Бесплатно скачать, заказать диплом, курсовую, диссертацию Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье

У нас уже 176407 рефератов, курсовых и дипломных работ

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Книга жалоб
и предложений

Название	Экология и внутривидовая изменчивость кокцинеллид (Coleoptera, Coccinellidae) в Восточном Забайкалье

Количество страниц	177

ВУЗ	МГИУ

Год сдачи	2010

Бесплатно Скачать	24705.doc

Содержание	ВВЕДЕНИЕ...4 ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)...9 1.1. Обзор исследований по фауне и экологии кокцинеллид...9 1.2. Состояние исследований по внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид...12 ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ...22 2.1. Природные условия района исследования...22 2.2. Материалы и методы...28 ГЛАВА 3. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ...36 3.1. Фаунистический состав кокцинеллид...36 3.2. Зоогеографический анализ кокцидофауны...40 3.3. Экологические особенности кокцинеллид Восточного Забайкалья...46 3.3.1. Биотопическое распределение кокцинеллид...47 3.3.2. Спектр трофических групп кокцинеллид...59 3.3.3. Фенология жизненных циклов массовых видов кокцинеллид...64 ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ МАССОВЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД ВОСТОЧНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ...78 4.1. Пространственно-временная структура популяций массовых видов...78 4.2. Половая структура популяций модельных видов...88 4.2.1. Половая структура популяций Harmonia axyridis...91 3 4.2.2. Половая структура популяций Adonia variegata...98 ГЛАВА 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ПОЛИМОРФНЫХ ВИДОВ КОКЦИНЕЛЛИД...103 5.1. Внутрипопуляционная изменчивость рисунка покровов кокцинеллид...106 5.2. Географическая изменчивость фенотипической структуры популяций кокцинеллид в Восточном Забайкалье...138 ВЫВОДЫ... ,.156 ЛИТЕРАТУРА...158 ПРИЛОЖЕНИЯ...177 Введение ВВЕДЕНИЕ Изучение популяционной структуры вида, оценка ее устойчивости в связи с воздействием комплекса биотических и абиотических факторов и в условиях растущего антропогенного пресса, является одной из важных и актуальных проблем как для теоретических исследований в современной популяционной биологии, так и для решения практических задач сохранения биологического разнообразия (Шварц, 1967, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980; Северцов, 1990; Васильев и др., 2000). Грамотное описание видового разнообразия и различий между близкими видами невозможно без понимания процессов происходящих на популяционном уровне (Яблоков, 1987). Изучение общей картины существования популяции дает возможность моделирования реальных природных процессов и позволяет построить теоретическую базу для объяснения формирования популяционной структуры вида в ходе микроэволюционного процесса (Шварц, 1967). Методологической основой таких исследований является одно из активно развивающихся в настоящее время направление популяционной биологии - фенетика (Яблоков, 1978, 1980, 1987; Яблоков, Ларина, 1985). Данное направление позволяет изучать популяционную структуру вида с помощью полиморфизма, рассматриваемого как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996). Существует понимание полиморфизма как универсальной адаптивной стратегии популяций (Новоженов, 1989а) и устойчивой, экологически апробированной реализации изменчивости (Михайлов, 1999), что определяет адаптационистский аспект изучения этого явления. В свете этих представлений основной функцией полиморфизма считается наиболее полное и эффективное освоение гетерогенности среды (Новоженов, 1987; Сергиевский, 1987). Тем самым, изучение фенотипического разнообразия является важным инструментом познания закономерностей адаптации природных популяций к условиям среды. Обоснована возможность использования внутривидовой фенотипической изменчивости и пространственно-временной динамики фенотипической структуры популяций некоторых эталонных полиморфных видов в качестве показателя, позволяющего выяснить особенности их взаимодействия со средой. Жуки семейства кокцинеллиды, или божьи коровки {Coleoptera, Coc-cmellidae) выступают классическими объектами популяционных исследований на основе фенетических и эволюционно-экологических подходов (Dobzhansky, 19246, 1933; Timofeeff-Ressovsky, 1940; Лусис, 1961, 1973; Komai et al., 1969; Воронцов, Блехман, 1986; Сергиевский, Захаров, 1981, 1989; Яблоков, Ларина, 1985). Этому способствуют их широкое распространение, массовая встречаемость и характерный полиморфизм по окраске и рисунку покровов. В нашей стране популяционные исследования божьих коровок были начаты в первой половине прошлого столетия Ф.Г. Добржанским (1924а, 19246, 1933) и Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1940), впервые показавшие закономерности пространственной и сезонной изменчивости полиморфных признаков некоторых видов. Эти работы обратили внимание к проблеме эволюционного значения полиморфизма, как фактора популяционной адаптивности. В настоящем исследовании основное внимание уделено изучению экологической специфики популяций массовых видов кокцинеллид на территории Восточного Забайкалья. Разнообразие ландшафтов, уникальное сочетание высотной поясности и широтной зональности, резкоконтинентальный характер климата в условиях Восточного Забайкалья позволяет на модельных видах рассматривать механизмы становления и поддержания популяционной структуры на основе изучения динамики их фенотипической изменчивости в пространственном и временном аспектах. Особую важность приобретают исследования случаев резких колебаний частот встречаемости отдельных морф, которые могут служить показателем протекания в популяциях активных микроэволюционных процессов. Актуальность исследования определяется также тем, что большинство кокцинеллид ведет хищный образ жизни, эффективно уничтожая многих вредителей растений, в связи с чем, широко используются в биологической борьбе с ними. Выявление доминантных видов кокцинеллид и изучение их биотопического распределения имеет большое значение для выяснения роли этих видов в биоценозах и возможности их хозяйственного использования. В этой связи изучение экологических и биологических особенностей фауны кокцинеллид отдельных регионов приобретает важное значение. Во многих регионах, в особенности на Дальнем Востоке (Кузнецов, 1993) и Урале (Тю-масева, 1997), фауна и экология кокцинеллид изучены достаточно полно. Для отдельных районов Сибири, в том числе в Забайкалье, кокцинеллиды не являлись предметом специального исследования. Существуют лишь работы, посвященные описанию отдельных видов и их экологии для некоторых районов региона исследования с небольшими фаунистическими списками (Кор-сун, 1994, 2003; Корсун и др., 2000, 2002; Дубатолов и др., 2004). В связи с выше сказанным актуальность выбранной темы диссертационного исследования определялась важной теоретической и практической значимостью кокцинеллид, а также недостаточной изученностью данного семейства на территории Забайкалья. Цель работы состояла в выявлении фауны, особенностей экологии и внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид {Coleoptera, Coccinellidae) в условиях Восточного Забайкалья. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1. Выявить видовой состав и провести зоогеографический анализ фауны кокцинеллид Восточного Забайкалья. 2. Изучить особенности биотопического распределения, трофических связей и фенологии жизненных циклов кокцинеллид в районе исследования. 3. Установить специфику пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов кокцинеллид. 4. Изучить фенотипическую структуру популяций полиморфных видов кокцинеллид и ее географическую изменчивость на территории Восточного Забайкалья, а также оценить взаимоотношения внутри политипического комплекса Adalia bipunctata -frigida. Научная новизна. Настоящее исследование является первой комплексной эколого-фаунистической работой по кокцинеллидам Забайкалья. Впервые составлен наиболее полный фаунистический список кокцинеллид Восточного Забайкалья, включающий 43 вида. Установлено высокое таксономическое и зоогеографическое разнообразие фауны. Для территории Сибири впервые приводятся 2 восточно-азиатских вида (Hyperaspis amurensis Ws., Propylea japonica Thunb.). Выявлены особенности организации населения кокцинеллид в условиях региона исследования. Определена специфика пространственно-временной и половой структуры популяций массовых видов с учетом экологии их сезонного развития. Описаны новые структурные элементы рисунка надкрылий 6 полиморфных видов кокцинеллид, что в значительной степени расширяет диапазон их изменчивости. Выявлена пороговая природа проявления отдельных пятен и перемычек рисунка, что позволяет рассматривать их как фены. Впервые детально проанализированы эколого-географические особенности фенотипической структуры популяций ряда видов кокцинеллид в пределах Забайкалья как географически центральной области их ареалов. Установлена тенденция повышения внутрипопуляционного разнообразия Harmonia axyridis Pall, в биотопах переходной зоны тайги и степи как адаптивная реакция на разнообразие условий обитания. На основе изучения экологии и динамики фенотипической структуры забайкальских популяций подвида Adalia bipunctata fasciatopunctata L., предлагается рассматривать таксономически спорную форму frigida как отдельную экологическую расу данного подвида. 8 Практическая значимость. Сведения по биологии и экологии хищных видов кокцинеллид могут быть полезными при разработке и проведении комплекса мероприятий по биологической защите растений от вредителей на территории исследования. Коровка зернистая (Oenopia conglobata L.) предложена и апробирована в качестве удобного модельного вида для изучения внутривидовой фенотипиче-ской изменчивости. Варианты (фены и морфы) рисунка покровов могут быть использованы для анализа биологического разнообразия на популяционном уровне. Результаты работы используются при проведении учебно-полевых практик по генетике и зоологии беспозвоночных на естественно-географическом факультете Забайкальского государственного педагогического университета Благодарности. Автор глубоко и искренне благодарен научному руководителю д.б.н., проф. Ц.З. Доржиеву за всестороннюю помощь, ценные консультации и большую поддержку в работе. Выражаю искреннюю признательность научному руководителю к.б.н., доценту О.В. Корсуну за предоставление коллекционного материала и помощь в его определении, участие и поддержку при подготовке и обсуждении результатов диссертации. Отдельная благодарность д.б.н., проф. А.Г. Васильеву и д.б.н., проф. И.А. Захарову за ценные методические рекомендации. Теплые слова благодарности адресую всем сотрудникам кафедры зоологии БГУ, сотрудникам кафедры зоологии ЗабГПУ за искренний интерес к моим исследованиям и помощь при подготовке диссертации. Благодарю сотрудников лаборатории экологии животных ИОЭБ СО РАН д.б.н., проф. P.M. Амшеева и к.б.н. С.Г. Рудых за предоставленный коллекционный материал. Выражаю признательность всем, кто помогал в сборе материала, особенно И.Ф. Кривенковой, Н.Л. Лобановой, Г.А. Акуловой. Благодарю всех своих друзей и близких за искренние сопереживания в «тяжелый» период создания рукописи, особенно В.Н. Бутько за поддержку и участие, которые я ощущала на протяжении всего периода работы над диссертацией. ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ КОКЦИНЕЛЛИД В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) Анализируется литература, посвященная фауне и экологии кокцинеллид исследуемой территории, начиная с начала ХХ-го века до нашего времени. Дается характеристика степени изученности полиморфных видов кокцинеллид. 1.1. Обзор исследований по фауне и экологии кокцинеллид Ярко окрашенные жуки семейства божьи коровки (Coleoptera, Сое-cinellidae), играющие заметную роль в снижении численности вредных насекомых, издавна привлекали внимание исследователей. Изучению этой группы насекомых, как в нашей стране, так и за рубежом, посвящено большое количество работ. В настоящее время в литературе накоплены обширные сведения по систематике, фауне и экологии кокцинеллид многих стран и регионов. Особенно актуальны региональные исследования фауны, экологии и по-пуляционной изменчивости кокцинеллид. Первые работы отечественных энтомологов, посвященные фаунистическому составу и эколого-биологической характеристике этих насекомых, появились в начале XX столетия (Якобсон, 1913; Оглобин, 1913; Добржанский, 1932). В последующие десятилетия составлены обзоры по фауне и экологии кокцинеллид отдельных регионов европейской части нашей страны (Заславский, 1965; Семьянов, 1965; Полякова, 1977), Украины (Дядечко, 1954), Кабардино-Балкарии (Нефедов, 1959), Казахстана (Савойская, 1960, 1983), Урала (Тюмасева, 1977, 1997), Тувы (Шарова, 1962), югу Западной Сибири (Савойская, 1961; Филатова, 1965, 1970), Красноярского края (Земкова, 1966), Прибайкалья (Савойская, Гусев, 1961; Томилова, 1972; Томилова, Плешанов, 1977; Токмаков, 1984), Якутии (Добржанский, 1932; Аверенский, Кузнецов, 1978), Камчатки и Магаданской области (Ивлев, Кузнецов, Матис, 1975; Кузнецов, 1981; Kuznetsov, Zakharov, 10 2000), Дальнего Востока (Кузнецов 1972, 1975, 1983, 1984, 1987, 1992, 1993; Kuznetsov, Zakharov, 2001). Большая серия работ посвящена изучению биологии полезных видов коровок как эффективных энтомофагов многих вредителей (Филатова, 1965; Са-войская, 1968, 1983; Кузнецов, 1978, 1987, 1993; Кузнецов, Пантюхов, 1988; Семьянов, 1974, 1980; Амшеев, 1972; Амшеев, Воинков, 1980). Особое внимание уделяется изучению методики разведения, особенностей питания и трофических связей кокцинеллид, возможности их интродукции и акклиматизации как широко распространенного приема биологического метода борьбы. Наиболее полные данные по вопросам систематики, фауне и отдельным аспектам экологии исследуемого семейства на территории бывшего СССР содержатся в материалах Г.И. Савойской (1983), СМ. Яблокова-Хнзоряна (1983). Фауна и экология кокцинеллид Восточного Забайкалья до последнего времени оставались недостаточно исследованными. Благодаря работам различных авторов к настоящему времени некоторые регионы, граничащие с Восточным Забайкальем, в отношении кокцинеллид изучены достаточно полно. Это относится, прежде всего, к Дальнему Востоку (Кузнецов, 1984, 1992, 1993; Kuznetsov, Zakharov, 2001), Якутии (Добржанский, 1932; Аверен-ский, Кузнецов, 1978), а также Монголии, по которой имеется исчерпывающая монография (Bielawski, 1984). Первые сведения по распространению отдельных видов кокцинеллид в пределах Забайкалья приводятся в работе Г.Г. Якобсона по фауне жесткокрылых России (Якобсон, 1913). Однако использование этих данных в узких пределах Восточного Забайкалья затруднено, так как автор обычно пользуется широкими географическими единицами (Сибирь, Забайкалье) без обозначения точного местонахождения вида. В целом для Восточно-Сибирского региона, отдельные сведения по фауне, распространению, фенологии, биотопической приуроченности и другим вопросам экологии кокцинеллид имеются преимущественно для Предбайкалья и За- 11 падного Забайкалья (Савойская, Гусев, 1961; Томилова, 1972; Томилова, Плешанов, 1977; Амшеев, Воинков, 1980; Токмаков, 1984). В одной из указанных публикаций (Томилова, Плешанов, 1977) приводятся 16 видов кокцинеллид, собранные в разные годы на территории Читинской области. Специальных работ по экологии кокцинеллид Восточного Забайкалья представлено не было, отдельные сведения содержатся лишь в фаунистических сводках. Данные о нахождении отдельных видов кокцинеллид на территории Читинской области имеются в работе В.Н. Кузнецова (1993). Подробным изучением фаунистического состава и экологических особенностей кокцинеллид, главным образом касающихся специфики полиморфизма в популяциях некоторых видов на территории Восточного Забайкалья, в последнее десятилетие занимается О. В. Корсун (1994, 1999, 2003). В одной из первых работ для территории Восточного Забайкалья им отмечено 28 видов •коровок (Корсун, 1994) с указанием их биотопической приуроченности. В публикациях за последние годы для отдельных районов Читинской области приводятся систематические списки видов кокцинеллид с элементами эколо-го-фаунистических характеристик. Так, в районе бассейна р. Хилок обнаружено 35 видов кокцинеллид (Корсун и др., 2002), на территории национального парка Алханай - 18 видов коровок (Корсун и др., 2000), на территории Ивано-Арахлейского заказника - 29 видов (Бутько, 2002а). Для Красночикойского района зарегистрировано 28 видов кокцинеллид (Корсун, 2003). Для Сохон-динского заповедника (Дубатолов и др., 2004) приводится систематический список из 37 видов кокцинеллид с данными о их распространении, характере биотопического распределения и пищевых связях. Таким образом, фауна и экология кокцинеллид Восточного Забайкалья до сих пор не являлись предметом специального исследования. Отсутствует точный видовой состав фауны, мало изученными остаются особенности географического распространения и экологии кокцинеллид исследуемой территории, в том числе и особенности полиморфизма в популяциях отдельных видов, рас- 12 сматриваемого в настоящее время как проявление биологического разнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996). 1.2. Состояние исследований по внутривидовой фенотипической изменчивости кокцинеллид Популяционно-генетические и фенетические исследования полиморфных видов кокцинеллид. Исследование полиморфных систем, как одного из средств поддержания экологической, эволюционной, а тем самым, и таксономической устойчивости популяций и видов (Северцов, 1990), остается одним из важных направлений в популяционной биологии, несмотря на огромный накопленный материал в этой области. Определением понятия «полиморфизм», выяснением роли и механизмов его регулирующих занимались многие исследователи (Ford, 1940; Dobzhansky, 1951; Береговой, 1971; Майр, 1974; Новоженов, 1979, 1980, 1997; Айала, 1984 и др.). Наиболее часто полиморфизм определяется как - «... одновременное существование в одной и той же местности двух или нескольких дискретных форм одного и того же вида в таких отношениях, что самая редкая из них не может быть сохранена только под давлением мутационного процесса в данном локусе, а является следствием гетерозиготности по уже имеющимся аллелям.» (Ford, 1940). Ф.Г. Добржанским (1924а) было высказано положение о функциональной роли полиморфизма как механизма эффективной «... эксплуатации гетерогенности окружающей среды живой материи». В настоящее время, понимание природы полиморфизма как распространенного проявления биоразнообразия на популяционном уровне (Васильев, 1996) осуществляется через синтез его эколого-географических и структурно-морфологических (внутренних) закономерностей самой изменчивости (Михайлов, 1999). Полиморфизм, как показатель гетерогенности популяций, четко обнаруживается во многих группах животных (Новоженов, 1975, 1997, 1980; Большаков и др., 1996; Хохуткин, 1997). Это общее явление, охватывающее все систе- 13 магические группы - от прокариот до высших эукариот. У насекомых объектом изучения полиморфизма традиционно являются вариации цвета, рисунка и жилкования крыльев (Чикатунов, 1982; Батлуцкая, 1990, 1993; Гилев, 2002; Захарова, 2002). Окраска и рисунок, как частный ее случай, принадлежит к более характерным их особенностям. Окраска насекомых неоднократно привлекала внимание различных авторов с точки зрения изучения закономерностей изменчивости и эволюции. Наиболее полно проявление полиморфных признаков та- кого рода в природных популяциях изучено у представителей семейства жесткокрылых {Coleoptera) (Денисова, 1991; Кохманюк, 1982; Новоженов, 1975, ,1977; Михайлов, 1999; Корсун, 1999), среди которых работы, посвященные внутривидовой изменчивости кокцинеллид {Coleoptera, Coccinellidae) занимают важное место. Литература, посвященная изменчивости кокцинеллид, огромна. Первые подробные описания изменчивости окраски и рисунка надкрылий у кокцинеллид появились уже в начале 20 века (Якобсон, 1900). С тех пор божьи коровки с присущей им широтой распространения, а также массовостью и значитель- ной изменчивостью окраски и рисунка надкрылий, стали одним из популярных объектов исследований в популяционной экологии и генетике. Изменчивость окраски элитр изучалась не менее чем у полутора десятков видов божьих коровок (Dobzhansky, 19246, 1933; Лус, 1928, 1932; Hoshino, 1940; Tan, 1946, 1949; Komai, 1956; Филиппов 1961; Тимофеев-Ресовский и др., 1965; Крыльцов, 1956 и др.). Большинство видов обладает параллельными сериями окрасок элитр, тем самым, подтверждая закон о гомологических рядах изменчивости Н.И. Вавилова. Значительное фенотипическое разнообразие и высокая степень географической изменчивости обусловили большой интерес к проблеме происхождения, филогенетических взаимоотношений, видового состава жуков семейства кокцинеллиды (Dobzhansky, 1933; Лусис, 1973; Majerus, .1994; Паленко и др., 2004). 14 На сегодняшний день, закономерности изменений фенотипической структуры популяций кокцинеллид, наследственная и физиологическая их основа, наиболее полно изучены для двух полиморфных видов коровок: Adalia bipunctata и Harmonia axyridis. Особенно большого внимания со стороны исследователей популяционной изменчивости заслужила двуточечная божья коровка Adalia bipunctata, как один из полиморфных видов семейства. Роль данного вида в исследовании проблем популяционной генетики и популяционной экологии сопоставима с ролью дрозофилы для формальной генетики. В качестве объекта для микроэволюционных исследований Adalia bipunctata была впервые введена в научный обиход Ф.Г. Добржанским, опубликовавшим в 1924 г. работу о географической изменчивости (в том числе и полиморфизма окраски) видов рода Adalia (Добржанский, 1924а). По инициативе Ф.Г. Добржанского генетикой Adalia bipunctata с 1925 г. начинает заниматься Я.Я. Лусис (Лус), которым внесен значительный вклад в познание систематики, эволюции и экологической генетики этого вида. В частности, на примере данного вида, Я.Я. Лусису впервые удалось выяснить наследственную природу рисунка надкрылий жуков (Лус, 1928, 1932, 1947а, 19476). Начатые Я.Я. Лусисом (1973, 1976) исследования таксономического статуса и географических форм всего рода Adalia, в частности Adalia bipunctata, продолжаются до сих пор. Последними исследованиями на молекулярно-генетическом уровне определен таксономический статус двух морф рода Adalia: Adalia bipunctata bipunctata и Adalia bipunctata fasciatopunctata (Паленко и др., 2004). Изучена избирательность скрещивания различных морф в популяциях вида (Лусис, 1961; Majerus et al., 1982a, 1982b; Majerus et al., 1986; Kearns et al., 1990; Kearns et al., 1992). Ряд исследований доказали неслучайность образования пар в популяциях Adalia bipunctata, что в свою очередь может являться важным механизмом устойчивого поддержания популяционного полиморфизма у данного вида (O'Donald, Muggleton, 1979; O'Donald et al., 1984; Brakefield, 1984; Захаров, Горячева, 1998; Доржу, 2002). Известная работа 15 Н.В. Тимофеева-Ресовского (Timofeeff-Ressovsky, 1940) о сезонной динамике полиморфизма Adalia bipunctata впервые доказала, что в конкретной популяции могут существовать системы, обеспечивающие ее быструю адаптацию к изменению условий существования за счет перестройки генетического состава. Проблеме существования сезонной динамики фенооблика популяций Adalia bipunctata, а также установлению связи фенотипической структуры с особенностями климата и уровнем антропогенного воздействия на популя- ции вида, в дальнейшем был посвящен ряд работ (Тимофеев-Ресовский, Сви-режев, 1966; Creed, 197la, 1974,1975; Лусис, 1973; Bengtson, Hagen, 1977; Muggleton et al., 1975; Scali, Creed, 1975; Mikkola, Albrecht, 1988; Наумов, Наумов, 1990; Захаров, 1990, 1992a, 19926 и др.). В частности, обсуждается проблема меланизации популяций вида под влиянием атмосферного загрязнения воздуха, особенно при сочетании с морским климатом, имеющая, однако, разную степень выраженности в популяциях различных регионов (Лу-.сис, 1961, 1987; Сергиевский, Захаров, 1981, 1983, 1989; Захаров, Сергиевский, 1980, 1983; Захаров, 1990). Особенности географической изменчивости вида изучены на значительной части ареала благодаря исследованиям попу-ляций Великобритании (Creed, 1966, 1971b), Италии (Scali, Creed, 1975), Богемии (Honek, 1975), Западной Норвегии (Bengtson, Hagen, 1977), Восточной Германии (Klausnitzer, Schummer, 1983), Нидерландов (Brakefield, 1984), Финляндии (Mikkola, Albrecht, 1988), Восточной Европы (Захаров, 1990; Наумов, Наумов, 1990), Средней Азии (Лусис, 1973). В меньшей степени изучены популяции Сибири и российского Дальнего Востока (Добржанский, ¦1924а; Лусис, 1973; Захаров, 1997; Захаров, Блехман, 2001; Корсун, 1996, 1999,2000; Доржу, 2002). Восточно-палеарктический вид Harmonia axyridis Pall., наиболее часто приводится в качестве классического примера внутривидовой географической изменчивости. (Dobzhansky, 19246; Komai et al., 1950; Воронцов, Блехман, 1986). Первые исследования географической изменчивости Harmonia 16 axyridis на территории нашей страны были проведены Ф.Г. Добржанским (Dobzhansky, 1924a, 1933), выделившим фенотипические классы окраски и рисунка на основе чисто морфологического анализа, поскольку наследование этого признака у вида не было известно к тому времени. Позднее, генетическая детерминация окраски Harmonia axyridis изучалась японскими и китайскими авторами (Tan, 1946; Hosino, 1940; Komai, 1956). Феногеографические исследования вида, основанные уже на генетическом подразделении фенотипов, были продолжены как на значительной части ареала (Komai et al., 1950, 1969; Воронцов, 1983; Воронцов, Блехман, 1986), так и связаны с микрогеографическими, хронологическими и сезонными изменениями структуры отдельных популяций (Tan, 1949; Komai, Hosino, 1951; Холин, 1988, 1990; Кор-сун, 1999). Оценка закономерностей географической изменчивости для других видов кокцинеллид подробно проведена в работе Добржанского (Dobzhansky, 1933). В частности, автором определены центры распространения темных и наиболее светлых форм, установлен параллелизм в просветлении и потемнении надкрылий некоторых видов кокцинеллид в одних и тех же местообитаниях. Географические отличия рисунков надкрылий некоторых видов кокцинеллид для Северной Киргизии рассматривались А.И. Крыльцовым (1956), которым установлены микрогеографические различия в фенооблике популяций, связанные с особенностями климатических условий территории обитания. Исходя из диалектического понимания процесса видообразования Н.И. Нефедовым (1961), кокцинеллиды подразделены на ряд групп по степени пластичности и изменчивости цветовых вариаций: устойчивые, со слабо выраженной и сильно выраженной изменчивостью. Автором доказана приспособительная особенность в изменении окраски и рисунка кокцинеллид для каждой из группы, в результате перепада температуры внешней среды. В природных популяциях коровки изменчивой {Adonia variegata) отмечены случаи нарушения панмиксии (Креславский, Соломатин, 1973), связанные с 17 избирательностью особей в зависимости от расположения пятен на над-.крыльях. Для коровки глазчатой {Anatis ocellatd) изучен диапазон изменчивости популяций на Урале (Новоженов, 1980). Существует ряд работ (Brakefield, 1985; Корсун, 1998; Доржу, 2002), доказывающих, что миметические взаимоотношения (мюллеровская мимикрия) могут выступать в качестве механизма устойчивого поддержания отбором высокого уровня полиморфизма по окраске надкрылий в популяциях кокцинеллид. Структурно-морфологические или внутренние закономерности изменчивости кокцинеллид впервые затронуты в работе Царапкина (Царапкин, .1930). Автором рассматривалась проблема направленной изменчивости рисунка в развитии пигментации в процессе онтогенеза на примере ряда видов кокцинеллид, что определяет в большей степени генетический подход к изучению изменчивости рисунка. Правила преобразования и усложнение рисунков жесткокрылых на примере представителей семейства Coccinellidae сформулированы Н.Н. Филипповым (1961). Автором подробно рассмотрены диа- пазоны изменчивости ряда видов кокцинеллид, и установлено, что местопо-ложение каждого элемента рисунка по отношению к другим строго определено и не случайно. Позднее, на примере полиморфных видов жесткокрылых, включая представителей семейства кокцинеллид (пятиточечная коровка), доказана эпигенетическая природа фенотипической изменчивости, согласно которой формирование элементов рисунка у жуков идет по пороговому принципу: в процессе развития появление конкретного пятна или перемычки возможно лишь при достижении определенного критического (порогового) состояния (Васильев, 1988, 1996). Существует линейный порядок проявления определенных элементов и включения их в структуру рисунка. Сочетание элементов в композиции осуществляется в соответствии с законами комбинаторики на основе вероятностей проявления исходных элементов (Васильев, .1988). Сделан вывод, что каждая особь популяции в ходе развития может

Список литературы

Цена, в рублях: (при оплате в другой валюте, пересчет по курсу центрального банка на день оплаты)	1425

Скачать бесплатно	24705.doc

Найти готовую работу

ЗАКАЗАТЬ

Обратная связь:

Связаться

Вход для партнеров

Регистрация

Восстановить доступ

Материал для курсовых и дипломных работ

29.04.24 Результаты оценки психологических детерминант гражданской идентичности учащихся старших классов

29.04.24 Программа формирования гражданской идентичности старшеклассников

29.04.24 Психологические основания для разработки программы формирования гражданской идентичности старшеклассников

Архив материала для курсовых и дипломных работ

Ссылки:

Счетчики:

Быстрый переход к готовым работам

Мнение посетителей:

Найти готовую работу

Обратная связь:

Вход для партнеров

© 2006-2022. Все права защищены. Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.

© 2006-2022. Все права защищены.
Выполнение уникальных качественных работ - от эссе и реферата до диссертации. Заказ готовых, сдававшихся ранее работ.