемые под контролем генов устойчивости, узнают чужеродные метаболиты патогенов, контролируемые комплементарными генами авирулентности, в результате чего индуцируются защитные ответы. Отсутствие у хозяина рецептора приводит к тому, что паразит перестает узнаваться растением и иммунные реакции не включаются. Вышесказанное соответствует представлению о двух фазах индукции устойчивости у растений. Во время первой, специфической, детерминантной фазы, происходит взаимное распознавание партнеров, в результате чего определяется, будет ли растение здоровым или заболеет. Во время неспецифической экспрессионной фазы включаются или не включаются защитные механизмы растений [21].
Уотсон (Watson, 1970) считает, что взаимоотношение паразита с хозяином контролируется тремя системами генов: 1) вирулентность и авирулентность контролируются специфическими генами, продукты которых взаимодействуют с продуктами соответствующих генов устойчивости хозяина; 2) скорость роста, размер поражения, споруляция, агрессивность и признаки связанные с патогенностью контролируются полигенной системой; 3) выживание, вероятно связано с признаками, контролируемыми генетически схожей, но другой системой [22].
14
Если растение распознает проникающий патоген, то включается ряд защитных реакций. К их числу относятся: направленное движение органелл и ядра к месту проникновения (Aleath, Nimchuk, 1997); образование активных форм кислорода (Bolwell, 1999); механическое упрочнение клеточной стенки (отложение каллозы и лигнина); синтез антибиотических соединений — фитоаллексинов, часто сопровождаемый клеточным коллапсом, который является одним из типов программированной клеточной гибели, известной как сверхчувствительная реакция [23; 24; 25; 26; 27]. Происходит накопление транскриптов защитных генов в инфицированных клетках, но главным образом - в окружающих их тканях (Somssich, Hahlbrock, 1998). Эти гены кодируют патогенозависимые белки, в том числе глюканазы, хитиназы, дефенсины, а также ферменты, участвующие в синтезе фитоаллексинов [26].
Устойчивость растений может выражаться или в форме иммунитета или в виде определенного механизма устойчивости, который помогает избежать естественного заражения или ослабляет его действие. Иммунитет представляет собой абсолютное состояние, т.е. растение может быть иммунным или не иммунным, в то время как степень устойчивости колеблется от иммунитета до полной восприимчивости. Под иммунитетом разумеется невосприимчивость к заболеваниям. В отношении паразитических инфекций иммунитет определяется невозможностью для паразита, вызывающего болезнь, развивается нормально, в организме невосприимчивого растения [28].
А.А. Жученко [20] приводит следующую градацию видов и сортов растений по их устойчивости к поражению патогенами: 1) устойчивые — способные противостоять патогенами; 2) толерантные - слабо поражаемые патогенами при определенных условиях и сильнопоражаемые - при их изменении. Хотя на толерантных сортах патоген и развивается, урожай при этом снижается значительно в меньшей степени, чем у восприимчивых сортов; 3) иммунные - не поражаются вследствие физиологической несовместимости растения и патогена; 4) восприимчивые — поражаемые в различных почвенно-климатических условиях различными расами патогенов.
Высокую степень устойчивости (иммунитет) Van der Plank [29] назвал «вертикальной устойчивостью». При этом типе устойчивости наблюдается
15
дифференцированная реакция между сортами растения-хозяина и расами паразита.
Большой интерес для практической селекции представляет вопрос о взаимосвязи горизонтального и вертикального типов устойчивости. Согласно данным, обобщенным Van der Plank [20], у сортов с вертикальной устойчивостью значительно меньше горизонтальной устойчивости. Автор ввел специальное понятие «эффект Вертифолии», означающее потерю растениями горизонтальной устойчивости в процессе селекции на вертикальную устойчивость.
В 1946 г. М.С. Дунин предложил теорию иммуногенеза, которая предусматривает связь иммунитета растений с возрастным состоянием их тканей. Эта теория дает возможность не только предсказать появление болезней, приуроченных к определенному возрастно-физиологическому состоянию растений, но и соответствующими приемами агротехники ускорить прохождение восприимчивой фазы [30].
Все разнообразие явлений иммунитета М.С. Дунин [31] сводит к двум главным типам: врожденный (или наследственный) и приобретенный.
Врожденный иммунитет - свойство растений не поражаться болезнью, передающееся по наследству. Из-за особенностей строения растений (пассивный иммунитет) (например, сильная опушенность листьев и стеблей, толстые и прочные клеточные стенки и т.д.), непригодности их для питания болезнетворных организмов или благодаря тому, что в растении имеются ядовитые для возбудителей болезней или вредителей вещество, - такие растения наследственно иммунны.
Врожденный иммунитет растений в большинстве случаев имеет комплексный характер, т.е. такие растения невосприимчивы, как правило, к комплексу вредителей и возбудителей различных заболеваний.
Выделяют факторы врожденного иммунитета.
Механический барьер. На взаимоотношение «растение - паразит» может влиять кутикула, которая состоит из многих компонентов и имеет сложную конфигурацию. Кутикула оказывает прямой ингибирующий или стимулирующий эффект на потенциальных паразитов. Это связано с тем, что
16
химический состав кутикулы может препятствовать увлажнению поверхности и сводить к минимуму сохранение влаги, влияет, таким образом, на внедрение паразитических грибов, большинству из которых требуется существование влажной пленки, в течение нескольких часов во время прорастания и внедрения. Кутикула также представляет собой и химический барьер, поскольку содержащиеся в ней воска и кутин обладают ярко выраженными фунгицидными свойствами [32]. При наличии крепкой кутикулы гриб может проникать в растение только через устьица. В этом случае поражаемость зависит от числа и размеров устьиц.
Пониженная проницаемость, обусловленная такого рода особенностями растения - хозяина, не является по существу устойчивостью и квалифицируется обычно, как «избежание инфекции». Если такое растение вступит во взаимодействие с болезнетворным микроорганизмом, то заражение может успешно осуществиться [32].
Защитные вещества растения. Вещества, подавляющие развитие микроорганизмов обнаружены более чем у 100 видов растений, относящихся к 21 семейству. Фунгитоксичные соединения в составе тканей растений разделены на четыре группы: прогибиторы и ингибитины (постоянно присутствующие в растениях), постингибитины (образующиеся в результате небольших изменений уже существующих соединений) и фитоалексины -метаболиты, возникающие после заражения патогенами [33]. Несмотря на частую встречаемость этих групп соединений, механизмы, лежащие в основе их образования, а также роль в устойчивости растений к болезням еще не совсем ясны. При заражении овса грибом Puccinia coronata f. sp. avenae выделены и идентифицированы четыре антигрибных вещества, являющихся естественными компонентами тканей хозяина: два из них определены как прогибитины, а два — постингибитины. Обнаружены также три вещества, обладающие свойствами фитоаллексинов; эти соединения названы авеналумины (I, II, III). Имеются сведения о фитоаллексинах риса (монилактоны) и ячменя (производные бензохинона). Выявлена связь между повышением антигрибного действия диффузатов листьев риса при заражении возбудителем пирикуляриоза и степенью устойчивости растений к заболеванию [33].
17
По данным Ю.Т. Дьякова [23] в клеточном соке растений содержатся гликозиды - вещества, состоящие из двух частей: одной или нескольких молекул глюкозы и несахарной части - агликона. Агликоны -сильнодействующие яды, но привязанные к молекуле сахара, они теряют токсичные свойства. В клетке также содержатся ферменты гликозиды, способные отцепить агликоны от сахарных молекул, но мембранный барьер отделяет гликозиды от гликозидаз. Паразиты, разрушая целостность мембран, приводят к изливанию в цитоплазму содержимого клеточного сока. Около 200 видов растений имеют в своем составе цианогенные гликозиды. Гликозидом также являются антоцианы, - агликоны которые имеют фенольную природу.
Л.В. Метлицкий и О.Л. Озерецковская [34] придают большое значение в защитных реакциях растений фитонцидам и фитоаллексинам.
По определению Б.П. Токина (1966) [34] фитонциды - это «продуцируемые растениями бактерицидные, фунгицидные, протистоцидные вещества, являющиеся одним из факторов их иммунитета и играющие роль во взаимоотношнниях организмов в биоценозах». Фитонцидной активностью обладают все растения без исключения. Отмечается, что фитонциды, являются комплексом гликозидов, дубильных веществ, альдегидов и других соединений
Большое число работ посвящено изучению антибиотических веществ, возникающих в растительных тканях в ответ на поражение и названных фитоаллексинами [34,35].
Теория фитоаллексинов возникла в 1940 году на основе опытов по заражению клубней картофеля вирулентной и авирулентной расами Ph. infestans. Авторы этих исследований Мюллер и Боргер (1940) [34] свои выводы сфирмулировали в виде следующих положений: 1) Фитоаллексин можно охарактеризовать как свойственный растению фактор, который образуется или образование которого активируется после того, как клетки растения приходят в соприкосновение с паразитом. Фитоаллексин образуется в ходе некротической реакции и служит причиной гибели паразита; 2) Фитоаллексины могут возникать только в живых клетках растения; 3) Фитоаллексины - это химические вещества, которые являются продуктами некроза клеток растения — хозяина; 4) Фитоаллексины неспецифичны в
Список литературы
Цена, в рублях:
(при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)
1425
Скачать бесплатно
24683.doc
Найти готовую работу
ЗАКАЗАТЬ
Обратная
связь:
Связаться
Вход для партнеров
Регистрация
Восстановить доступ
Материал для курсовых и дипломных работ
29.04.24
Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов
29.04.24
Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников
29.04.24
Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников
Архив материала для курсовых и дипломных работ
Ссылки:
Счетчики:
© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.